Biologia de los microorganismos (797)

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D I V E R S I D A D F U N C I O N A L E N B A C T E R I A 481
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tubícola Riftia, que tiene en su interior endosimbiontes 
oxidadores de sulfuro y vive en las fumarolas hidroterma-
les oceánicas (  Sección 22.12). En los ecosistemas de las 
fumarolas hidrotermales, hay otras muchas asociaciones 
simbióticas como los simbiontes que viven en el tejido de 
las branquias de la almeja gigante Calyptogena magnifica y 
en la superficie del cangrejo yeti, que cultiva bacterias oxi-
dadoras de sulfuro agitando sus pinzas en el fluido rico en 
sulfuro de las fumarolas. Las simbiosis con invertebrados 
también son habituales en los sedimentos marinos ricos 
en sulfuro de los sistemas costeros poco profundos. Por 
ejemplo, los bivalvos de la familia Solemyidae se entierran 
en los sedimentos ricos en sulfuro y bombean agua rica en 
sulfuro y en oxígeno a través de las branquias que contie-
nen bacterias oxidadoras de sulfuro.
A partir de estos ejemplos debería quedar claro que la diversi-
dad ecológica empuja a las bacterias que realizan el mismo meta-
bolismo energético —en este caso la oxidación de sulfuro— para 
explotar al máximo los diferentes ambientes en los que viven. 
En cada caso, el objetivo del organismo es el mismo, obtener el 
donador y el aceptor de electrones que necesita. Pero también en 
cada caso, la estrategia para conseguirlo es única y la que mejor 
se adecua a las propiedades del organismo y de su hábitat.
MINIRREVISIÓN
 Describa el metabolismo energético y el metabolismo del 
carbono de Thiobacillus en términos de síntesis de ATP y de 
nuevo material celular.
 Indique algunas estrategias ecológicas que utilizan los 
oxidadores de azufre para competir con la oxidación química 
del sulfuro de hidrógeno.
anaerobia reduciendo a amonio (NH
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+) el nitrato alma-
cenado en la vacuola. Posteriormente almacenan el azu-
fre elemental en gránulos intracelulares (Figura 14.28a). 
Cuando las aguas turbulentas mezclan las células en la 
columna de agua, que carece de sulfuro de hidrógeno, 
estas pasan a oxidar aerobiamente el azufre almacenado. 
La energía que obtienen de la oxidación de S0 es utilizada 
para llenar de nuevo la vacuola con nitrato procedente de 
la columna de agua, de manera que puedan sobrevivir al 
siguiente período de anoxia.
4. Thioploca es un género de grandes bacterias filamentosas
que utilizan una estrategia similar a la de Thiomargarita.
Thioploca también tiene gránulos intracelulares de azufre y
grandes vacuolas llenas de nitrato (Figura 14.27b). No obs-
tante, sus filamentos se desplazan por deslizamiento y for-
man grandes vainas llenas con muchos filamentos paralelos 
(Figura 14.27b). Las vainas se disponen verticalmente en los 
sedimentos y los filamentos se deslizan arriba y abajo en su
interior; bajan a respirar anaerobiamente sulfuro de hidró-
geno usando el nitrato almacenado como aceptor de elec-
trones, y suben a respirar aerobiamente el azufre elemental
y volver a llenar las vacuolas con nitrato (  Figura 19.10).
5. Thiovulum se encuentra en hábitats de agua dulce y mari-
nos donde los lodos ricos en sulfuro entran en contacto
con zonas óxicas (Figura 14.29). Las células de Thiovulum
son bastante grandes (10-20 μm), y las que tienen motili-
dad nadan a una velocidad extraordinaria: son tal vez las
bacterias más rápidas conocidas (~0,6 mm/s). La estrategia 
ecológica de Thiovulum consiste en controlar el flujo de los 
nutrientes que llegan a las células. Las células de esta bac-
teria secretan una capa mucosa que une las células en una
estructura parecida a un velo que puede tener varios cen-
tímetros de diámetro (Figura 14.29a). Los velos, compues-
tos por muchas células de Thiovulum, se forman sobre una 
fuente de sulfuro de hidrógeno. Las células tienen unos fla-
gelos largos que se unen al velo y a las superficies sólidas.
Como el extremo terminal del flagelo está unido e inmó-
vil, la rotación flagelar hace que las células giren a lo largo
del eje del flagelo. La rotación unidireccional simultánea
de todas las células de Thiovulum en el velo crea un flujo
de agua a través del velo y permite que las células generen
y regulen los gradientes de sulfuro de hidrógeno y de oxí-
geno que necesitan para generar energía.
6. La última estrategia ecológica de los quimiolitótrofos del
azufre que vamos a ver es la formación de una asociación
simbiótica entre la bacteria del azufre y un eucariota. Exis-
ten diversas asociaciones simbióticas en las que el hospe-
dador aporta un mecanismo para regular la concentración 
de sulfuro de hidrógeno y de oxígeno, y el simbionte oxida-
dor de sulfuro fija el CO
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 y aporta una fuente de carbono
y energía al hospedador. El mejor ejemplo es el gusano
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(a) (b)
Figura 14.29 Thiovulum, oxidador de azufre. (a) Macrofotografía
de células de Thiovulum (puntos amarillos) que forman un fino velo en la 
arena marina que contiene sulfuro de hidrógeno (las estructuras grandes e 
irregulares son granos de arena). (b) Micrografía electrónica de transmisión 
de una célula de Thiovulum en división. Los gránulos de azufre (S0) se señalan 
con flechas. Las células de Thiovulum suelen tener un diámetro de entre 10 y 
20 μm.
IV Diversidad bacteriana en el ciclo del nitrógeno
Todas las formas de vida deben asimilar nitrógeno para cre-cer, de manera que todos los organismos tienen que cata-
lizar ciertas transformaciones del nitrógeno. No obstante, 
Bacteria y Archaea son los únicos dominios en los que existen 
representantes que pueden obtener energía de la transforma-
ción de especies inorgánicas de nitrógeno. En esta sección ana-
lizaremos la diversidad de tres grupos fisiológicos de bacterias 
que participan en el ciclo del nitrógeno: las diazótrofas, las 
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