Biologia de los microorganismos (711)

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el medio, incluso cuando también hay nitrato. Muchas bacterias 
desnitrificadoras también reducen anaerobiamente otros acep-
tores de electrones como el Fe3+ y algunos aceptores orgáni-
cos (Sección 13.21), y algunos desnitrificadores pueden incluso 
realizar algún tipo de fermentación. Así pues, las bacterias des-
nitrificadoras son metabólicamente diversas en cuanto a meca-
nismos alternativos de generación de energía. Algunas especies 
de arqueas pueden crecer anaerobiamente mediante reducción 
del nitrato a nitrito, y unas cuantas pueden llevar a cabo pro-
cesos de desnitrificación. Curiosamente, se ha visto que hay 
al menos un eucariota desnitrificador: el protista Globobuli-
mina pseudospinescens, una ameba con teca (un foraminífero, 
 Sección 17.7), puede desnitrificar y probablemente utiliza 
esta forma de metabolismo en su hábitat, los sedimentos mari-
nos anóxicos.
Bioquímica de la reducción desasimiladora
de nitrato
En la Figura 13.41 se ofrece una visión comparada de las rutas 
de transporte de electrones de la respiración aerobia, la respi-
ración de nitrato y la desnitrificación. La enzima que cataliza 
la primera etapa de la reducción desasimiladora de nitrato es 
la nitrato-reductasa, una enzima asociada a la membrana que 
Óxido nitroso N2O
Dinitrógeno N2 
Óxido nítrico NO
Nitrito NO2
– 
Nitrato NO3
– 
Desnitrificación
(Pseudomonas
stutzeri)
Reducción
de nitrato 
(Escherichia
coli)
Gases
Nitrato-reductasa
Nitrito-reductasa
Óxido nítrico-reductasa
Óxido nitroso-reductasa
Figura 13.40 Etapas de la reducción desasimiladora de nitrato.
Algunos organismos solo pueden llevar a cabo la primera etapa. En 
condiciones anóxicas todas las enzimas que intervienen se desinhiben. 
Además, se sabe que algunos procariotas pueden reducir nitrato a amonio 
en el metabolismo desasimilador. Obsérvese que los colores usados aquí 
coinciden con los de la Figura 13.41.
Q QH2
(a) Respiración aerobia (b) Reducción de nitrato
Cit oCit b556
NO3
–+ 2 H+
NO3
–+ 2 H+
4 H+ + – O2
e–
e–
e–
e–e
– e– e–
e–e–
Periplasma
Citoplasma
Periplasma
Citoplasma
Q QH2
2 H+ 2 H+
2 H+
e–
Periplasma
Citoplasma
Q QH2
2 H+
2 H+NADH + H+
Fp
Fe/S
e–
4 H+
NADH + H+
Fp
Fe/S
e–
4 H+
2 H+
2 H+NADH + H+
Fp
Fe/S
e–
4 H+
H2O
Cit b
Complejo de la
nitrato-reductasa
Complejo de la
nitrato-reductasa
N
it
ra
to
-
re
d
u
c
ta
s
a
Cit b Cit cd Cit bc1
N
it
ra
to
-
re
d
u
c
ta
s
a
NO2
– + H2O
NO2
– 
+ H2O
+ H2O
+ H2O
+ H2O
(c) Desnitrificación
NO 
N2O
 
N2
 
NO2
–
reductasa
N2O
reductasa
Ó
x
id
o
n
ít
ri
c
o
-r
e
d
u
c
ta
s
a
NO2
–
2 H+
2 H+
2 H+
2
1
Figura 13.41 Respiración y respiración anaerobia basada en el nitrato. Procesos del transporte de electrones en la membrana de Escherichia coli
cuando se utiliza (a) O
2
 o (b) NO
3
_
 como aceptor de electrones y el donador de electrones es NADH. Fp, flavoproteína; Q, ubiquinona. Cuando abunda el oxígeno, la
secuencia de transportadores es cit b
556
 S cit o S O
2
. Sin embargo, cuando hay poco oxígeno (no se muestra), la secuencia es cit b
568
 S cit d S O
2
. Obsérvese 
que se trasladan más protones por cada dos electrones aerobiamente que anaerobiamente durante el transporte de electrones cuando el nitrato es el aceptor de 
electrones, porque la oxidasa terminal aerobia (cit o) bombea dos protones. (c) Esquema del transporte de electrones en membranas de Pseudomonas stutzeri 
durante la desnitrificación. La nitrato-reductasa y la óxido nítrico-reductasa son proteínas integrales de membrana, mientras que la nitrito-reductasa y la óxido 
nitroso-reductasa son enzimas periplasmáticas.
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