APLICACIÓN DE BIOTECNOLOGÍA PARA EL MEJORAMIENTO GENÉTICO DE BOVINOS DE CARNE

Vista previa del material en texto

237 
APLICACIÓN DE BIOTECNOLOGÍA PARA EL MEJORAMIENTO GENÉTICO 
DE BOVINOS DE CARNE 
 
Jesús Arango y Jorge Salomón 
Universidad Central de Venezuela 
Facultad de Ciencias Veterinarias 
Maracay 
arangoj@ucv.ve 
 
I. INTRODUCCIÓN 
La biotecnología es un área en actual intenso desarrollo, y uno de los motores 
fundamentales del desarrollo de la biología aplicada. Su conocimiento, sin 
embargo, es más general y antiguo de lo que normalmente creemos. Existe una 
tendencia a pensar que biotecnología es un término aplicado al desarrollo de 
técnicas modernas, sofisticadas y complejas, y en el campo de la genética muchas 
veces suele asociarse con aspectos de gran complejidad como la ingeniería 
genética, la clonación de individuos completos o la producción de organismos 
modificados genéticamente (transgénicos). Sin embargo, el hombre ha aplicado y 
utilizado la biotecnología desde tiempos remotos y para fines prácticos, muchas 
veces íntimamente asociados a su subsistencia. 
Por otra parte, el desarrollo de la genética ha sido vertiginoso en los últimos 50 
años y ha ido a la par del desarrollo de la biología molecular, la bioquímica y la 
biofísica, la computación y de otras áreas de la ciencia, que en conjunto han 
permitido una evolución del conocimiento de la vida y del funcionamiento de la 
misma, que no puede igualarse con el de ninguna otra época en el desarrollo de la 
humanidad. Lo anterior ha sido intensamente potenciado por la rapidez y eficiencia 
con la que la información científica se genera, se procesa y se hace disponible al 
usuario final o al público en general, aspectos que caracterizan a los tiempos 
actuales como la “era de la información y la informática”. Es por lo antes expuesto 
que hoy en día es difícil trazar líneas de separación y competencia de las 
 238 
ciencias, siendo más bien que todas ellas se entremezclan y combinan para 
optimizar el proceso de evolución del conocimiento. Es también por ello que el 
desarrollo de la ciencia se ha potenciado y que es difícil hoy hablar de genética sin 
hablar de biotecnología, así como de computación o informática. En 
consecuencia, muchas áreas del conocimiento se han hecho útiles, y están 
disponibles, en el campo de las ciencias aplicadas. El mejoramiento genético de 
especies animales domésticas, y en particular de los bovinos de carne, no es una 
excepción. No se puede hablar con propiedad de ese tema, sin tratar, al menos 
tangencialmente, muchos de los avances que tienen para ofrecer la biotecnología 
y la genética moderna. Esto es cierto incluso pensando en los sistemas de 
producción más extensivos y, por así decirlo, aun primitivos que caracterizan a la 
producción de bovinos de carne en el trópico. 
Es por ello que éste primer trabajo sobre biotecnología aplicada al 
mejoramiento genético de bovinos de carne tiene como objetivos fundamentales: 
definir y conocer los alcances de la biotecnología (tanto clásica como moderna) en 
general, y de sus posibles aplicaciones en el mejoramiento genético de una 
especie de interés zootécnico. La intención de éste trabajo no es la de proveer 
detalles o describir las técnicas disponibles, eso sería muy ambicioso. La 
información será tratada más bien en forma muy general, procurando hacer 
énfasis sobre aspectos prácticos y aplicados. Se incluirá una discusión sobre la 
aplicación biotecnológica aplicada en países subdesarrollados, como el nuestro, 
para discutir cuales serían sus perspectivas, limitantes y retos. Finalmente, se 
tratarán algunos aspectos sobre bioética y bioseguridad relacionados con las 
aplicaciones biotecnológicas en genética animal. 
 
 
II. BIOTECNOLOGÍA DEFINICIONES Y ALCANCES 
1. Definiciones 
La Unión Internacional de Química Pura y Aplicada señala que la 
biotecnología es la aplicación de la bioquímica, la biología, la microbiología y la 
 239 
ingeniería química a procesos industriales y productos, para atender la salud, la 
energía, la agricultura y al medio ambiente (IUPAC, 1992 citado por Otaiza, 1999). 
En tal sentido, el término “biotecnología” hace referencia a todos aquellos 
procesos mediante los cuales se manipulan organismos vivos para elaborar 
productos útiles, considerando a las estrategias tradicionales para la producción y 
preservación de alimentos tales como yogurt, quesos, pan y bebidas fermentadas 
como una forma de “biotecnología clásica”, que actualmente está ajustada a las 
más recientes técnicas de la producción industrial (Otaiza, 1999). Otros ejemplos 
de esta forma clásica de biotecnología, de importancia en la agricultura animal, 
incluyen la producción de seda y lana, la producción de vacunas clásicas (como 
las bacterinas y las vacunas de virus vivos modificados), y la congelación y 
posterior uso de células vivas (semen para uso en inseminación artificial y el 
transplante de embriones). 
Por otro lado, cuando la manipulación de los organismos vivos ocurre 
particularmente a nivel genético molecular, se considera que corresponde a una 
forma de “biotecnología moderna”. La manipulación directa del ADN (ácido 
desoxirribonucleico o material hereditario) y la subsecuente modificación 
deliberada de la información genética de un organismo se denomina “ingeniería 
genética”. Esta se logra mediante la aplicación de un conjunto de métodos 
desarrollados a partir de la introducción de la tecnología del ADN recombinante 
(ADNr), que abrió áreas totalmente nuevas de investigación con carácter utilitario y 
comercial, encontrándose hoy en día en una fase de rápido crecimiento y 
desarrollo. La promesa que ofrece la biotecnología para la industria, la medicina y 
la agricultura es enorme; sin embargo, los riesgos potenciales de esta tecnología 
también pueden ser considerables. 
 
2. Origen de la Biotecnología Moderna 
La biotecnología moderna, basada en el conocimiento obtenido en la 
biología celular y molecular, reprograma in vitro (en el laboratorio) a células o 
sistemas biológicos para obtener un producto llamado ADN recombinante, material 
 240 
responsable de inducir transformaciones en los seres vivos. La tecnología del 
ADNr tuvo sus inicios a principios de la década de los años 70, cuando Berg, 
Cohen y Boyer implementaron un método para introducir fragmentos de ADN 
(genes) de organismos superiores en la molécula de ADN de bacterias, 
induciéndolas a sintetizar proteínas específicas cuya estructura estaba 
determinada por la información contenida o codificada en el segmento de ADN 
foráneo recién insertado (Jackson et al., 1972; Cohen et al., 1973). Estos 
experimentos sorprendieron al mundo científico y conformaron la base para la 
nueva biotecnología. Muchas otras técnicas siguieron en desarrollo a la del ADNr 
y conforman hoy lo que se conoce como biotecnología moderna. Más adelante 
haremos referencia individual a las mismas y su aplicación en genética animal, 
con énfasis sobre la producción de bovinos de carne. 
 
3. Alcance de la Biotecnología Moderna en Bovinos 
El ganado parece estar destinado a desempeñar un papel importante en la 
biotecnología de orientación médica o biomedicina, con una creciente participación 
en la investigación de las bases moleculares de algunas enfermedades, su 
diagnóstico y tratamiento. Es evidente la gran importancia práctica que tiene la 
producción de vacunas, sueros y proteínas de utilidad médica. Emplear animales 
transgénicos (individuos con genes procedentes de otras especies e inclusive de 
otros reinos) como fábricas biológicas, cuya leche contiene medicamentos 
utilizados en la industria farmacéutica, ya es una realidad. Las aplicaciones de la 
biotecnología moderna en la producción bovina son amplias y cubren áreas 
relacionadas con genética, reproducción, nutrición, sanidad, calidad de productos, 
etc. Sin embargo, aquí sólo haremos énfasis sobre aquellas de genética aplicada. 
Una revisión sobre el uso de biotecnología (clásica y moderna) en el mejoramientode especies domésticas fue presentada por Cunningham (1999). 
 
 
 
 241 
III. BIOTECNOLOGÍA EN EL MEJORAMIENTO GENÉTICO 
1. Métodos Clásicos 
a. Selección como herramienta biotecnológica 
El hombre ha empleado la selección para obtener animales con 
características que satisfagan sus necesidades de uso, incluyendo su consumo 
como fuente de alimento. Este concepto de la cría selectiva es muy antiguo, pero 
su basamento científico fue enfatizado desde que C. Darwin introdujera su teoría 
de la evolución y el desarrollo de las especies, y estableciera que en la naturaleza 
prevalecen los individuos más aptos. En la cría animal, el hombre puede manipular 
la constitución genética de la población para permitir una mayor participación de 
los genes que producen fenotipos deseables. Ya postulaba Darwin (1920, 6ta ed.): 
“... la clave es el poder humano de practicar selección acumulativa: la naturaleza 
ofrece variaciones sucesivas; el hombre las acumula en ciertas direcciones útiles 
para él...” De esa manera, podemos ingeniar los animales que necesitamos y 
aplicamos biotecnología. 
En bovinos de carne, la selección ha permitido mejorar 
significativamente muchas características de importancia económica. En 
Venezuela, muchos rebaños Cebú que han implementado programas genéticos de 
selección científicamente diseñados, han visto transformar genéticamente sus 
animales, y su producción se ha incrementado significativamente. Resultados de 
algunos de esos programas han sido discutidos por Plasse (1994) y Plasse et al. 
(1999) para rebaños individuales. Una propuesta de programa cooperativo que 
permite aumentar la presión de selección y obtener mayor progreso genético en 
poblaciones de mayor tamaño fue propuesta y ésta en marcha para la raza 
Brahman (Plasse et al., 1997) y ha producido resultados genéticos significativos 
en 12 años de trabajo. Así lo demuestra la tendencia genética directa positiva 
(P<0.01) que esta cooperativa ha logrado para pesos al nacer (0.1 kg/año) y 
ajustados a 205 (0.6 kg/año) y 548 días (1.1 kg/año), combinando información de 
siete rebaños, 14 946 vacas-años con hasta 39 805 registros e información 
familiar (de pedigrí) de 47 402 animales (Anónimo, 2002). 
 242 
b. Cruzamiento como herramienta biotecnológica 
La combinación de poblaciones diferentes (razas, líneas, etc.) como 
mecanismo de mejoramiento genético ha sido muy popular en la ganadería en el 
mundo y también en el trópico. Las razones biológicas que justifican el uso del 
cruzamiento están relacionadas con la complementación genética y la producción 
de heterosis (o vigor híbrido). La primera tiene que ver con la posibilidad de 
combinar o adicionar características o rasgos beneficiosos de dos o más razas 
con la idea de producir un animal mejor adaptado a las condiciones de producción 
existentes, pero que a su vez sea más productivo. En el trópico, por ejemplo, se 
desea combinar la adaptabilidad y rusticidad de las razas Cebuínas con las 
mejores características de producción (tasa de crecimiento, muscularidad, etc.) de 
las razas Bos taurus europeas. La segunda razón importante para usar 
cruzamiento es la producción de heterosis, un fenómeno biológico que ocurre 
cuando se combinan animales de origen genético diverso, siendo de tal manera 
que a mayor sea la distancia genética entre los individuos que se aparean, mayor 
es la respuesta en vigor híbrido. Existen muchos métodos de cruzamiento que 
pueden ser utilizados en bovinos de carne en el trópico, cada uno con ventajas y 
desventajas. No es tarea de este trabajo entrar a comparar los mismos. Esto ha 
sido tratado para las condiciones tropicales por Plasse (1986, 2000), Cundiff et al. 
(1989) y Atencio (1990), entre otros. 
Algunos ejemplos que ilustran el uso del cruzamiento como 
biotecnología incluyen la absorción o substitución de razas, la producción de 
nuevas razas y la generación de poblaciones compuestas. En la absorción, se 
desea reemplazar una raza por otra, ya sea porque esta última resulte más 
productiva, esté mejor adaptada a las condiciones del medio, etc. Así, América fue 
poblada con animales Bos taurus europeos durante la conquista española y 
portuguesa. Dichos animales se adaptaron al medio tropical y dieron origen a 
múltiples razas locales (Criollo), que fueron, en su gran mayoría, absorbidas a 
Cebú desde principios del siglo XX. Hoy en día, las poblaciones de bovinos criollos 
en América constituyen la menor proporción de los recursos genéticos disponibles. 
 243 
Por otra parte, muchas razas han sido producidas como consecuencia de 
programas de cruzamiento sistemáticos en los que se conoce la proporción en la 
que diferentes razas han participado. En otros casos, se han generado 
poblaciones compuestas, en las que se pueden conocer las razas originarias, pero 
no la proporción exacta que cada animal posee de las mismas. En ambos casos, 
el hombre ha aplicado el cruzamiento como una herramienta de ingeniería 
genética, al producir animales con combinaciones genéticas que originalmente no 
existían en forma natural. 
 
c. La inseminación artificial como aplicación biotecnológica 
Una de las principales herramientas de la biotecnología clásica, 
utilizadas en el mejoramiento genético animal, se deriva de la posibilidad de 
congelar células vivas y preservarlas por un tiempo teóricamente “indefinido”, 
manteniendo su viabilidad y funcionalidad. La aplicación de tal principio en 
espermatozoides permitió el desarrollo de la inseminación artificial (IA) mediante el 
uso de semen congelado. Una técnica que se ha popularizado ampliamente entre 
las especies de animales domésticos, y recientemente también en el hombre. La 
IA es quizás la aplicación biotecnológica de uso más común en reproducción 
animal, y su aplicación se ha extendido rápidamente a muchas especies, 
incluyendo los bovinos de carne. En el ámbito mundial, el impacto de la IA en 
bovinos parece estarse incrementando. Una encuesta promocionada por la 
Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO, 
por sus siglas en inglés) (Thibier y Wagner, 2002) con información de 109 países, 
indica que en el período 1998-99 se procesaron 264 millones de dosis de semen, 
provenientes de 41 084 toros en 648 centros de recolección y 1 635 bancos de 
semen. Sin embargo, aproximadamente 75 % de ellas se originaron de razas Bos 
taurus lecheras. En el mismo estudio se reportó que cerca de 20 % de las 
hembras en servicio de la base de datos FAO de los países participantes 
fue servida a través de IA (con base a un reporte de 110.4 millones de primeras 
 244 
inseminaciones). En Latinoamérica, la aplicación de IA es limitada; en la encuesta 
FAO (Thibier y Wagner, 2002) sólo 17/34 países respondieron, y del total de 
inseminaciones en el estudio tan sólo 6 % correspondieron a Latinoamérica, África 
y Oriente Medio en conjunto; en contraste con 50, 34 y 10 % del Lejano Oriente, 
Europa y Norte América, respectivamente. En bovinos de carne en Venezuela, 
Plasse et al. (1988) estimaron el uso de IA en menos de 5 % de la población 
bovina. 
El uso intenso de la IA y el desarrollo de sistemas de manejo y análisis 
estadístico de grandes bases de datos ha permitido el gran avance en la 
producción de leche y carne en los países desarrollados del mundo. Ello es debido 
fundamentalmente a la posibilidad de aplicar los principios de la genética 
cuantitativa y poblacional sobre los rebaños nacionales, incluyendo, a través de 
cooperativas, a pequeños y medianos productores. De esa manera es posible 
obtener estimados precisos del valor genético de los animales y utilizar 
intensivamente aquellos sobresalientes, permitiendo una rápida diseminación del 
material genético superior en la población. 
 
d. Uso de la inseminación artificial en programas de mejoramiento 
genético 
¿Por qué la IA facilita el progreso genéticoen bovinos? Es una pregunta 
obligada en el contexto de este trabajo. En especies poco prolíficas y de ciclo de 
vida largo, como el bovino, la contribución generacional de una hembra es muy 
limitada debido al poco número de descendientes que puede producir (uno por 
año y máximo 8 a 10 por vida). Los machos por su parte (responsables del 50 % 
del conglomerado de genes de la población) pueden hacer una mayor contribución 
generacional debido a su capacidad de servir a muchas hembras. Esta capacidad, 
sin embargo, tiene límites físicos y fisiológicos. La IA permite que la capacidad 
reproductiva de los machos supere dichos límites; haciendo que la contribución de 
un determinado reproductor al conglomerado genético de la población sea en 
teoría ilimitada. De esta manera, se puede utilizar una proporción muy reducida de 
 245 
los machos y, a su vez, emplear sólo aquellos de mejor valor genético, 
incrementando drásticamente la intensidad de selección y potenciando el progreso 
genético. Plasse et al. (1988) resumieron cuatro ventajas básicas de la IA, tres de 
ellas relacionadas con su uso en la selección: (1) Estimación más eficiente del 
valor genético de los toros, (2) uso más eficiente del material genético superior y 
(3) mayor progreso genético. 
Por otra parte, la IA permite la incorporación de razas exóticas o no 
adaptadas, en programas de mejoramiento genético. Dichas razas, incluidas en 
proporciones adecuadas, permiten explotar la heterosis y la complementariedad, 
sin afectar la sobrevivencia de los animales, algo que no podría hacerse 
eficientemente en el trópico a través de la reproducción por servicio natural. De 
ésta forma, se han podido incluir muchas razas Bos taurus europeas en 
programas de mejoramiento genético de bovinos tropicales (Plasse, 1986, 2000). 
En resumen, una aplicación biotecnológica clásica y relativamente 
simple, como la congelación de células vivas, provee una poderosa herramienta 
para facilitar el trabajo del genetista, de obtener progreso genético en las 
poblaciones bovinas. 
 
e. Uso de la ovulación múltiple y la transferencia de embriones 
(MOET) en programas de mejoramiento genético bovino 
Otro ejemplo que combina el uso de la IA y la congelación y 
preservación de células en el mejoramiento genético es la ovulación múltiple y 
transferencia embrionaria (MOET, según sus siglas en inglés) y su aplicación en 
núcleos élite de hembras. Esta aplicación biotecnológica permite superar 
“parcialmente” las limitaciones de aplicar baja presión de selección en hembras 
bovinas, ya que permite incrementar la contribución generacional de las mismas, 
al incrementar el número de hijos por vaca-año, así como por vida productiva. De 
esa forma se puede lograr que vacas élite (de alto valor genético) contribuyan en 
mayor proporción al progreso genético de la población de como lo harían por los 
métodos reproductivos normales. Este método permite lograr una intensidad de 
 246 
selección en hembras que, si bien no es comparable con la que se puede alcanzar 
en machos con uso intensivo de lA, es compatible con un progreso genético 
razonable. Estudios de investigación han concluido que MOET podría tener un 
efecto importante en la tasa de ganancia genética en cualquier especie que 
muestre tasa de reproducción naturalmente baja (Nicholas, 1989), como la bovina. 
En ganado de carne, Land y Hill (1975) fueron pioneros en la evaluación 
de este tipo de tecnología, y encontraron que el uso de MOET en una población 
cerrada podría duplicar la ganancia genética para tasa de crecimiento cuando se 
le comparó con la selección individual tradicional. Detalles sobre su incorporación 
en programas genéticos, así como de la respuesta esperable a su aplicación en 
bovinos de carne fueron desarrollados por Nicholas (1989) y Villanueva et al. 
(1994, 1995). Vaccaro (1995, 1997) describió el uso de MOET en programas de 
mejoramiento genético de bovinos tropicales de doble propósito, incluyendo como 
características a incidir el peso a 18 meses de edad (una característica clave en 
ganadería de carne tropical) y la producción de leche. Dicho trabajo resaltó la 
aplicabilidad de los núcleos de hembras élite, en sustitución de las tradicionales 
pruebas de progenie, las cuales se dificultan para animales de ordeño en el 
trópico, principalmente por el gran alargamiento que inducen en el intervalo 
generacional. La tecnología de MOET - núcleos élite ofrece además una excelente 
oportunidad para la conservación y el mejoramiento genético de poblaciones 
pequeñas, como muchas de las razas de ganado criollo para la producción de 
carne que aun existen en Venezuela (como Criollo Llanero y Romosinuano) y, en 
general, en el Trópico Latinoamericano. 
 
f. Uso de la consanguinidad 
El hombre puede aparear, intencionalmente, animales con grado diverso 
de parentesco produciendo consanguinidad. Dicha práctica puede afectar 
negativamente la producción, debido a los efectos indeseables que la 
consanguinidad puede producir cuando es usada sin control o si no es 
acompañada de una estricta selección. Sin embargo, utilizada racionalmente, la 
 247 
consanguinidad contribuye a concentrar genes de individuos sobresalientes, y de 
esta manera, conservar su efecto positivo en la población. Es por ello que su uso 
constituyó una de las principales herramientas en la generación de razas 
modernas de animales domésticos, incluyendo los bovinos de carne. 
La utilización masiva de la IA y MOET - núcleos élite, tiende a 
incrementar la tasa de consanguinidad, aspecto que debe ser considerado cuando 
se piense en su implementación para el mejoramiento genético de los bovinos. 
 
2. Métodos Modernos 
a. Genoma animal 
Definición y descripción a diferentes niveles.- Entendemos como 
genoma a la totalidad del conglomerado de genes que actúan e interactúan en la 
expresión de las funciones biológicas de un individuo. Es decir, el genoma 
constituye la totalidad de la información hereditaria del individuo. Ahora bien, dicha 
información está codificada en forma de una memoria de origen químico, la cual 
está contenida en secuencias de cuatro bases nitrogenadas (como letras de un 
alfabeto) que constituyen las unidades funcionales de las moléculas conocidas 
como ácidos nucleicos. En los animales es el ADN (ácido desoxirribonucleico) el 
responsable de transmitir la memoria hereditaria entre generaciones, y sus cuatro 
bases (A: adenina, T: timina, G: guanina y C: citosina) son las responsables de 
codificar el mensaje de la vida mediante un código (genético) que es traducido 
desde una secuencia de bases en el ADN hasta una secuencia de aminoácidos en 
las proteínas. Estas últimas son moléculas con función estructural o funcional - 
reguladora de la funciones vitales del organismo. Es decir, las encargadas tanto 
de la arquitectura como de la dinámica funcional de los seres vivos, y que incluyen 
desde las proteínas que forman las células, hasta las enzimas u hormonas que 
regulan la actividad metabólica o las proteínas de transporte de metabolitos en la 
sangre y otros fluidos del organismo. 
Ahora bien, la información genética contenida en el ADN se organiza 
a diferentes niveles en la célula (Figura 1). De esa manera, también se estudia el 
 248 
Figura 1. Organización del material hereditario a nivel molecular (ADN) y celular 
(cromosomas). 
 
Fuente: Electrónica http://www.nhgri.nih.gov/DIR/VIP/Glossary/Illustration/chromosome.html 
(mayo, 2001). 
 
genoma según el grado de resolución deseado. Así, si nos interesa estudiarlo a 
escala molecular (ADN), reconocemos el genoma como la totalidad de la 
secuencia de bases nitrogenadas del ADN de la especie en estudio (por ejemplo 
Célula 
Núcleo 
 
Cromosoma 
ADN 
 
Pares de 
bases 
http://www.nhgri.nih.gov/DIR/VIP/Glossary/Illustration/chromosome.html
 249 
ver proyectos de estudio extensivo del genoma humano (NHGRI,2002) o bovino 
(ARS, 2002)) o en el ámbito funcional, el orden de los genes en los cromosomas 
de dicha especie, en lo que se conoce como mapas genéticos o cromosómicos. 
Pero si disminuimos el nivel de resolución, y lo que nos interesa es conocer el 
genoma al nivel de estructuras celulares, entonces reconocemos su conformación 
en términos del número y tipo de los cromosomas. Para ello se puede recurrir al 
estudio del núcleo celular utilizando los llamados cariotipos, en los que se estudia 
la totalidad de cromosomas de una especie, agrupados por tipo (somáticos y 
sexuales), forma y tamaño. 
Desde el punto de vista de aplicación en genética animal, interesa el 
estudio del genoma a nivel molecular para la identificación, modificación y estudio 
de genes y de regiones no génicas, como los marcadores moleculares. Para ello 
se construyen los llamados mapas genéticos, que explicaremos más adelante. 
Desde el punto de vista celular o citogenético, interesa el estudio de los cariotipos 
normales, para reconocer posibles alteraciones en el número o estructura del 
grupo de cromosomas del cariotipo, los cuales suelen estar relacionados con 
síndromes y enfermedades de tipo congénito. En ambos casos, interesa el estudio 
comparativo entre especies para facilitar el conocimiento de la homología o 
similitud entre dichos genomas. Esta área conocida como de “mapas comparados” 
es de gran interés y desarrollo actual, ya que permite no sólo estudiar con más 
detalle el proceso evolutivo y filogenético de las especies, sino que, además, 
permite facilitar el estudio de mapas de especies domésticas, nutriéndose de la 
información ya existente en especies con mapas mejor estudiados como los del 
humano o ratón. 
Métodos de estudio.- El estudio de genomas se ha desarrollado 
ampliamente constituyendo un área específica de la genética molecular conocida 
en inglés como Genomics, y que algunos han tratado de traducir al español como 
Genómica. El desarrollo de la biología molecular ha facilitado el estudio de los 
genomas. Desde la introducción de la técnica del ADN recombinante en 1975 y la 
sofisticación de las técnicas de electroforesis, se ha hecho más fácil el estudio de 
 250 
regiones génicas y no génicas del ADN. Dichas técnicas permitieron el estudio y 
separación de fragmentos manejables de ADN y fueron pioneras de las técnicas 
que hoy se conocen como “ingeniería genética”. 
Una vez que fragmentos de ADN podían ser separados con relativa 
facilidad, interesaba poder estudiarlos en detalle, para ello era necesario 
reproducirlos en gran escala y conocer la secuencia exacta de bases nitrogenadas 
que ellos poseían. Dos técnicas fueron claves en el logro de estos objetivos: (1) La 
técnica de la reacción en cadena de las polimerasas del ADN, conocida por sus 
siglas en inglés como PCR (Mullis et al., 1986) y (2) diversas técnicas de 
secuenciación de fragmentos de ADN. La primera es quizás la técnica de biología 
molecular que más impacto ha tenido en el desarrollo de la biotecnología aplicada 
a la genética. La razón de ello radica en que es sencilla pero a la vez altamente 
eficiente. La PCR permite efectuar en un solo equipo de laboratorio, en poco 
tiempo y con relativamente pocos reactivos químicos, una reacción química de 
extraordinaria importancia, como lo es la replicación o autoduplicación de la 
molécula de ADN (el mismo principio que permite transmitir la información 
genética entre padres e hijos). Pero con una ventaja adicional, que la PCR permite 
multiplicar, selectivamente, un fragmento de ADN cuyo estudio es de interés. De 
esta forma, por ejemplo, se pueden obtener millones de copias exactas de un gen, 
en pocos minutos, facilitando así el estudio y utilización de dicho fragmento de 
ADN. Es por ello que la PCR se ha convertido en una técnica estándar en los 
protocolos de genética molecular. Son muy pocas las aplicaciones de 
biotecnología molecular aplicadas a genética que no incluyan PCR dentro de las 
técnicas de trabajo. Es también por ello que PCR es la técnica de elección a 
utilizar cada vez que se requiera reproducir en forma eficiente y segura moléculas 
de ADN a partir de muestras restringidas, por ejemplo en las modernas prácticas 
de criminalística, medicina forense, antropología, etc. 
Un desarrollo colateral que explota el uso de PCR es el de la 
identificación de marcadores moleculares, debido a que la técnica provee la 
posibilidad de reproducir rápidamente copias frescas de ADN para su estudio, 
 251 
separación, secuenciación y para la determinación de genotipos (o combinaciones 
de las clases de esos marcadores). 
Mapas.- Quizás el paso más importante en el estudio de genomas, y el 
uso de la información de los mismos en el mejoramiento genético de especies 
domésticas, es la localización de regiones no génicas (marcadores) y génicas 
(genes codificadores de proteínas) en los cromosomas. Este proceso es conocido 
como de construcción de mapas genéticos o cromosómicos. Diversos tipos de 
mapas han sido propuestos y están en proceso de ser completados en todas las 
especies domésticas. Los dos tipos de mayor importancia práctica serán 
esbozados: (1) Mapas de ligamiento y (2) mapas físicos. 
Los mapas de ligamiento están basados en la distancia que separa a los 
genes (y/o regiones no génicas) entre sí, de acuerdo a su grado de asociación. En 
principio, los genes que están localizados en el mismo cromosoma tienden a 
transmitirse juntos (heredarse) entre generaciones, es decir, a estar ligados. Sin 
embargo, el grado de ligamiento esta afectado por la distancia que separa dichas 
regiones dentro del cromosoma, ya que durante la formación de gametos (óvulos y 
espermatozoides), el fenómeno conocido como recombinación genética 
entremezcla porciones de ADN entre el cromosoma de origen paterno y el de 
origen materno, rompiendo así el ligamiento de genes a ese nivel. La 
recombinación ocurre de forma aproximadamente aleatoria, por lo que la 
probabilidad de que dos regiones de ADN sean separadas será mayor en cuanto 
mayor chance exista de que ocurra recombinación entre ellas, y esto, a su vez, 
será una función de la distancia que las separe. De esa forma, entre más cerca 
estén una de la otra, mayor será su grado de ligamiento, así como mayor su 
tendencia a transmitirse juntas entre generaciones. Por otro lado, si dos unidades 
génicas se encuentran muy separadas entre sí en el cromosoma, un mayor 
porcentaje de recombinación (o entrecruzamiento) será detectado entre ellas. La 
distancia en el mapa de ligamiento se establece en unidades de entrecruzamiento 
o centimorgans (cM), dando crédito a quien fue pionero de esta metodología en 
los años 1910 (Thomas Morgan), estudiando genes en la Drosophila o mosca de 
 252 
la fruta. Un cM representa 1 % de recombinación (un evento de recombinación en 
cada 100 meiosis) y físicamente equivale a aproximadamente 1 millón de pares de 
bases nitrogenadas en el ADN (Figura 2). 
En el caso de los bovinos el mapa de ligamiento contiene 29 pares de 
cromosomas somáticos y un par sexual, y se encuentra bastante completo o 
saturado (como se dice en la jerga técnica). La dos primeras generaciones del 
mismo fueron publicadas alrededor de 1997 (Barendse et al., 1997; Kappes et al., 
1997) y están compuestas de regiones no génicas o marcadores. El número total 
de marcadores es de 2 850 y se encuentran distribuidos en una longitud total de 
3 000 cM para todo el genoma (Casas, 2002). Un ejemplo que representa al grupo 
de ligamiento del cromosoma bovino 1 se ilustra en la Figura 2. En la actualidad 
un esfuerzo a nivel mundial está en marcha para completar el mapa de bovinos 
utilizando cromosomas artificiales de bacterias (BAC, por sus siglas en inglés) en 
los que se insertan pedazos de ADN bovino para ser reproducidos (clonados) y 
posteriormente utilizados, por ejemplo para identificar genes que afecten 
característicasde producción. En el mencionado proyecto participan universidades 
y laboratorios oficiales de cuatro continentes, y esperan concluir el mapa BAC en 
febrero, 2003 a un costo de 4.5 millones US $ (ARS; 2002). 
Los mapas físicos se construyen utilizando regiones génicas, es decir, 
genes con función conocida. Su desarrollo ha sido ampliamente favorecido por 
técnicas como las de híbridos de células somáticas e hibridación fluorescente 
in situ (FISH, por sus siglas en inglés), con las que, por ejemplo, el mapa del 
bovino paso de identificar 150 posiciones en 1990 a 1 500 posiciones en 1998 
(Montaldo y Mezza-Herrera, 1998). En 1999, 500 genes eran conocidos en el 
genoma bovino, el cual cubría aproximadamente 3 500 cM (Roberts, 2001). 
Mapas comparados constituyen un área de estudio muy importante, ya 
que permite explotar el alto grado de conservación existente en la secuencias de 
genes en el genoma de muchas especies. De nuestro interés es la gran analogía 
existente entre humano, bovino, ovino, caprino y ratón. Por esa razón, cuando 
un gen o una secuencia de ADN es incluido en el mapa de una especie, tal 
 253 
 
 
 
 
Figura 2. Representación del grupo de ligamiento del cromosoma bovino 1. A la 
derecha los marcadores moleculares cubriendo 142.1 cM. 
 
Fuente: http://www.marc.usda.gov/genome/genome.html (Cattle Genome Map - 
Chromosome 1 – Diagram). 
 
http://maps/bta01.map
http://www.marc.usda.gov/genome/genome.html
 254 
información está inmediatamente disponible en el desarrollo de mapas del genoma 
de otras especies. Este acercamiento ha permitido grandes avances en el 
desarrollo de mapas de muchas especies domésticas a partir de las llamadas 
especies ancla o de mapas muy saturados: humano y ratón (Beattie, 1994; 
Wakefield y Graves, 1996). Información actualizada de los diferentes mapas del 
bovino, incluyendo los mapas comparados con humano y ratón, pueden ser 
extraída desde Internet en diferentes páginas. Una particularmente útil es la de 
NAGRP (2002), sitio que sirve como nodo para centralizar la información sobre 
genoma animal y donde existen nexos con iniciativas de estudio de genomas en 
bovinos y otras especies domésticas, humano y ratón. 
El desarrollo de marcadores y su utilización en el mejoramiento genético 
es un tema central dentro del desarrollo de genomas y requiere un tratamiento 
separado, como sigue. 
 
b. Uso de marcadores en la selección de características complejas 
¿Qué es una característica compleja?- Muchas de las características 
de interés e importancia económica en producción animal son de naturaleza 
cuantitativa, es decir, son medidas en escalas métricas y su expresión sigue una 
distribución continua (ejemplo: peso o ganancias de peso, estatura, etc.). Este tipo 
de característica suele ser influida por muchos genes en diferentes cromosomas, 
por lo que también se les conoce como poligénicas o complejas. También se 
incluyen en este grupo otras características de naturaleza multifactorial como la 
obesidad y enfermedades de origen genético complejo (ejemplo: diabetes, 
displasia de cadera, ciertas formas de cáncer, etc.). La naturaleza poligénica de 
estas características dificulta su control, ya que muchos genes (cada uno con 
pequeño efecto individual), y las interacciones entre ellos, intervienen en su 
expresión final (fenotipo). Es por ello que la selección clásica ha sido la manera 
más común de afectar dichas características. Por ejemplo, si deseamos animales 
que crezcan más rápidamente, seleccionamos como padres aquellos animales 
que muestren mayor ganancia de peso en un período de tiempo determinado. De 
 255 
esa forma, logramos mejorar la característica en la población, interviniendo sobre 
los muchos genes que pueden afectarla. Sin embargo, no podemos saber sobre 
cuales genes en particular, ni con que intensidad, la selección esta actuando. Es 
como si trabajásemos simultáneamente con muchos genes dentro de una caja 
negra. Sabemos como ellos en conjunto afectan a la característica de interés, pero 
no como cada uno individualmente lo hace. Es por ello que la selección y otros 
métodos de mejoramiento genético clásicos de características complejas se basan 
en ésta teoría poligénica, a falta de una identificación más precisa de los genes 
particulares que las afectan. Es una suerte de bajo poder de resolución en la 
relación causa - efecto entre genes particulares y su expresión, lo que medimos 
como fenotipo; por ejemplo: el crecimiento medido como el peso a una edad 
determinada o como la ganancia de peso entre ciertas edades del animal. 
La idea de los marcadores.- La dificultad que implica identificar genes 
particulares dentro de un conglomerado desconocido, aunado a la necesidad de 
simplificar y hacer más específica y eficiente a la selección, motivaron al hombre a 
buscar maneras de asociar niveles de expresión de características complejas con 
indicadores de fácil identificación. Así surgió la idea de auxiliar las decisiones de 
selección utilizando medidas simples, lo que se ha dado a conocer como 
“selección asistida por marcadores”. La naturaleza y propiedades de los 
marcadores ha evolucionado con el avance del conocimiento, hasta hacerlos 
altamente eficientes y específicos. Esta idea no es nueva, ya se utilizaba en 
mejoramiento de plantas a principios del siglo XX (ejemplo: trabajos de Stutervant 
y colaboradores) y en animales a mediados del mismo siglo. Los marcadores 
utilizados en animales fueron en principio de asociación algo empírica, utilizando, 
por ejemplo, características externas de fácil identificación como: ausencia de 
cuernos, color del pelaje, patrón de distribución del color, etc. como indicadores 
para ciertas características de producción deseables. Técnicas de laboratorio más 
refinadas permitieron asociar grupos sanguíneos (con base en antígenos de 
superficie de los glóbulos rojos) u otros complejos de proteínas e isoenzimas 
sanguíneas con características de producción. Un buen ejemplo del uso de este 
 256 
tipo de marcadores fue un extensivo proyecto de la Universidad de Texas (USA) 
para estudiar la asociación entre grupos sanguíneos y características de tipo y 
producción en ganado Holstein (Rocha, 1994). Dicho estudio trató de establecer 
algunas conclusiones de un área controvertida y ampliamente estudiada (por 
ejemplo: existían 69 publicaciones, con 4 000 pruebas estadísticas de las cuales 
300 resultaron significativas) de la utilidad del uso de grupos sanguíneos como 
herramienta de selección. Los tipos de marcadores mencionados hasta aquí se 
han dado a conocer como “marcadores fenotípicos”, para diferenciarlos de formas 
más complejas y específicas de marcadores utilizados en la actualidad, que se 
han desarrollado con el avance de la biología y la genética molecular y que son 
conocidos como “marcadores moleculares” o marcadores basados en ADN. 
¿Qué propiedades debe tener un marcador?- En la actualidad ello 
depende del tipo de marcador y el objetivo de su uso. Sin embargo, se podrían 
enumerar algunas propiedades generales de cualquier marcador: (1) Ser de fácil 
medición, (2) mostrar variadas formas de expresión (lo que también se conoce 
como polimorfismo), (3) estar asociado con la característica compleja de interés, 
de manera que formas reconocibles del marcador estén ligadas con niveles de 
expresión identificables de la característica a mejorar, (4) la asociación en (3) debe 
ser repetible, (5) no afectar la sobreviviencia de los individuos y (6) ser neutro en 
relación a la expresión de la característica a mejorar. Es decir, el marcador debe 
permitir identificar un nivel de expresión, pero no producirlo. No hay una relación 
causal entre el marcador y la característica. Falconer y Mackay (1996) indican 
además que los marcadores deben cubrir todo el genoma y que es deseable que 
tengan efecto codominante, es decir, que permitanidentificar todos los tipos de 
genotipos presentes para el marcador. 
Marcadores moleculares.- Con el vertiginoso desarrollo de la biología 
molecular y la genética molecular a finales del siglo XX, mucho se ha ganado en 
términos del conocimiento del origen y función de los genes. Entre 1940 y 1953 se 
estableció la naturaleza del material hereditario (ADN, por Avery y colaboradores 
en 1944), así como su estructura y funcionalidad (por Watson y Crick en 1953). A 
 257 
partir de entonces, la biología molecular no ha dejado de avanzar para lograr un 
mejor estudio de los genes y su relación estructura - función. Ello ha permitido no 
solo identificar genes particulares responsables de múltiples características de 
herencia simple (o mendeliana) en todos los seres vivos, sino también de genes 
responsables de porciones importantes en la expresión de características 
complejas (genes mayores); así como en el desarrollo de sistemas de marcadores 
moleculares, que en principio son unidades de ADN (la misma molécula que forma 
los genes y que es responsable de la herencia) de diversa complejidad molecular, 
desde secuencias de bases simples (polimorfismo de base única, SNP) hasta 
fragmentos relativamente largos (polimorfismo de longitud de fragmentos de 
restricción, RFLP). 
El descubrimiento y/o invención de marcadores moleculares ha sido 
facilitado por el desarrollo de técnicas como las del ADN recombinante (Jackson et 
al., 1972; Cohen et al., 1973) y la reacción en cadena de las polimerasas (PCR) 
(Mullis et al., 1986), que han permitido el aislamiento y reproducción preferencial 
de fragmentos específicos de ADN, facilitando así su estudio y o manipulación. No 
es objetivo de éste trabajo describir estas y otras técnicas de biología molecular 
empleadas en la actualidad, por lo complejo de las mismas y porque, aquí, 
estamos más interesados en su aplicación práctica que en su descripción. 
En la actualidad se han desarrollado diferentes tipos de marcadores 
moleculares que varían en su naturaleza, complejidad, variabilidad, precisión, 
reproductibilidad, dificultad en ser desarrollados y en sus requerimientos técnicos. 
No es materia de este trabajo describir en detalle los tipos de marcador, ello 
requeriría de un trabajo laborioso y no muy útil para el carácter aplicado de esta 
revisión. Una descripción actualizada de los tipos de marcador molecular y su 
utilización en genética animal, con énfasis en los de más reciente desarrollo está 
disponible (Vignal et al., 2002) y se presenta resumidamente en el Cuadro 1. 
Los RFLP (por sus siglas en inglés) se tratan de fragmentos de ADN de 
diferente longitud que son producidos cuando el ADN es sometido a la acción 
de ciertas enzimas (endonucleasas o enzimas de restricción), que son muy 
 258 
Cuadro 1. Características de los principales marcadores moleculares de 
ADN utilizados en genética animal 
 
Tipo de Requiere Complejidad Esfuerzo para 
marcadora PCRb de desarrollo obtener genotipos Reproductibilidadc Precisiónd 
RFLP - Alta Alta Alta Muy Alta 
RAPD + Muy Baja Muy Baja Baja Muy Baja 
AFLP + Baja Muy Baja Alta Mediana 
SSCP + Mediana Mediana Mediana Mediana 
Microsatélite + Alta Baja Alta Alta 
SNP + Alta Variable Alta Muy Alta 
a:Siglas según nombre en inglés; RFLP: Polimorfismo de longitud de fragmentos de 
restricción; RAPD: ADN polimórfico amplificado aleatoriamente; AFLP: Amplificación de 
FLP; SSCP: Polimorfismos conformados de cadenas simples; SNP: Polimorfismos de 
nucleótido único. 
b: Siglas según nombre en inglés; PCR: Reacción en cadena de las polimerasas. 
c: Basado en la tasa de error en la obtención de genotipos de cada método. 
d: Referido a la exactitud con la cual distintas formas del gen son reconocidas. 
 
Fuente: Vignal et al. (2002) modificado. 
 
específicas en relación con el sitio de corte (reconocido por una secuencia 
particular de bases) de la molécula de ácido nucléico. De tal manera que cuando 
el ADN (de cualquier origen) es sometido a la acción de una de estas enzimas se 
produce un patrón de corte específico y origina los llamados fragmentos de 
restricción, de diferente longitud, que pueden ser separados y estudiados 
utilizando electroforesis, y que constituyen marcadores moleculares de gran 
utilidad, siendo los primeros utilizados en la construcción de los mapas genéticos 
de humanos y animales. 
Los microsatélites (MS) constituyen la segunda generación en grado de 
importancia en el desarrollo de marcadores moleculares de interés en genética 
animal. De hecho, los MS son los marcadores de más amplio uso en genética, 
siendo que los principales mapas cromosómicos existentes de bovinos son 
basados en ellos (Barendse et al., 1997; Kappes et al., 1997). Los MS se basan en 
 259 
la ocurrencia de secuencias cortas de bases nitrogenadas repetidas en forma 
sistemática a lo largo del genoma (ADN). Dichas secuencias varían en número 
generando múltiples formas detéctables o alelos (polimorfismo), lo que los hace 
muy útiles como marcadores moleculares. El desarrollo de MS produjo un rápido 
cambio en las estrategias de construcción de mapas genéticos debido a su gran 
polimorfismo, generando una amplia gama de genotipos fácilmente distinguibles 
en el laboratorio, lo que condujo a una disminución en el tamaño de familias a 
utilizar en la construcción de mapas, reduciendo así el costo de los mismos. 
La utilización y desarrollo extensivo tanto de los RFLP como de los MS 
se hicieron mucho más eficientes con la generalización del uso de la técnica de 
PCR, lo cual dio origen a una nueva generación de marcadores moleculares 
basados en la reacción en cadena de las polimerasas del ADN. Otros tipos de 
marcadores han sido generados (Cuadro 1), pero los de última generación, que 
ofrecen producir un nuevo salto en el estudio de genomas animales, y que están 
llamados a reemplazar la era de los marcadores MS, son los llamados SNP. Como 
su nombre lo indica, los SNP son cambios de una base nitrogenada en secuencias 
de ADN. La popularidad en el uso de estos nuevos marcadores se debe a que 
satisfacen la necesidad de los marcadores de ser altamente densos para su uso 
en el estudio de enfermedades multifactoriales y de características de producción, 
las que hemos incluido como características complejas. SNP han sido 
ampliamente desarrollados para este fin en el hombre (TSC, 2002), a través de un 
esfuerzo mixto público - privado que ha logrado descubrir y caracterizar alrededor 
de 1.5 millones de SNP en el humano. El uso de SNP se está extendiendo 
rápidamente en animales. Un ejemplo en bovinos (Bos taurus y Bos indicus) ha 
explorado la diversidad de esta especie para leptina (Konfortov et al., 1999), una 
proteína muy estudiada por su relación con la obesidad. También se ha iniciado un 
esfuerzo para incluir este tipo de marcadores en programas de mejoramiento de 
características de producción en bovinos en el Departamento de Agricultura 
(USDA) de USA (ARS, 2002; Casas, 2002). Formas más nuevas de marcadores 
moleculares como los SNP han aprovechado ventajas de la automatización y la 
 260 
robótica que ofrecen el desarrollo de la computación y la ingeniería de sistemas. 
Un ejemplo de ello es la técnica conocida como Micro arrays (MA), ejemplo: Mass 
ArrayTM, que exploran la información genética a nivel de expresión. Es decir, 
evaluando los genes que están activos en un tejido o sistema celular determinados 
y bajo ciertas condiciones ambientales y/o fisiológicas (por ejemplo: en músculo 
antes o después del destete o al momento del sacrificio). Ello contribuye a estudiar 
y conocer como los genes determinan ciertas características económicamente 
importantes, y como algunos factores ambientales y/o de manejo pueden permitir 
modificar o manipular ese proceso para hacerlo más eficiente. La principal ventaja 
de los MA es que permiten evaluar muestras de tejidos parala expresión de miles 
de genes en forma simultánea, ya que utilizan mínimas muestras de ADN en chips 
de ADN, haciendo el proceso muy eficiente (por ejemplo, se podría explorar casi 
todo el genoma del bovino en una sola corrida o línea de MA). MA es una 
tecnología de vanguardia que está siendo ampliamente usada en investigación 
médica humana. Un ejemplo de su utilización en bovinos de carne es un 
ambicioso proyecto para evaluar características de calidad de carne en Australia 
(CSIRO, 2002). 
Marcadores, QTL y su uso en selección.- La idea de utilizar 
marcadores en genética animal es motivada principalmente a su utilización como 
herramienta para facilitar la selección de características complejas, a través de la 
selección asistida por marcadores. Ahora bien, para que ello sea factible, debe 
existir un vínculo entre los genotipos de un marcador y una región del genoma 
responsable de la expresión de una característica de interés. Lo que observamos 
de un animal es una medición de interés económico que denominamos fenotipo 
(ejemplo: la ganancia de peso); ahora bien, podemos también tomar una muestra 
de tejido (sangre, semen, piel, etc.) para obtener muestras de ADN del individuo y, 
utilizando técnicas de laboratorio, conocer su genotipo para múltiples marcadores 
moleculares. Si logramos identificar una asociación entre los genotipos para los 
marcadores y el fenotipo, estamos en una situación en la cual el marcador puede 
ser de utilidad en la selección. La identificación de regiones del genoma (en los 
 261 
cromosomas) asociadas con la expresión de características complejas se logra 
principalmente a través del uso de marcadores. Dichas regiones génicas se 
denominan QTL (loci para características cuantitativas, por sus siglas en inglés). 
Estos QTL son “genes en términos estadísticos”; es decir, su ubicación se obtiene 
utilizando marcadores que están hipotéticamente ligados en el mismo cromosoma 
que el gen que produce el efecto (Montaldo y Meza-Herrera, 1998). De manera 
que el objetivo principal del uso de marcadores en animales domésticos es el de 
localizar QTL asociados a una característica compleja e implementar su uso 
práctico a través de la selección asistida por marcadores. 
QTL en bovinos de carne.- Una revisión sobre el impacto de los 
marcadores moleculares para su uso en selección, a través de MAS, en animales 
domésticos fue presentada por Davis y Denise (1998). Dos requerimientos básicos 
para definir QTL en el genoma son: (1) Existencia de un mapa de ligamiento 
conteniendo marcadores polimórficos que cubran adecuadamente todo el genoma 
y (2) existencia de variación para la característica cuantitativa en la población en 
estudio (Falconer y Mackay, 1996). Ambas condiciones se cumplen para muchas 
características de importancia económica en ganado de carne, lo cual ofrece una 
excelente oportunidad para el uso de información molecular en el mejoramiento 
genético del ganado. Uno de los estudios pioneros en detección de QTL en 
ganado de carne, utilizó marcadores RFLP en una población cruzada con 
participación de cinco razas (Angus, Brahman, Hereford, Holstein y Jersey) en 
Texas (Rocha et al., 1992) y encontró una asociación importante entre marcadores 
y características con componente materno (pesos al nacer y destete). Algunos 
ejemplos más recientes de QTL detectados para características cuantitativas o 
complejas en bovinos de carne han sido discutidos por Casas (2002) de 
experimentos llevados a cabo en USA por el Departamento de Agricultura (USDA), 
para identificar regiones cromosómicas que contienen genes que influencian 
crecimiento, composición de la canal y calidad de la carne. Hasta la fecha se han 
logrado identificar regiones de los cromosomas 2, 3, 4, 5, 6, 8, 13, 15, 16, 27 y 29 
asociadas a estas características. Para características de crecimiento, se han 
 262 
encontrado regiones cromosómicas que afectan peso al nacer en los cromosomas 
2, 5 y 6, mientras que para peso al año de edad una región fue encontrada en el 
cromosoma 6. En el cromosoma 2 un QTL que parece afectar a los tres tipos de 
características podría estar asociado con una mutación para myostatin 
(miostatina), un gen asociado con la característica de doble musculatura que 
caracteriza a algunas razas de bovinos de carne europeos (Georges et al., 1998; 
Casas et al., 1999; Miranda et al., 2002) como: Azul de Bélgica, Piedmontese, 
Asturiana del Valle, entre otras. Otros estudios también apoyan la existencia de 
regiones génicas del cromosoma 5 asociadas con crecimiento en Hereford (Moody 
et al., 1996), animales cruzados Bos indicus x Bos taurus tropicales (Davis et al., 
1998) y diferentes líneas de Bos taurus (Li et al., 2002). Así como también del 
cromosoma 2 (Grosz y MacNeil, 2001). Algunos estudios han encontrado QTLs 
para reproducción en bovinos, como los detectados para tasa de ovulación en los 
cromosomas 7 y 23 (Blattman et al., 1996). 
Genes candidato.- Como se mencionó anteriormente, un QTL 
constituye un gen con efecto detectado estadísticamente. Ahora bien, en muchas 
ocasiones es posible lograr no solamente una asociación estadística entre un 
segmento del cromosoma y la expresión fenotípica del fenómeno, sino que 
también lograr ubicar en dicha región un gen con efecto conocido sobre la 
expresión de cierta proteína, que puede estar asociada a la característica 
fenotípica estudiada. Ejemplo de este tipo de situación fue descrito anteriormente 
cuando se asoció un QTL para crecimiento, calidad de carne y características de 
la canal en el cromosoma 5 del bovino con una mutación del gen myostatin que 
afecta la función de esta proteína, y que es responsable de la condición de doble 
musculatura de muchas razas europeas (Georges et al., 1998). Esta forma de 
buscar genes para características cuantitativas se conoce como “gen candidato”, 
ya que explota la posible afinidad bioquímica y/o fisiológica del gen con la 
naturaleza de la característica. Esta aproximación también ha sido útil en bovinos 
para identificar QTL para calidad de carne (terneza) en el cromosoma 29, donde 
se ha localizado el gen para “calpaina” (-calpain) uno de los genes del sistema 
 263 
proteolítico calpastatina (Smith et al., 2000), el cual parece estar asociado con el 
ablandamiento posmortem de la canal, y gen candidato para esta característica. 
Este método de identificación de QTL utilizando “genes candidatos” está, en parte, 
limitado por la naturaleza poligénica de muchas de las características de 
importancia económica en bovinos. 
El uso de marcadores y mapas de ligamiento ha permitido detectar 
regiones del genoma bovino conteniendo genes que afectan características 
relacionadas con la producción como: desarrollo de cuernos, color del pelaje, 
doble musculatura, resistencia a enfermedades, enfermedad de Weaver, 
sindactília y producción de leche (Casas, 2002). Brenneman et al. (1996) ubicaron 
el gen para ausencia de cuernos en el cromosoma 1 de bonivos cruzados Bos 
indicus x Bos taurus. Pomp et al. (1997) ubicaron el gen obesidad (para leptina) en 
el cromosoma bovino 4. Recientemente, también se ha identificado el gen 
causante de condrodisplasia en becerros Dexter (Cavanagh et al., 2002), una 
condición responsable de la ocurrencia de becerros enanos y desproporcionados, 
conocidos como “becerros Bulldog” por su semejanza a esta raza de perros. 
Cuando un gen es responsable o explica una magnitud importante de la 
variabilidad de una característica compleja o cuantitativa, se le denomina “gen 
mayor”. Un gen puede considerarse “mayor” cuando explica al menos 0.5 a 1.0 
desviaciones estándar fenotípicas de la característica (Falconer y Mackay, 1996). 
Un ejemplo típico de este tipo de genes en ganado de carne es el que ya hemos 
mencionado para myostatin, responsable de doble músculo y magrura de la canal. 
Selección asistida por marcadores (MAS).- La idea de utilizarmarcadores como herramienta de selección para características de producción no 
es nueva y su uso más racional y eficiente se ha visto potenciado con el desarrollo 
de marcadores moleculares. Existen muchas situaciones en las cuales el uso de 
MAS es ventajosa, por ejemplo en características de importancia económica pero 
de difícil medición (expresadas muy tarde en la vida o postmortem, como las 
relacionadas con la calidad de la carne) o en aquellas que tienen baja 
determinación genética (bajo índice de herencia), y para las cuales la selección 
 264 
masal clásica (basada sólo en fenotipo) no ha sido suficientemente exitosa. Otras 
complicaciones prácticas dificultan el éxito de la selección, siendo quizás la más 
importante la asociación genética desfavorable que ocurre entre características 
que deseamos mejorar simultáneamente por selección. Estas dificultades pueden 
ser en parte subsanadas utilizando MAS, ya que la información sobre marcadores: 
(1) Está disponible muy temprano en la vida del animal (al nacer o incluso en 
útero) y para ambos sexos, (2) permite separar efectos debido a regiones 
cromosómicas particulares y, en algunos casos, proveer información para evitar 
efectos genéticos antagónicos entre características. Por otra parte, las decisiones 
de selección pueden estar basadas en los resultados de una prueba de ADN 
simple que puede ser estandarizada para su uso comercial (como un kit 
diagnóstico). 
Inicialmente se utilizaba el término MAS para mencionar el uso de 
información molecular en la selección. Sin embargo, con el desarrollo y 
sofisticación del conocimiento de los mapas genéticos, recientemente se ha 
introducido también el término GAS (Selección Asistida por Genes, por sus siglas 
en inglés) para distinguir el uso de información sobre genes conocidos (ejemplo: 
genes candidato o mayor) en relación al uso de regiones anónimas del genoma en 
la selección. 
La implementación de MAS (utilizando marcadores de ADN) y GAS en 
características de importancia económica en especies domésticas es un área de 
intensa investigación y desarrollo, y será sin duda, uno de los mayores aportes 
que la integración de dos áreas hasta hace poco distanciadas (la genética 
molecular y la genética cuantitativa) harán al mejoramiento de las mismas. Hasta 
ahora, muchos estudios parecen coincidir en que las mayores ventajas de MAS 
sobre la selección basada sólo en fenotipo serán: (1) A corto o mediano plazo 
(decrece con el tiempo en término de número de generaciones) y (2) para aquellas 
características que se expresan después que la selección es aplicada (ejemplo: 
reproducción, sobrevivencia y características de la canal). 
 265 
Por otro lado, MAS y GAS no están llamadas a sustituir a la selección 
clásica, sino más bien a complementarla. Un aspecto también de gran interés e 
intenso desarrollo es el establecimiento de procedimientos de selección y de 
análisis estadísticos para combinar información fenotípica y molecular (de 
marcadores) para su uso en la selección. Dos opciones que parecen factible son: 
(1) Selección secuencial, preseleccionando los individuos con base a información 
temprana sobre marcadores, seguida de una selección final con base a 
información fenotípica del individuo y/o parientes, y (2) combinando información 
fenotípica y molecular en una sola ecuación (índice) y seleccionar con base a un 
valor único que combine ambas formas de selección, como es esbozado por 
Holland (1998). 
 
c. Otras aplicaciones de la biotecnología de interés en el 
mejoramiento genético de bovinos de carne 
Sexaje de semen y embriones.- Bajo ciertas circunstancias es de 
interés conocer de antemano el sexo que será determinado por el semen a usar 
en IA o el de los embriones en el contexto de los MOET. Por ejemplo, a un 
productor de leche le podría convenir producir hembras, mientras que al que 
produce sementales para la venta le podría beneficiar una proporción superior de 
machos. Hasta hace poco el sexaje de semen bovino no era práctico, ya sea 
porque era poco eficiente y costoso y/o porque producía la muerte de muchos 
espermatozoides. Métodos basados en sedimentación, centrifugación, 
electroforesis y antígenos de superficie no han resultado efectivos (Cunningham, 
1999). En la actualidad la biotecnología lo ha hecho factible mediante 
procedimientos automatizados que permiten la identificación de espermatozoides 
portadores de cromosoma Y (que producirán machos) y su separación de aquellos 
que portan cromosomas X (que producirán hembras). El método tiene variantes, 
pero los procedimientos más prometedores utilizan la tinción fluorescente selectiva 
de los espermatozoides con base a su contenido de ADN (2.8 % en bovinos) y su 
identificación y separación usando equipos laser y de citometría de flujo que 
 266 
permiten efectuar el proceso con menor daño a la viabilidad de los 
espermatozoides. El método permite sortear correctamente alrededor de 90 % del 
semen a una velocidad cercana a 1 000 espermatozoides por segundo, y aun 
produce muerte de un número importante de células, lo cual aun no lo hace 
totalmente atractivo al nivel comercial (Cunningham, 1999). 
El sexaje de embriones, ha sido tradicionalmente empleado en el 
contexto de MOET, utilizando unas pocas células de embriones jóvenes y 
determinando la presencia de cromosoma Y en las mismas, inicialmente mediante 
métodos citogenéticos (cromosómicos), más tarde utilizando pruebas 
inmunológicas (para determinar la presencia de antígenos asociados al 
cromosoma sexual Y) o pruebas basadas en ADN cromosoma-específico 
(Nicholas, 1989). En la actualidad existen pruebas genéticas más específicas 
basadas en la detección temprana de genes y/o marcadores ligados al 
cromosoma Y, que con las técnicas disponibles (en especial PCR) pueden ser 
identificados en embriones de aproximadamente 10 días de edad en cerdos y 
otras 12 especies incluyendo bovinos y humanos (Pomp et al., 1995). Un método 
rápido basado en PCR, que permite identificación de sexo en 5 horas y un gran 
número de muestras ha sido recientemente propuesto para bovinos (Michescu et 
al., 2002). 
Para un programa a gran escala de prueba de progenie en ganado 
lechero, Van Vleck (1981) mostró que la posibilidad de sexar semen permitiría un 
aumento sustancial en la intensidad de selección de hembras, que podría 
traducirse en aproximadamente 25 % de aumento en la tasa de progreso genético. 
En MOET-núcleos élite, el sexaje de embriones aumentaría la eficiencia del 
sistema, al requerir menor número de transferencias para lograr el mismo 
progreso genético, pero ello incrementaría la tasa de consanguinidad (Nicholas, 
1989). 
Clonación de animales completos.- Cuando se producen muchas 
copias idénticas de un fragmento de ADN o un gen utilizando, por ejemplo, ADNr o 
PCR, estamos practicando clonación molecular. Si lo que se producen son copias 
 267 
idénticas de un individuo completo (a partir de alguna de sus células 
diferenciadas) también se practica clonación. Este último caso también se conoce 
como producción de genocopias (copias genéticas) de un individuo. La producción 
de organismos clones no es algo nuevo, la naturaleza lo hace, por ejemplo, cada 
vez que produce gemelos idénticos (uniplacentarios) y en plantas y organismos 
simples, es una práctica común en el laboratorio. La clonación de mamíferos 
superiores, a partir de células diferenciadas, tuvo una connotación diferente por 
sus directas implicaciones sobre la clonación humana. Fue por ello que la 
producción de Dolly (una oveja clon escocesa) en 1997 (Wilmut et al., 1997) causó 
una verdadera conmoción mundial, no sólo en la comunidad científica y 
académica, sino en el público en general. 
Existen tantas aplicaciones y usos de la clonación de organismos 
completos, como cuestionamientos éticos (morales y religiosos) de su aplicación, 
particularmente en la especie humana,que requeriría varios trabajos como éste 
tan solo para hablar del tópico. Por ello, aquí sólo trataremos superficialmente 
algunas consideraciones sobre la aplicación de la clonación de individuos en el 
contexto del mejoramiento genético de bovinos. Sobre éste particular, ya Van 
Vleck (1981) indicaba que aunque la clonación tendría un efecto importante sobre 
la precisión de la evaluación, el alto costo no justificaría su aplicación. La utilidad 
potencial de la clonación se basaría en encontrar animales excepcionalmente 
buenos y reproducirlos masivamente. Aunque gran progreso genético podría 
obtenerse por esa vía, algunos posibles inconvenientes tendrían que ser 
evaluados: (1) Si pocos animales producen la mayor parte de los clones, se 
esperaría una erosión de la diversidad genética, (2) animales excepcionalmente 
productivos también suelen ser más susceptibles a cambios ambientales y son 
menos adaptables, ello implicaría ajustes en los sistemas de producción y en las 
prácticas de manejo para adaptarlas a las necesidades de los clones y (3) 
selección adicional no sería posible, ya que la mayoría de los animales serían 
genéticamente idénticos; como ya alertaba Van Vleck (1981). En una publicación 
más reciente sobre el tema, el mismo autor se plantea que encontrar un animal 
 268 
excepcional, “que cumpla con altas exigencias para varias características, es 
improbable. El animal perfecto puede existir, pero encontrar tal animal y verificar 
su perfección es altamente improbable” (Van Vleck, 1999). En teoría y de primera 
impresión, parecería que de encontrar un animal perfecto, la clonación sería el 
método de mejoramiento genético de elección, haciendo a los otros disponibles 
obsoletos. Sin embargo, una apreciación de esa naturaleza estaría basada en tres 
preceptos, no necesariamente ciertos: (1) Que los clones son idénticos, (2) que 
son superiores, es decir, se conoce con exactitud como ellos producen y (3) que 
los registros superiores de un clon “originario” garantizan que todos sus 
genocopias (clones) sean superiores a otros animales; es decir, que tal 
superioridad sea repetible (Van Vleck, 1999). Los clones comparten su genoma, 
pero ello no garantiza que sean fenotípicamente idénticos, ya que es la interacción 
de los genes con el ambiente lo que determina la expresión final (fenotipo) de las 
características. 
Una última reflexión sobre el uso de clones en mejoramiento genético de 
bovinos se refiere a su costo. La clonación tendría que hacerse competitiva con 
biotecnologías reproductiva como IA (ampliamente difundida) o MOET (aun no 
explotada en forma racional) antes de ocupar un lugar de importancia práctica en 
bovinos. Eso sin contar con las múltiples dudas éticas, legales y económicas que 
estarían por responder. Sin embargo, su utilización para fines no zootécnicos es 
más factible, y de hecho se encuentra en desarrollo para aplicaciones biomédicas 
en humanos (Forsberg y Bishop, 2002). 
Animales modificados genéticamente o animales transgénicos.- La 
idea de producir moléculas de ADN de diferente origen (ADNr) se inició, y tiene 
sus mayores aplicaciones, introduciendo genes de organismos superiores en 
bacterias. Sin embargo, desde los inicios de la técnica del ADNr, la idea de 
introducir genes “ajenos” en organismos superiores (mamíferos) estuvo presente, 
y es hoy una realidad. Actualmente se pueden incluir genes con efecto deseable 
no sólo de otra raza, sino también de otra especie o hasta otro reino. Los 
organismos así producidos se conocen como transgénicos o transgenes, y son 
 269 
técnicamente referidos como GMO (organismos modificados genéticamente, por 
sus siglas en inglés). Tradicionalmente se utilizaron técnicas de microinyección 
para producir GMOs. El método se ha hecho más eficiente y económico a través 
de transferencia nuclear, el mismo método que se utiliza actualmente para 
producir clones (Forsberg y Bishop, 2002). 
Son muchas las razones para producir animales transgénicos, la 
mayoría de ellas tienen que ver con la salud humana, y las aplicaciones 
biomédicas; por ejemplo, para transplantes de órganos y/o tejidos, para la 
producción de enzimas u hormonas humanas (ejemplo: a través de la leche, para 
hacer a los bovinos biofábricas de proteínas específicas de alto valor biomédico), 
para el uso como modelos de investigación, etc. Una reciente revisión sobre el uso 
de bovinos modificados genéticamente indica que la producción de proteínas 
terapéuticas a través de la leche de vacas transgénicas sería más de 10 veces 
más económica que su producción utilizando los actuales métodos industriales de 
cultivo de células (Forsberg y Bishop, 2002). Ello es de importancia al considerar 
que el mercado de proteínas terapéuticas para el año 2000 era de 12 000 millones 
de dólares americanos (US $) con una proyección de crecimiento de 15 % anual 
hasta el 2006 (Jasuja, 2000 citado por Forsberg y Bishop, 2002). 
En otros casos, y hasta ahora principalmente en cultivos vegetales, la 
introducción de genes extraños se ha orientado a hacerlos más productivos, 
empleando genes que transfieran resistencia a herbicidas, enfermedades, frío, 
etc., o para mejorar su valor nutricional, como en el caso del arroz dorado. La 
introducción de los animales domésticos transgénicos y su uso con fines 
zootécnicos ha sido más lenta y traumática de lo inicialmente esperado. Ello no 
sólo por la gran magnitud de recursos (económicos y técnicos) y tiempo 
requeridos para incorporar un animal transgénico (AT) en las poblaciones de 
producción, sino también por los mayores inconvenientes éticos de aplicar 
ingeniería genética en animales que incluyen aspectos que van desde el impacto 
ambiental e inocuidad de los alimentos, hasta los relacionados con la posibilidad 
de patentar estos animales (Hafs y Zimbelman, 1993). En un estudio para evaluar 
 270 
retos y oportunidades de uso de AT en programas de mejoramiento genético 
Cundiff et al. (1993) estimaron que el efecto mínimo que el transgene debería 
tener para justificar su incorporación en MOET - núcleos élite en el caso de 
bovinos de carne debería ser de 10 a 20 % del promedio para la mayoría de las 
características de importancia económica. 
Pruebas de paternidad.- En el contexto del uso extensivo de la IA, y en 
especial dentro de programas organizados de mejoramiento genético es muy 
importante garantizar un adecuado, y confiable, control de paternidad. Las 
pruebas de paternidad efectuadas rutinariamente y/o en forma aleatoria, para dar 
fe de paternidad o para aclarar dudas o malentendidos sobre este particular, son 
de gran utilidad práctica. Los métodos tradicionales de prueba de paternidad 
estuvieron basados en la determinación de antígenos de superficie de glóbulos 
rojos, generalmente conocidos a través de sistemas de alelos multiples de los 
grupos sanguíneos (ejemplos en bovinos: A, B, C, F, L, S, Z). Dicho método fue 
utilizado por mucho tiempo dada su aceptable confiabilidad. Sin embargo, en 
bovinos el mismo podía llegar a tener hasta 15 % de exclusión, dejando así, en 
muchas oportunidades dudas no resueltas sobre la paternidad de los individuos. 
La biotecnología moderna hace uso de regiones altamente variables (polimórficas) 
del genoma, particularmente de los microsatélites y otros sistemas de marcadores 
moleculares, que actúan como verdaderas “huellas digitales moleculares” que son 
únicos de cada individuo (exceptuando un gen idéntico o un clon-genocopia), y 
que permiten identificarlo con total precisión o exactitud (con un margen de error 
casi infinitesimal y asociado a la aplicación de la técnica, no a su principio 
biológico), a partir de mínimas muestras de ADN, mediante el uso de PCR. Dicha 
técnica, también usada en medicina forense o criminalística (para identificar un 
culpable entre miles o hasta millones de sospechosos) a partir de una mancha de 
sangre, unas cuantascélulas de piel o algunos cabellos, también es útil para 
conocer la paternidad a partir, por ejemplo, de una pequeña muestra de semen. 
Según Cunningham (1999), el uso de métodos basados en ADN para la 
detección de paternidad resulta atractivo debido a su mayor precisión, menor 
 271 
costo (una vez automatizado) y al posible uso de muestras de pelo (más 
fácilmente obtenibles que las de sangre). Un uso potencial de estas pruebas (una 
vez disminuidos sus costos) incluye la determinación de paternidad en rebaños 
multitoro, lo que permitiría mejorar y aumentar la precisión en programas de 
evaluación genética de bovinos de carne. 
Estudios evolutivos, filogenéticos y de variabilidad y diversidad 
intraespecie.- El proceso de diferenciación evolutiva y de cambios genéticos que 
han determinado la diversidad biológica en nuestro planeta, han dejado huellas 
impresas en el material hereditario (ADN), cuyo estudio es factible utilizando 
muchas de las técnicas de biología molecular mencionadas hasta aquí en este 
trabajo. Ello ha permitido estudiar no sólo como han coevolucionado las especies 
a nivel de genes y/o cromosomas (aspectos de gran interés en el área de mapas 
genéticos comparados), sino también como poblaciones de una misma especie se 
han separado genéticamente entre sí, aumentando la diversidad para producir 
nuevas razas o líneas dentro de una raza. Ello se logra estudiando la “distancia 
genética” entre poblaciones y/o subpoblaciones animales, y permite hacer 
seguimiento de tendencias migratorias, establecimiento de nichos genéticos, 
filogénesis y evolución. 
En muchos de estos casos, la existencia de ADN extranuclear (ADN 
mitocondrial), que se hereda sólo a través de la línea materna (ya que sólo es 
aportado por el óvulo al momento de la fecundación) y que por tanto está libre de 
cambios debidos al entrecruzamiento y la recombinación genética, ha facilitado 
mucho éste tipo de estudios. Este ADN extranuclear sólo cambia debido a 
mutaciones y, por métodos de biología molecular, es posible estudiar como él ha 
evolucionado dentro y entre especies. 
En bovinos algunos estudios de variabilidad dentro y entre razas Bos 
taurus se han realizado utilizando polimorfismo bioquímico de antígenos y 
proteínas sanguíneas, tales como: grupos sanguíneos, transferrinas, complejos 
de histo-compatibilidad, etc (Grosclaude et al., 1990; Mejdell et al., 1993; Blott et 
al., 1998). Distancia genética, coeficientes de parentesco y similaridad genética 
 272 
han sido evaluados en bovinos utilizando minisatélites de ADN (Mannen et al., 
1993). Un estudio para describir la biogeografía molecular y la estructura genética 
de los bovinos domésticos del mundo utilizó muestras de ADN de 20 poblaciones 
de África, Europa e India, utilizando MS (MacHugh, 1996). El estudio encontró 
mayor variabilidad genética entre las razas Bos taurus africanas que entre las 
europeas. El análisis filogenético indicó que los animales Bos taurus y Bos indicus 
iniciaron su divergencia evolutiva hace al menos 600 000 años y encontró una 
clara distinción genética entre ambos grupos. Un estudio más reciente evaluó la 
diferenciación entre ganado Criollo mejicano y su divergencia de otras razas Bos 
taurus utilizando MS (Russell et al., 2000). 
 
 
IV. BIOÉTICA Y BIOSEGURIDAD 
A pesar de la gran promesa ofrecida por la biotecnología moderna, también 
existe una serie de problemas potenciales en el campo de la seguridad, la 
experimentación en seres humanos, las posibles alteraciones del ecosistema, la 
inocuidad de alimentos y de tratamientos biotecnológicos y la elaboración de 
armas biológicas. Eso sin contar con los múltiples inconvenientes legales que se 
pueden presentar. 
La bioética se define como el análisis de los asuntos éticos surgidos en la 
biología y la medicina, pero especialmente los producidos por la actividad humana 
en la sociedad y el ambiente a través de la biotecnología. Como fue indicado 
anteriormente, la nueva tecnología está produciendo numerosos beneficios, pero 
conlleva muchos riesgos, siendo la bioética la responsable de señalar cuán lejos 
debiera ir la ciencia en la investigación y las aplicaciones biotecnológicas, 
estableciendo un conjunto de directrices, tales como no usar la biotecnología en la 
producción de armas, dar soporte a la conservación de la biodiversidad, 
proporcionar información al público para ayudarlo a seleccionar productos 
biotecnológicos, no alterar los genes de las células sexuales humanas, entre otras 
(Otaiza, 1999). La biotecnología, la bioética y la bioseguridad han coevolucionado 
 273 
y mantenido una interdependencia estrecha y fructífera (Otaiza, 1999). El término 
bioética fue empleado por primera vez en 1970 por Van Rensselaer Potter, 
procurando incluir los aspectos asociados con la ética médica a los de la 
agricultura animal y vegetal y su relación con el medio ambiente, desde el 
momento que se iniciaba lo que sería la biotecnología moderna (Potter, 1970). Las 
fronteras de lo que se puede hacer, antes estaban demarcadas por la naturaleza, 
ahora está en manos humanas definir esos límites en forma racional (Mittelstrass, 
2000). 
En 1975 se determinaron las condiciones de seguridad que debían imperar en 
los laboratorios que trabajaban con ADNr (Berg et al., 1975). Se acordaron cuatro 
niveles en la peligrosidad de los experimentos y un grupo de normas de ejecución 
para no afectar al personal de laboratorio y evitar una propagación involuntaria de 
agentes patógenos, creando el área de bioseguridad, que se ha desarrollado 
como una compleja estrategia multidisciplinaria de control y regulación sobre el 
uso y liberación al ambiente de los organismos modificados genéticamente 
(organismos transgénicos) (Otaiza, 1999). 
Otros aspectos que están cobrando gran atención en la comunidad científica y 
en el público general, tienen que ver con asuntos legales derivados de la 
aplicación de biotecnologías. Quizás el ejemplo más típico es el que tiene que ver 
con la patentabilidad de animales modificados genéticamente y de muchas 
innovaciones que la biotecnología clásica y moderna ha introducido en la genética 
animal. Cuestionamientos sobre si es legal, ético y admisible reclamar patentes 
sobre genes, marcadores moleculares u organismos vivos, es algo que ha estado 
en el debate público durante los últimos años, y es un tema cuya discusión está 
lejos de finalizar. Una completa revisión del tema de patentabilidad fue presentada 
por O´connor (1993) para animales transgénicos, y ha sido completada para 
muchos otros productos de la biotecnología animal por Rothschild (2002). 
 
 
 
 274 
V. SITUACIÓN DE LA BIOTECNOLOGÍA EN LA AGRICULTURA DE PAÍSES 
SUBDESARROLLADOS 
La biotecnología es relativamente poco empleada en la agricultura de los 
países subdesarrollados. La escasa capacidad para implementar las mencionadas 
técnicas se debe, principalmente, a las siguientes razones: (1) Carencia de un 
adecuado ambiente o infraestructura básica; (2) bajos niveles de información en el 
área biotecnológica, es decir, desconocimiento de muchos métodos 
biotecnológicos y de sus beneficios; (3) insuficiente o ausente incentivo económico 
para que los productores apliquen biotecnología y (4) dependencia de recursos 
foráneos para realizar proyectos biotecnológicos (FAO, 2000). Adicional a lo 
previamente expuesto, es necesario señalar la pérdida de talentos humanos, ya 
que numerosos científicos, con elevado nivel de instrucción, están emigrando a 
países desarrollados, donde con una accesible fuente de financiamiento pueden 
continuar actividades biotecnológicas. 
Incluso métodos de biotecnología clásica como la IA y MOET tienen bajo nivel 
de aplicación en programas de mejoramiento bovino de países en vías de 
desarrollo, en especial de Latinoamérica (Plasse et al., 1988; Cunningham, 1999; 
Thibier y Wagner, 2002). Siendo ésta el área donde, probablemente,