Biologia de los microorganismos (703)

Vista previa del material en texto

434 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
el otro miembro. El consumidor de H
2
 puede ser cualquiera de 
entre una serie de organismos fisiológicamente distintos: bacte-
rias desnitrificantes, bacterias reductoras de hierro férrico, bac-
terias reductoras de sulfato, acetógenos o metanógenos, grupos 
que trataremos en la siguiente unidad de este capítulo. Tome-
mos la fermentación de etanol a acetato y H
2
 por el organismo 
sintrófico Pelotomaculum, acoplada a la producción de metano 
(Figura 13.37). Como se puede ver, el organismo sintrófico lleva a 
cabo una reacción cuyo cambio de energía libre estándar (�G0′) 
es positivo, de manera que, en un cultivo puro, no crecerá. No 
obstante, el H
2
 producido por Pelotomaculum puede ser uti-
lizado como donador de electrones por un metanógeno para 
producir metano, una reacción exergónica. Si sumamos las dos 
reacciones, la reacción total es exergónica (Figura 13.37), y si 
Pelotomaculum y un metanógeno se cultivan juntos (en cocul-
tivo), ambos organismos crecen estupendamente.
menos de −32 kJ sigue siendo posible si la reacción está aco-
plada a una bomba de iones.
Un requisito mínimo para una reacción de fijación de ener-
gía es que genere la energía libre necesaria para bombear al 
menos un ion. Este requisito energético se calcula en aproxima-
damente −12 kJ. Las reacciones que liberan energía libre por 
debajo de este valor en teoría no podrían impulsar las bombas 
de iones y, por tanto, no serían posibles reacciones de conser-
vación de la energía. Sin embargo, como veremos en la sección 
siguiente, se conocen bacterias que reducen aún más este límite 
y cuya energética, por consiguiente, todavía no se conoce com-
pletamente. Son las bacterias sintróficas, bacterias que viven en 
el margen energético de la existencia.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué Propionigenium modestum necesita sodio para 
crecer?
 ¿En qué beneficia el organismo Oxalobacter a nuestra salud?
 ¿Cómo puede sustentar el crecimiento una fermentación que 
libera energía libre insuficiente para sintetizar ATP?
13.15 Sintrofismo
En microbiología existen muchos ejemplos de sintrofismo, una 
situación en la cual dos organismos diferentes cooperan para 
degradar una sustancia que ninguno de los dos puede degradar 
por sí solo. La mayoría de las reacciones sintróficas son fermen-
taciones secundarias en las que los organismos fermentan los 
productos de fermentación de otros anaerobios. En el Capítulo 
20 veremos que la sintrofia suele ser una etapa clave en el cata-
bolismo anóxico que lleva a la formación de metano (CH
4
) en 
la naturaleza. En este apartado estudiaremos la microbiología y 
los aspectos energéticos de la sintrofia. La Tabla 13.6 recoge algu-
nos de los grupos más importantes de organismos sintróficos y 
los compuestos que degradan. Muchos compuestos orgánicos 
se pueden degradar sintróficamente, incluso hidrocarburos aro-
máticos y alifáticos. Pero los principales compuestos de interés 
en ambientes sintróficos son los ácidos grasos y los alcoholes.
Consumo de H
2
 en el sintrofismo: el enlace 
metabólico
El núcleo de las reacciones sintróficas es la transferencia inter- 
específica de H
2
, es decir, la producción de H
2
 por uno de los 
miembros de la relación sintrófica, unida al consumo de H
2
 por 
Tabla 13.6 Propiedades de las principales bacterias sintróficasa
Género
Número 
de especies 
conocidas Filogeniab Sustratos fermentados en cocultivoc
Syntrophobacter 4 Deltaproteobacteria Propionato (C
3
), lactato; algunos alcoholes
Syntrophomonas 9 Firmicutes Ácidos grasos C
4
-C
18
 saturados/insaturados; algunos alcoholes
Pelotomaculum 2 Firmicutes Propionato, lactato; algunos alcoholes; algunos compuestos aromáticos
Syntrophus 3 Deltaproteobacteria Benzoato y varios compuestos aromáticos relacionados; algunos ácidos grasos y alcoholes
aTodos los organismos sintróficos son anaerobios estrictos.
bVéanse los Capítulos 14 y 15.
cNo todas las especies pueden usar las sustancias mencionadas.
Fermentación de etanol:
Metanogénesis: 
4 H2 + CO2 CH4 + 2 H2O
Reacción acoplada:
2 CH3CH2OH + CO2 CH4 + 2 CH3COO
– + 2 H+
Fermentador de etanol Metanógeno
2 Acetato CH4
4 H2
2 CH3CH2OH + 2 H2O 4 H2 + 2 CH3COO
– + 2 H+
ΔG0′= +19,4 kJ/reacción
ΔG0′= –130,7 kJ/reacción
ΔG0′= –111,3 kJ/reacción
Transferencia interespecífica
de hidrógeno
CO2
(a) Reacciones
(b) Transferencia sintrófica de H2
2 Etanol
Figura 13.37 Sintrofia: transferencia interespecífica de H
2
. Se
muestra la fermentación de etanol a metano y acetato por asociación 
sintrófica de un organismo sintrófico oxidador de etanol y un organismo 
asociado consumidor de H
2
 (en este caso, un metanógeno). (a) Reacciones que 
intervienen. Los dos organismos comparten la energía liberada en la reacción 
acoplada. (b) Naturaleza de la transferencia sintrófica de H
2
.
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: