Biologia de los microorganismos (803)

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484 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
normalmente tienen nombres genéricos que empiezan por 
Nitroso-, mientras que los nombres genéricos de los produc-
tores de nitrato empiezan por Nitro-.
Muchas especies de nitrificantes tienen apilamientos de 
membrana en su interior (Figura 14.33) que se parecen mucho 
a las membranas fotosintéticas de sus parientes cercanos, las 
bacterias rojas fotótrofas (Sección 14.4) y las bacterias oxidado-
ras de metano (metanótrofas) (Sección 14.17). Las membranas 
son el lugar en el que se localizan las enzimas de la nitrificación: 
la amoniaco-monooxigenasa, que oxida el amoniaco a hidroxi-
lamina (NH
2
OH), y la nitrito-oxidorreductasa, que oxida el 
nitrito a nitrato (  Sección 13.10).
Es posible obtener cultivos de enriquecimiento de las bac-
terias nitrificantes usando medios con sales minerales que 
contengan amoniaco o nitrito como donadores de electro-
nes, y bicarbonato (HCO
3
−) como única fuente de carbono. 
Como estos organismos producen muy poco ATP a partir 
de sus donadores de electrones (  Sección 13.10), es posi-
ble que no se desarrolle una turbidez visible en los cultivos, 
ni siquiera tras una nitrificación extensa. Una forma senci-
lla de llevar un seguimiento del crecimiento, por tanto, es 
ensayar la producción de nitrito (con amoniaco como dona-
dor de electrones) o de nitrato (con nitrito como donador de 
electrones).
Bacterias y arqueas nitrificantes: oxidadoras 
de amoniaco
Géneros principales: Nitrosomonas, Nitros••••pira, Nitrosopumilus
Los oxidadores de amoniaco se encuentran entre las betapro-
teobacterias (p. ej., Nitrosomonas, Nitrospira, Nitrosolobus, 
Nitrosovibrio) y entre las gammaproteobacterias (Nitrosococ-
cus), y en el filo arqueano Thaumarchaeota (Nitrosopumilus, 
Nitrosocaldus, Nitrosoarchaeum, Nitrososphaera).
 Los oxidadores de amoniaco están muy extendidos en el 
suelo y en el agua; los bacterianos están presentes sobre todo en 
hábitats en los que el amoniaco es abundante, como sitios en los 
que se produce gran descomposición de proteínas (amonifica-
ción), y también en plantas de depuración de aguas residuales 
(  Sección 21.6). Las bacterias nitrificantes se desarrollan 
especialmente bien en lagos y corrientes de agua que reciben 
aportes de aguas fecales u otras aguas residuales, porque nor-
malmente tienen gran concentración de amoniaco. Nitroso-
monas se suele encontrar en los lodos activos presentes en 
plantas de tratamiento aerobio de aguas residuales. Las bacte-
rias oxidadoras de amoniaco también son habituales en suelos 
(como Nitrosospira y Nitrosovibrio) y en el mar (como Nitro-
sococcus).
Las arqueas oxidadoras de amoniaco (  Sección 16.6) pare-
cen abundar sobre todo en hábitats en los que el amoniaco está 
presente en baja concentración. Se piensa que estos organis-
mos dominan la oxidación del amoniaco en el mar, en los que 
la concentración de amoniaco es muy baja (  Secciones 19.9 
y 19.11). Las arqueas oxidadoras de amoniaco son frecuentes 
también en suelos, y en algunos suelos superan en varios órde-
nes de magnitud a las bacterias oxidadoras de amoniaco. La dis-
ponibilidad de amoniaco respecto a amonio (NH
4
+) desciende 
con el pH, de manera que los suelos ácidos (pH < 6,5), que son 
habituales, favorecen a los organismos que crecen mejor con 
baja concentración de amoniaco.
nitrógeno molecular (N
2
) reciben el nombre de desnitrifican-
tes (   Sección 13.17). Estos organismos son normalmente 
aerobios facultativos y quimioorganótrofos que utilizan el car-
bono orgánico como fuente de carbono y como donador de 
electrones.
Los microorganismos que pueden crecer de manera quimioli-
totrófica a expensas de los compuestos inorgánicos de nitrógeno 
reducido (amoniaco, nitrito) se llaman nitrificantes (Figura 14.33) 
(   Sección 13.10). Por regla general, estos organismos son 
aerobios estrictos que también pueden crecer de manera auto-
trófica; la mayoría de las especies fijan CO
2
 mediante el ciclo 
de Calvin. Se ha visto que algunas también crecen mixotrófica-
mente asimilando carbono orgánico además de CO
2
.
Fisiología de las bacterias y las arqueas 
nitrificantes
No se conoce ningún quimiolitótrofo que lleve a cabo la oxi-
dación completa de amoniaco (NH
3
) a nitrato (NO
3
−). Por 
tanto, la nitrificación se produce por actividades secuencia-
les de dos grupos fisiológicos de organismos, los oxidado-
res de amoniaco (que oxidan el amoniaco a nitrito, NO
2
−) 
(Figura  14.33a), y los oxidadores de nitrito, los verdade-
ros microorganismos productores de nitrato, que oxidan el 
nitrito a nitrato (Figura 14.33b). Los oxidadores de amoniaco 
Figura 14.33 Bacterias nitrificantes. (a) Micrografía de contraste de
fases (izquierda) y micrografía electrónica (derecha) de la bacteria oxidadora 
de amoniaco Nitrosococcus oceani. Cada célula mide unos 2 μm de diámetro. 
(b) Micrografía de contraste de fases (izquierda) y micrografía electrónica
(derecha) de la bacteria oxidadora de nitrito Nitrobacter winogradskyi. 
Cada célula mide unos 0,7 μm de diámetro. Bajo cada panel se encuentra
la reacción quimiolitotrófica que cataliza cada organismo. Las nítidas
membranas internas de cada especie son los sitios donde se ubican las
enzimas fundamentales para la nitrificación.
S
. 
W
. 
W
a
ts
o
n
S
. 
W
. 
W
a
ts
o
n
Reacción: NH3 + 1— O2 NO2
– + H2O
(a)
Reacción: NO2
– + — O2 NO3
–
(b)
2
1
2
1
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