Biologia de los microorganismos (699)

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432 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
primero se cataboliza a piruvato en la ruta glicolítica. Después, 
el piruvato, producido a partir de la glucosa o de la oxidación 
del lactato, se convierte en acetato más CO
2
, o se carboxila para 
formar metilmalonil-CoA; este último se convierte en oxalace-
tato y, finalmente, en propionil-CoA (Figura 13.35). El propio-
nil-CoA reacciona con el succinato en un paso catalizado por 
la enzima CoA-transferasa para producir succinil-CoA y pro-
pionato. Esto supone una oportunidad perdida para la produc-
ción de ATP a partir del propionil-CoA (Tabla 13.3), pero evita 
el costo energético de activar el succinato con ATP para formar 
succinil-CoA. A continuación, el succinil-CoA es isomerizado 
a metilmalonil-CoA y se completa el ciclo; se forma propionato 
y se regenera CO
2
 (Figura 13.35).
El NADH es oxidado en los pasos entre el oxalacetato y el suc-
cinato. La reducción de fumarato a succinato (Figura 13.35) está 
vinculada a las reacciones de transporte de electrones y a la for-
mación de fuerza protonmotriz; esto produce una molécula de 
ATP por fosforilación oxidativa (Sección 13.21). La ruta del pro-
pionato también convierte parte del lactato a acetato más CO
2
, 
lo que permite la síntesis de ATP adicional por fosforilación a 
nivel de sustrato (Figura 13.35). Así, en la fermentación del pro-
pionato se produce fosforilación a nivel de sustrato más fosfo-
rilación oxidativa.
El propionato también se forma en la fermentación de suc-
cinato por parte de la bacteria Propionigenium, pero mediante 
un mecanismo completamente diferente del descrito aquí para 
Propionibacterium. Propionigenium, que estudiaremos a conti-
nuación, no está relacionada ni filogenética ni ecológicamente 
con Propionibacterium, pero algunos aspectos de su metabo-
lismo energético tienen un interés considerable desde el punto 
de vista de la diversidad metabólica y de los límites energéti-
cos de la vida.
MINIRREVISIÓN
 Compare los mecanismos de conservación de energía de 
Clostridium acetobutylicum y Propionibacterium.
 ¿Qué clase de sustancias fermentan los clostridios sacarolíticos? 
¿Y los clostridios proteolíticos?
 ¿Cuáles son los sustratos de la fermentación de Clostridium 
kluyveri? En la naturaleza, ¿de dónde proceden esos sustratos?
13.14 Fermentaciones sin 
fosforilación a nivel de sustrato
Algunas fermentaciones no producen la energía suficiente para 
sintetizar ATP por fosforilación a nivel de sustrato (es decir, pro-
ducen menos de −32 kJ, Tabla 13.3), y sin embargo sustentan el 
crecimiento anaerobio sin aceptores de electrones adicionales. 
En estos casos, el catabolismo del compuesto está vinculado a 
las bombas de iones que establecen una fuerza protonmotriz o 
una fuerza sodiomotriz a través de la membrana citoplasmática. 
Dos ejemplos de esto son la fermentación de succinato por Pro-
pionigenium modestum y la fermentación de oxalato por Oxa-
lobacter formigenes.
Propionigenium modestum
Propionigenium modestum se aisló por primera vez en culti-
vos de enriquecimiento anóxicos que carecían de aceptores de 
etanol fermentadas. No obstante, C. kluyveri presenta una ven-
taja selectiva respecto a todos los otros fermentadores gracias 
a su capacidad, aparentemente única, de oxidar un producto 
muy reducido de la fermentación de otros anaerobios (etanol) 
y de acoplarlo a la reducción de otro producto de fermentación 
habitual (acetato) para dar ácidos grasos de cadena más larga; 
en esta reacción se consume NADH (véase la Figura 13.33). La 
molécula de ATP producida por cada 6 moléculas de etanol oxi-
dadas procede de la fosforilación a nivel de sustrato durante la 
conversión del acil-CoA derivado de ácido graso que se forma 
durante la fermentación. La fermentación de C. kluyveri es un 
ejemplo de fermentación secundaria, que es fundamental-
mente la fermentación de un producto de fermentación. Vere-
mos otro ejemplo a continuación.
Fermentación del ácido propiónico
La bacteria grampositiva Propionibacterium y algunas bacterias 
relacionadas generan ácido propiónico como producto principal 
de fermentación a partir de la glucosa o del lactato. El lactato, 
un producto de fermentación de las bacterias acidolácticas, es 
probablemente el principal sustrato de las bacterias del ácido 
propiónico en la naturaleza, donde estos dos grupos viven estre-
chamente asociados. Propionibacterium es un agente impor-
tante en la maduración del queso suizo (emmental), que obtiene 
su exclusivo sabor amargo y como de nueces de los ácidos pro-
piónico y acético producidos en la fermentación, y sus aguje-
ros característicos (los «ojos» del queso) de las burbujas de CO
2
 
generadas en el proceso.
En la Figura 13.35 se muestran las reacciones que conducen del 
lactato al propionato. Cuando la glucosa es el sustrato inicial, 
Total: 3 Lactato 2 propionato + acetato + CO2 + H2O
(3 ATP)
3 Lactato
3 Piruvato
2 propionato
Acetato + CO2
3 NADH
NADH
ADP
ADP
2 CO2
2 CO2
2 Oxalacetato
2 Malato
2 H2O
2 NADH
2 NADH
2 Fumarato
2 Succinato
2 Succinil~CoA 2 Metilmalonil~CoA
2 Propionil~CoA2 ATP
ATP
ΔG0′= –171 kJ
Reacciones del 
ácido cítrico 
funcionando en 
sentido inverso
Transferencia 
de CoA del 
propionilo al 
succinilo
Lactato-
deshidrogenasa
Figura 13.35 Fermentación del ácido propiónico por
Propionibacterium. Los productos aparecen en negrita. Los cuatro NADH 
producidos en la oxidación de tres lactatos son reoxidados en la reducción del 
oxalacetato y el fumarato, y el grupo CoA del propionil-CoA se intercambia con 
el succinato durante la formación del propionato.
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