Biologia de los microorganismos (783)

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al filo Firmicutes. Las heliobacterias son fotótrofos anoxigé-
nicos, sintetizan un pigmento exclusivo, la bacterioclorofila g 
(  Figura 13.3) y usan un fotosistema de tipo I. Estos organis-
mos crecen fotoheterotróficamente usando un espectro redu-
cido de compuestos orgánicos, entre los que se encuentran el 
piruvato, el lactato, el acetato y el butirato, y el grupo comprende 
cinco géneros: Heliobacterium, Heliophilum, Heliorestis, Helio-
monas y Heliobacillus. Todas las heliobacterias que se conocen 
forman bacilos o células filamentosas (Figura 14.20), si bien Helio-
philum se diferencia de las otras porque sus células forman gru-
pos (Figura 14.20b) que se mueven como una unidad. 
Las heliobacterias son anaerobios estrictos, pero además de 
crecer fototróficamente, pueden hacerlo quimiotróficamente en 
la oscuridad por fermentación del piruvato (como muchos clos-
tridios, parientes cercanos de las heliobacterias). Las heliobac-
terias producen endosporas, unas estructuras muy resistentes 
propias de determinadas bacterias grampositivas (  Sección 
2.16). Al igual que las endosporas de las especies de Bacillus o de 
Clostridium, las endosporas de las heliobacterias (Figura 14.20c) 
contienen una gran concentración de calcio (Ca2+) y la molécula 
Otros Chloroflexi
Además de Chloroflexus, otras bacterias verdes no del azufre 
son el termófilo Heliothrix y los mesófilos de grandes células 
Oscillochloris (Figura  14.18b) y Chloronema (Figura  14.18c). 
Estos dos últimos forman células bastante grandes, de 2 μm a 
5 μm de ancho y hasta varios cientos de micrómetros de largo 
(Figura 14.18c). Las especies de ambos géneros habitan en lagos 
de agua dulce con sulfuro de hidrógeno. Roseiflexus y Heliothrix 
se parecen a Chloroflexus en cuanto a su morfología filamentosa 
y su estilo de vida termófilo, pero se diferencian en una propie-
dad fotosintética fundamental: Roseiflexus y Heliothrix no tie-
nen bacterioclorofila c ni clorosomas, de manera que se parecen 
más a las bacterias rojas fotótrofas (Secciones 14.4 y 14.5) que 
a Chloroflexus. Esto se puede apreciar en los cultivos de Rosei-
flexus, que son de color amarillo anaranjado en lugar de verde a 
causa de su profusión de pigmentos carotenoides y la ausencia 
de bacterioclorofila c (Figura 14.18d).
Thermomicrobium es un género quimiótrofo de Chloroflexi 
y un bacilo gramnegativo aerobio estricto que crece de manera 
óptima en medios complejos a 75 °C. Además de sus propieda-
des filogenéticas, Thermomicrobium también es interesante por 
sus lípidos de membrana (Figura 14.19). Recordemos que los lípi-
dos de Bacteria y Eukarya contienen ácidos grasos esterificados 
a glicerol (  Sección 2.7). En cambio, los lípidos de Thermo-
microbium están formados por 1,2-dialcohol en lugar de glice-
rol, y no tienen enlaces éster ni éter (Figura 14.19). Además, las 
células de Thermomicrobium solo tienen pequeñas cantidades 
de peptidoglicano, y la pared celular está compuesta fundamen-
talmente de proteínas.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se parecen Chloroflexus y Roseiflexus a Chlorobium? 
¿Y a Rhodobacter?
 ¿Qué es exclusivo de Thermomicrobium?
14.8 Otras bacterias fotótrofas
Géneros principales: Heliobacterium, Chloracidobacterium
Heliobacterias
Las heliobacterias son un grupo filogenéticamente cohe-
rente de bacterias fotótrofas grampositivas que pertenecen 
Figura 14.19 Los lípidos inusuales de Thermomicrobium. (a) Los
lípidos de membrana de Thermomicrobium roseum contienen dioles de 
cadena larga como el que se muestra aquí (13-metil-1,2-nonadecanodiol). 
Obsérvese que a diferencia de los lípidos de otras bacterias o de arqueas, 
no hay cadenas laterales unidas por enlaces éster ni éter. (b) Para formar 
una bicapa lipídica, las moléculas de dialcohol se disponen encaradas por 
los grupos metilo, y los grupos —OH constituyen la superficie hidrófila 
interior y exterior. Unas pocas cadenas de dioles tienen ácidos grasos 
esterificados al grupo —OH secundario (que se muestra en rojo), mientras 
el grupo —OH primario (en verde) puede unirse a una molécula hidrófila 
como el fosfato.
——
—
—
Membrana
Interior Exterior
(a)
(b)
CH3
H3C
OH
OH
OH
OH
CH3
OH
OH
Figura 14.20 Células y endosporas de las heliobacterias. (a) Micrografía electrónica de Heliobacillus mobilis, especie flagelada perítrica. (b) Grupos de
células de Heliophilum fasciatum al microscopio electrónico. (c) Micrografía de contraste de fases de endosporas de Heliobacterium gestii. La mayoría de las 
células de heliobacterias tienen un diámetro de entre 1 μm y 2 μm.
(b) (c)(a)
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