Biologia de los microorganismos (719)

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442 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
NADH generados en la glicólisis y los 2 NADH generados en la 
oxidación de dos piruvatos y dos acetatos [reacción 3]. Empe-
zando en el piruvato, entonces, la producción total de acetato 
se puede plasmar como
2 piruvato− + 4 H S 3 acetato− + H+
La mayoría de las bacterias acetógenas que producen ace-
tato en el metabolismo energético son bacterias grampositivas, 
y muchas de ellas son especies de los géneros Clostridium o Ace-
tobacterium (Tabla 13.9). Otras pocas grampositivas y muchas 
gramnegativas y arqueas diferentes usan la ruta de la acetil-CoA 
para la autotrofia, reduciendo CO
2
 a acetato como fuente de car-
bono celular. La ruta de la acetil-CoA sustenta el crecimiento 
autotrófico de las bacterias autótrofas reductoras de sulfato y 
de los metanógenos. Además, algunos procariotas la emplean 
no para sintetizar acetato como carbono celular, sino en sentido 
inverso con el objetivo de oxidar el acetato a CO
2
. Entre estos 
organismos hay metanógenos que utilizan acetato y bacterias 
reductoras de sulfato.
Ruta de la acetil-CoA y fijación de la energía 
en la acetogénesis
A diferencia de otras rutas autotróficas (Sección 13.5), la ruta 
de la acetil-CoA de fijación de CO
2
 no es un ciclo. Lo que hace 
es catalizar la reducción de CO
2
 a lo largo de dos rutas lineales, 
una en la que una molécula de CO
2
 se reduce a grupo metilo del 
acetato y otra en la que la segunda molécula de CO
2
 se reduce 
a grupo carbonilo del acetato. Estas dos unidades C
1
 se combi-
nan después para formar acetil-CoA (Figura 13.45).
Una enzima clave en la ruta de la acetil-CoA es la monóxido 
de carbono-deshidrogenasa (CO-deshidrogenasa). La CO-des-
hidrogenasa contiene Ni, Zn y Fe como cofactores y cataliza la 
reacción
CO
2
 + H
2
 S CO + H
2
O
para ambos tipos de organismos, y en la Figura 13.44 se muestra 
una visión general de su metabolismo energético: acetogéne-
sis y metanogénesis, respectivamente. Ambos procesos están 
vinculados a bombas de iones, ya sean protones (H+) o iones 
sodio (Na+), como mecanismo de fijación de la energía, y estas 
bombas alimentan las ATPasas de la membrana. La ruta de la 
acetogénesis también obtiene energía mediante una reacción de 
fosforilación a nivel de sustrato.
Organismos y rutas metabólicas
Los acetógenos llevan a cabo la reacción
4 H
2
 + H+ + 2 HCO
3
− S CH
3
COO− + 4 H
2
O �G0′ = −105 kJ
Además de hidrógeno, entre los donadores de electrones para 
la acetogénesis hay varios compuestos C
1
 como el metanol, 
algunos compuestos aromáticos metoxilados, azúcares, alco-
holes, ácidos orgánicos, aminoácidos y ciertas bases nitrogena-
das, según el organismo. Muchos acetógenos también pueden 
reducir nitrato (NO
3
−) y tiosulfato (S
2
O
3
2−) en metabolismos 
desasimiladores. No obstante, la reducción de CO
2
 es la princi-
pal reacción de relevancia ecológica.
Un elemento común entre los acetógenos es la ruta de la 
reducción de CO
2
. Los acetógenos reducen CO
2
 a acetato 
mediante la ruta de la acetil-CoA, que es la principal ruta de 
los anaerobios estrictos para la producción o la oxidación del 
acetato (véase la Figura 13.45). En la Tabla 13.9 se recogen los 
grupos que producen u oxidan acetato a través de la ruta de 
la acetil-CoA. Los acetógenos como Acetobacterium woodii 
y Clostridium aceticum pueden crecer quimioorganotrófica-
mente por oxidación de azúcares (reacción 1) o quimiolito-
tróficamente y autotróficamente a través de la reducción de 
CO
2
 a acetato con el hidrógeno como donador de electrones 
(reacción 2). En cualquier caso, el único producto es el ace-
tato:
(1) C
6
H
12
O
6
 S 3 CH
3
COO− + 3 H+
(2) 2 HCO
3
− + 4 H
2
 + H+ S CH
3
COO− + 4 H
2
O
Los acetógenos catabolizan la glucosa a través de la glicólisis y 
convierten una molécula de glucosa en dos de piruvato y dos de 
NADH. A partir de aquí se producen dos moléculas de acetato:
(3) 2 piruvato− S 2 acetato− + 2 CO
2
 + 2 NADH
El tercer acetato de la reacción 1 viene de la reacción 2 usando 
las dos moléculas de CO
2
 generadas en la reacción 3 más los 2 
Fuerza protonmotriz
o sodiomotriz (más
fosforilación a nivel
de sustrato para los
acetógenos) Acetogénesis
(ΔG0′ = –105 kJ)
Metanogénesis
(ΔG0′ = –136 kJ)
CH4 +
HCO3
–
 + H
+
O
CH3—C—O
–
+ 4 H2O
3 H2O
4 H2
ATP
2 HCO3
–
 + H
+
Figura 13.44 Comparación de los procesos de metanogénesis
y acetogénesis. Obsérvese la diferencia de energía libre liberada en las 
reacciones.
Tabla 13.9 Organismos que utilizan la ruta de la acetil CoA
I. Síntesis del acetato con fines energéticos
Acetoanaerobium noterae
Acetobacterium woodii
Acetobacterium wieringae
Acetogenium kivui
Acetitomaculum ruminis
Clostridium aceticum
Clostridium formaceticum
Clostridium ljungdahlii
Moorella thermoacetica
Desulfotomaculum orientis
Sporomusa paucivorans
Eubacterium limosum (también produce butirato)
Treponema primitia (del intestino de los termes)
II. Síntesis de acetato para biosíntesis celular
Acetógenos
Metanógenos
Bacterias reductoras de sulfato
III. Oxidación del acetato con fines energéticos
Reación: Acetato + 2 H
2
O S 2 CO
2
 + 8 H
Reductores de sulfato del grupo II (diferentes de Desulfobacter)
Reacción: Acetato S CO
2
 + CH
4
Metanógenos acetótrofos (Methanosarcina, Methanosaeta)
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