Biologia de los microorganismos (879)

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522 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
y que contengan sulfatos. Las especies de este orden suelen ser 
oxidadoras incompletas ( Sección 14.9). Todas usan sulfato 
como aceptor terminal de electrones y requieren compuestos 
orgánicos sencillos, como lactato, como fuente de carbono y de 
energía para el crecimiento. Las especies de los órdenes Desul-
fobacterales y Desulfarculales normalmente también reducen 
sulfato pero, a diferencia de las Desulfovibrionales, estas espe-
cies pueden ser oxidadoras completas o incompletas de acetato 
( Sección 14.9). Además de sulfato, algunas especies de estos 
tres órdenes también reducen sulfito, tiosulfato o nitrato, y las 
hay que pueden llevar a cabo algún tipo de fermentación.
El último orden que contiene reductores de sulfato es el de 
las Syntrophobacterales, algunas de cuyas especies, pero no 
todas, pueden reducir sulfato. Sin embargo, en la naturaleza, 
estos organismos interaccionan principalmente con bacterias 
que consumen H
2
 en una relación metabólica llamada sintrofia 
( Secciones 13.15 y 20.2). Por ejemplo, una especie sintrófica 
como Syntrophobacter wolinii oxida propionato produciendo ace-
tato, CO
2
 y H
2
. Sin embargo, tal tipo de crecimiento solo es posible 
si en el medio está presente un consumidor de H
2
. Si hay sulfatos, 
S. wolinii puede crecer como reductor de sulfato sin necesidad de
un socio. Esta especie también puede crecer sin la necesidad de
otro organismo asociado si fermenta piruvato, fumarato o malato. 
Epsilonproteobacteria
Géneros principales: Campylobacter, Helicobacter
El grupo de las Epsilonproteobacteria (Figura 15.16) comprendía 
originalmente solo unas cuantas bacterias patógenas, en concreto, 
especies de Campylobacter y Helicobacter. Sin embargo, estudios 
ambientales de hábitats microbianos marinos y terrestres han 
Vibrionales
Las Vibrionales comprenden bacilos (rectos y curvados) aero-
bios facultativos que muestran un metabolismo fermentador. 
Una importante diferencia entre este grupo y las bacterias enté-
ricas es que los Vibrio son oxidasa positivos, mientras que las 
bacterias entéricas son oxidasa negativas. Aunque las especies 
de Pseudomonas son también oxidasa positivas, no son fermen-
tadoras y por tanto se diferencian claramente de las especies de 
Vibrio. Los géneros mejor conocidos de este grupo son Vibrio, 
Aliivibrio, y Photobacterium, que contienen varias especies bio-
luminiscentes ( Sección 14.24).
La mayoría de los vibrios y bacterias relacionadas son acuáti-
cos y se encuentran en hábitats marinos, salobres y dulces. Vibrio 
cholerae causa el cólera en los humanos ( Secciones 28.10 y 
31.3) y no suele causar enfermedades en otros hospedadores. El 
cólera es una de las enfermedades más comunes en países en 
vías de desarrollo y se transmite casi exclusivamente por el agua.
Vibrio parahaemolyticus vive en ambientes marinos y es la 
principal causa de gastroenteritis en Japón, donde se consume 
mucho pescado crudo; este organismo se ha relacionado tam-
bién con brotes de gastroenteritis en otras partes del mundo, 
incluidos los Estados Unidos. Se puede aislar directamente del 
agua marina o de moluscos y crustáceos, y su hábitat princi-
pal probablemente sean los animales marinos, mientras que los 
humanos serían hospedadores accidentales. 
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué especie de Pseudomonas suele causar infecciones 
pulmonares en pacientes con fibrosis cística?
 ¿Cuál es la principal característica que podría considerarse 
para diferenciar cepas de Pseudomonas de las de Vibrio?
15.5 Deltaproteobacteria y 
Epsilonproteobacteria
Estas clases de Proteobacteria contienen menos especies y 
menor diversidad funcional que las que se encuentran en las 
Alpha-, Beta-, y Gammaproteobacteria (Figura 15.2 y Figura 
14.1). Las Deltaproteobacteria son fundamentalmente bacte-
rias reductoras de sulfato y azufre ( Secciones 14.9 y 14.10), 
reductoras de hierro desasimiladoras ( Sección 14.14) y 
depredadoras de otras bacterias ( Sección 14.19). En cam-
bio, las Epsilonproteobacteria contienen muchas especies que 
oxidan el H
2
S producido por las reductoras de sulfato y de azu-
fre. De la última clase de Proteobacteria, la clase de las Zeta-
proteobacteria, solo se ha descrito una especie (la oxidadora de 
hierro Mariprofundus ferrooxydans), que ya se ha considerado 
en el capítulo anterior ( Sección 14.15).
Deltaproteobacteria
Géneros principales: Bdellovibrio, Myxococcus, Desulfovibrio, 
Geobacter, Syntrophobacter
Dentro de las Deltaproteobacteria se han establecido ocho 
órdenes (Figura 15.16). El orden más extenso y común, que con-
tiene organismos reductores de sulfato, es el de los Desulfovi-
brionales. Estos organismos se cultivan fácilmente a partir de 
sedimentos marinos y ambientes anóxicos ricos en nutrientes 
Bdellovibrio
Arcobacter
Sulfurospirillum
Campylobacter
Helicobacter
Wolinella
Desulfurella
Desulfovibrio
Myxococcus
Desulfarculus
Syntrophobacter
Desulfobacter
Geobacter
Desulfuromusa
Pelobacter
Desulfuromonas
Desulfuromonadales
Desulfobacterales
Syntrophobacterales
Desulfarculales
Myxococcales
Desulfovibrionales
Desulfurellales
Bdellovibrionales
Campylobacterales
Epsilonproteobacteria
Deltaproteobacteria
Figura 15.16 Principales órdenes de Proteobacteria incluidos en las
clases Deltaproteobacteria y Epsilonproteobacteria. El árbol filogenético se 
dedujo de las secuencias de genes del rRNA 16S de géneros representativos 
de Deltaproteobacteria y Epsilonproteobacteria. Los nombres de los órdenes 
se indican en negrita.
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