Biologia de los microorganismos (761)

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D I V E R S I D A D F U N C I O N A L E N B A C T E R I A 463
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fisiológica está relacionada con las funciones y actividades de 
los microorganismos y se suele describir en términos de meta-
bolismo microbiano y bioquímica celular (Capítulo 13). La 
diversidad ecológica tiene que ver con las relaciones entre los 
organismos y su ambiente. Organismos con características 
fisiológicas semejantes pueden tener estrategias ecológicas dife-
rentes (Sección 14.11). En el Capítulo 19, cuando hablemos de 
la ciencia de la ecología microbiana tendremos en cuenta tam-
bién las causas y las consecuencias de la diversidad ecológica. 
La diversidad morfológica se refiere al aspecto exterior de un 
organismo (Secciones 14.20 a 14.24). En algunos casos, la mor-
fología de un grupo es tan característica que prácticamente lo 
define; es lo que ocurre, por ejemplo, con las espiroquetas (Sec-
ción 14.22).
Los conceptos de diversidad fisiológica, ecológica y morfo-
lógica suelen estar estrechamente relacionados. Los ejemplos 
proporcionados en este capítulo pretenden ser ilustrativos y 
no exhaustivos, y en los Capítulos 15 a 17 y 19 a 22 conside-
raremos otros organismos con funciones ecológicas impor-
tantes.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué es necesario explicar la diversidad microbiana en 
términos de la diversidad filogenética y la funcional?
 ¿Qué tres razones existen para que las características 
funcionales no se correspondan con grupos filogenéticos 
independientes, definidos por las secuencias de los genes del 
RNA ribosómico 16S?
La diversidad funcional es el componente de la diversidad 
microbiana asociado a la forma y la función, y está relacionada 
con la fisiología y la ecología microbianas. Resulta útil considerar 
la diversidad microbiana en términos de categorías funcionales, 
porque los organismos con rasgos comunes comparten a menudo 
características fisiológicas y tienen funciones ecológicas semejan-
tes. En muchos casos, los rasgos funcionales se corresponden con 
los grupos filogenéticos (por ejemplo, en las Secciones 14.3, 14.4, 
14.6, 14.7 y 14.20). No obstante, a menudo la diversidad funcio-
nal microbiana no coincide con la diversidad filogenética definida 
por los genes del RNA ribosómico 16S. En este capítulo veremos 
muchos ejemplos en los que los rasgos funcionales están distribui-
dos extensamente entre bacterias y arqueas (Figura 14.1).
Para responder a la pregunta de por qué un rasgo funcional es 
compartido por organismos divergentes entre sí con secuencias 
génicas del RNA ribosómico 16S diferentes se pueden dar, al 
menos, tres argumentos. El primero es la pérdida de genes, una 
situación en la que un rasgo presente en el antepasado común 
de varios linajes se pierde posteriormente en algunos de ellos 
y en otros no, y a lo largo de la evolución se van distanciando 
mucho. El segundo es la evolución convergente, en la que un 
rasgo evoluciona independientemente en dos o más linajes y no 
está codificado por genes homólogos compartidos por dichos 
linajes. El tercer argumento es la transferencia horizontal de
genes (  Secciones 6.12 y 12.5), una situación en la que los 
genes que confieren alguna característica particular son homó-
logos y se han intercambiado entre linajes de parentesco lejano.
La diversidad funcional puede definirse además en términos 
de diversidad fisiológica, ecológica y morfológica. La diversidad 
II Diversidad de las bacterias fotótrofas
En esta sección trataremos de la diversidad de los microorga-nismos fotótrofos, que son los que obtienen la energía a par-
tir de la luz. Veremos que la fototrofia está muy extendida en el 
dominio Bacteria y que se pueden definir claramente diversos 
tipos de fotótrofos a partir de sus características fisiológicas.
14.2 Visión general de las bacterias 
fotótrofas
La capacidad para obtener energía a partir de la luz se desarro-
lló muy al principio de la historia de la vida, cuando la Tierra era 
anóxica (  Sección 12.2). La fotosíntesis se originó en el domi-
nio Bacteria, y los primeros organismos fotótrofos eran fotótro-
fos anoxigénicos, es decir, organismos que no generan oxígeno 
como producto de la fotosíntesis (  Sección 13.3). En lugar 
de agua, estos primeros fotótrofos utilizaban, probablemente, 
hidrógeno, hierro ferroso o sulfuro de hidrógeno como donado-
res de electrones para la fotosíntesis. La fotosíntesis anoxigénica 
está presente en cinco filos bacterianos: Proteobacteria, Chlo-
robi, Chloroflexi, Firmicutes y Acidobacteria. Por otra parte, la 
fotosíntesis oxigénica se conoce solamente en Cyanobacteria 
(Figura 14.1). Existe una gran diversidad metabólica entre los 
fotótrofos anoxigénicos, que se encuentran en una amplia gama 
de hábitats. Está claro que el intercambio horizontal de genes 
tuvo una influencia notable en la evolución de la fotosíntesis y 
en la distribución de los genes fotosintéticos por todo el árbol 
filogenético de las bacterias.
Las bacterias fotótrofas tienen diversas características en 
común. Todas ellas usan pigmentos del tipo de las clorofilas, así 
como pigmentos accesorios para captar la energía lumínica y 
transferirla a un centro de reacción unido a la membrana, donde 
esta energía se utiliza para impulsar las reacciones de transferen-
cia de electrones que, finalmente, ocasionan la producción de 
ATP (  Secciones 13.1 a 13.4). Las bacterias fotótrofas anoxigé-
nicas pueden tener un fotosistema de tipo I o de tipo II. Los tér-
minos «tipo I» y «tipo II» se refieren a la estructura del centro de 
reacción de la fotosíntesis. Los fotosistemas de tipo I son los más 
parecidos al fotosistema I de los fotótrofos oxigénicos, mientras 
que los de tipo II se parecen más al fotosistema II de estos orga-
nismos. Ambos tipos de fotosistema están presentes en las ciano-
bacterias (  Sección 13.4), pero en los fotótrofos anóxigénicos 
solo está presente un tipo o el otro. En algunos casos, los pigmen-
tos fotosintéticos se encuentran en la membrana citoplasmática, 
pero a menudo están en sistemas de membranas fotosintéti-
cas intracelulares que se forman a partir de invaginaciones de la 
membrana citoplasmática. Estas membranas internas permiten 
a las bacterias fotótrofas aumentar la cantidad de pigmentos que 
contienen y, así, aprovechar mejor la luz de baja intensidad.
Muchas bacterias fotótrofas acoplan la energía lumínica 
a la fijación de carbono mediante una serie de mecanismos 
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