Biologia de los microorganismos (731)

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la limpieza de residuos tóxicos y aguas residuales que conten-
gan arsénico.
Aceptores orgánicos de electrones
Algunos compuestos orgánicos pueden ser aceptores de elec-
trones en la respiración anaerobia. De los que aparecen en la 
Figura 13.52, el más estudiado es el fumarato, un intermedia-
rio en el ciclo del ácido cítrico ( Figura 3.22), que se reduce 
a succinato. La función del fumarato como aceptor de elec-
trones en la respiración anaerobia se debe a que el par fuma-
rato/succinato tiene un potencial de reducción cercano a 0 V, 
lo que permite acoplar la reducción del fumarato a la oxida-
ción de NADH, FADH o H
2
. Muchas bacterias aerobias faculta-
tivas, como Escherichia coli, pueden crecer anaerobiamente con 
fumarato como aceptor de electrones.
El óxido de trimetilamina (TMAO) y el dimetil sulfóxido 
(DMSO) (Figura 13.52) son importantes aceptores orgánicos 
de electrones. El TMAO es un producto de los peces marinos, y 
diversas bacterias pueden reducirlo a trimetilamina (TMA), que 
desprende un fuerte olor y sabor (el olor del pescado podrido 
se debe principalmente a la TMA producida por acción de las 
bacterias). El DMSO, que se reduce a dimetil sulfuro (DMS), es 
un producto natural habitual y se encuentra en ambientes mari-
nos y de agua dulce. Los potenciales de reducción de los pares 
TMAO/TMA y DMSO/DMS son iguales, de unos +0,15 V, lo 
que significa que las cadenas de transporte electrónico que ter-
minan con TMAO- o DMSO-reductasas deben ser bastante 
cortas. Al igual que en la reducción de fumarato, en la reduc-
ción de TMAO y DMSO los citocromos de tipo b (E
0
′ cercano 
a 0 V) actúan como donadores de las reductasas.
Varios compuestos orgánicos halogenados pueden actuar 
como aceptores de electrones en la descloración reductora 
(también llamada deshalorrespiración). Por ejemplo, la bacte-
ria reductora de sulfato Desulfomonile crece anaerobiamente 
con hidrógeno o compuestos orgánicos como donadores y clo-
robenzoato como aceptor de electrones, que es reducido a ben-
zoato y ácido clorhídrico (HCl):
C
7
H
4
O
2
Cl− + 2 H S C
7
H
5
O
2
− + HCl
Otras bacterias pueden realizar descloración reductora, y 
algunas de ellas solo pueden utilizar compuestos clorados como 
aceptores de electrones en la respiración anaerobia. Por ejem-
plo, la bacteria Dehalococcoides reduce el tri- y el tetracloroe-
tileno a eteno, y Dehalobacterium convierte el diclorometano 
(CH
2
Cl
2
) en acetato y formiato (Tabla 13.10). Dehalococcoides 
también puede reducir bifenilos policlorados (PCB). Los PCB 
son contaminantes orgánicos muy extendidos que contaminan 
los ambientes de agua dulce, donde se acumulan en los peces 
y otros organismos acuáticos. Sin embargo, la eliminación de 
grupos de cloro de estas moléculas disminuye notablemente su 
toxicidad, de manera que la descloración reductora no solo es 
una forma de metabolismo energético, también es un proceso 
de biorremediación de importancia ambiental.
Reducción de protones
Tal vez el tipo más sencillo de respiración anaerobia sea el que 
realiza el hipertermófilo Pyrococcus furiosus. Pyrococcus furio-
sus es una especie de arquea que crece de manera óptima a 
100 °C (Capítulo 16) con azúcares y pequeños péptidos como 
es +0,2 V (a pH 7), y el del par Mn4+/Mn2+ es +0,8 V; por tanto, 
varios donadores de electrones se pueden acoplar a la reduc-
ción de Fe3+ y Mn4+. En estas reacciones, los electrones via-
jan normalmente desde el donador a través de una cadena de 
transporte de electrones que genera una fuerza protonmotriz y 
termina en el sistema de la reductasa del metal, donde se reduce 
Fe3+ a Fe2+ o Mn4+ a Mn2+. Gran parte de la investigación sobre 
la energética de la reducción de Fe3+ se ha realizado con las bac-
terias gramnegativas Shewanella y Geobacter; Shewanella tam-
bién reduce Mn4+. Ambos organismos pueden oxidar varios 
donadores orgánicos de electrones así como hidrógeno mole-
cular, y Geobacter también oxida acetato y el hidrocarburo aro-
mático tolueno utilizando como aceptor de electrones el Fe3+.
Otras sustancias inorgánicas pueden actuar como aceptores 
de electrones en la respiración anaerobia; por ejemplo, los meta-
loides selenio, telurio y arsénico, el metal de transición vanadio 
y varios compuestos oxidados de cloro (Figura 13.52). La mayo-
ría de los organismos que pueden crecer con estos aceptores 
son aerobios facultativos, de modo que también pueden cre-
cer con respiración aerobia. Los compuestos de arsénico, sele-
nio y teluro son contaminantes ocasionales en la naturaleza y 
pueden permitir la respiración anaerobia en diversas bacterias. 
La reducción de seleniato (SeO
4
2−) produce selenito (SeO
3
2−) 
y, finalmente, selenio metálico (Se0); la reducción de arseniato 
(AsO
4
3−) produce arsenito (AsO
3
3−), y la reducción de telurato 
(TeO
4
2−) produce telurito (TeO
3
2−). También se han aislado 
algunas bacterias reductoras de clorato y perclorato que son, 
probablemente, responsables de la eliminación de estos com-
puestos tóxicos de la naturaleza; el producto final típico de estas 
reacciones es el cloruro (Cl−).
La bacteria reductora de sulfato Desulfotomaculum puede 
reducir arseniato a arsenito y sulfato a sulfuro, y en este pro-
ceso precipita espontáneamente el mineral amarillo oropimente 
(As
2
S
3
; Figura 13.53). Este proceso es un ejemplo de biominerali-
zación, la formación de un mineral por la acción bacteriana. La 
formación de oropimente también actúa desintoxicando lo que 
de otro modo sería un compuesto tóxico (el arsénico); así pues, 
esta actividad microbiana puede tener aplicaciones prácticas en 
D
ia
n
n
e
 K
. 
N
e
w
m
a
n
 a
n
d
 S
te
p
h
e
n
 T
a
y
Figura 13.53 Biomineralización durante la reducción de arseniato
por la bacteria reductora de sulfato Desulfotomaculum auripigmentum. 
Izquierda, aspecto de la botella de cultivo tras la inoculación. Derecha, tras dos 
semanas de crecimiento y biomineralización de trisulfuro de diarsénico, As
2
S
3
. 
Centro, muestra sintética de As
2
S
3
.
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