Biologia de los microorganismos (883)

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524 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué cuatro propiedades metabólicas son comunes en las 
especies de Deltaproteobacteria?
 ¿Por qué es Wolinella diferente fisiológicamente dentro de las 
Epsilonproteobacteria?
animales vivir en un ambiente químicamente hostil para ellos 
( Sección 22.12). La investigación futura sobre la filogenia, 
la actividad metabólica y la función ecológica de las Epsilon-
proteobacteria probablemente conducirán al descubrimiento 
de nuevos aspectos apasionantes de la diversidad procariota.
Continuamos nuestro viaje por la diversidad filogenética pro-cariota con las bacterias grampositivas de los filos Actino-
bacteria y Firmicutes, y el filo Tenericutes, que guarda relación 
con ellos (Figura 15.17). Estos tres filos contienen casi la mitad de 
todas las especies de Bacteria descritas (Figura 15.1b).
En las Actinobacteria se incluyen los actinomicetos, un 
enorme grupo de bacterias del suelo, mayoritariamente fila-
mentosas. Una característica distintiva de las Actinobacteria 
es que contienen genomas de alto contenido en GC y por ello 
se denominan también bacterias grampositivas con elevado
contenido de GC. Las Tenericutes incluyen células que carecen 
de pared celular y las Firmicutes contienen las bacterias forma-
doras de endósporas, las bacterias del ácido láctico y varios gru-
pos más. A diferencia de las Actinobacteria, los genomas de las 
Firmicutes tienen generalmente menos contenido de GC y son 
también denominadas bacterias grampositivas con bajo con-
tenido de GC.
Comenzamos analizando las Firmicutes que no forman 
endósporas.
15.6 Firmicutes-Lactobacillales
Géneros principales: Lactobacillus, Streptococcus
El orden de las Lactobacillales comprende las bacterias del
ácido láctico, organismos fermentadores que producen ácido 
láctico como producto final mayoritario de su metabolismo. 
Estos organismos se utilizan mucho en la producción y conser-
vación de alimentos. Las bacterias del ácido láctico son baci-
los o cocos oxidasa y catalasa negativos, que no esporulan, y 
muestran un metabolismo exclusivamente fermentador. Todas 
las bacterias del ácido láctico producen este compuesto como el 
principal o único producto fermentador. Los miembros de este 
grupo carecen de porfirinas y citocromos, no realizan fosfori-
lación oxidativa y, por tanto, obtienen energía solo por fosfori-
lación a nivel de sustrato. Sin embargo, a diferencia de muchos 
anaerobios, la mayoría no son sensibles al oxígeno (O
2
) y pue-
den crecer en su presencia, por lo que se llaman anaerobios 
aerotolerantes. 
La mayoría de las bacterias del ácido láctico obtienen energía 
solamente del metabolismo de azúcares y, por consiguiente, su 
distribución está normalmente limitada a ambientes en los que 
hay azúcares presentes. Suelen tener limitadas capacidades bio-
sintéticas y sus exigencias nutritivas son complejas, requiriendo 
aminoácidos, vitaminas, purinas y pirimidinas (por ejemplo, 
véase la Tabla 3.2 para Leuconostoc mesenteroides). Una 
diferencia importante para establecer subgrupos entre las bac-
terias del ácido láctico reside en el tipo de productos forma-
dos en la fermentación de los azúcares. Un grupo, los llamados 
homofermentadores, producen un único tipo de compuesto, 
ácido láctico. Otro grupo, los heterofermentadores, producen 
más de un compuesto, principalmente etanol y CO
2
, además 
de lactato (la Sección 13.12 proporciona más información 
sobre las rutas homofermentadora y heterofermentadora).
Lactobacillus
Los lactobacilos son normalmente bacilos que crecen en cade-
nas; su morfología puede variar entre bacilos largos y del-
gados o cortos y curvados (Figura 15.18), y la mayoría son 
II Firmicutes, Tenericutes y Actinobacteria
Micrococcus
Arthrobacter
Propionibacterium
Corynebacterium
Nocardia
Mycobacterium
Actinomyces
Streptomyces
Bifidobacterium
Coriobacterium
Heliobacterium
Peptococcus
Peptostreptococcus
Clostridium
Sarcina
Spiroplasma
Mycoplasma
Streptococcus
Lactobacillus
Leuconostoc
Paenibacillus
Sporosarcina
Listeria
Staphylococcus
Bacillus
Bacillales
Clostridiales
Lactobacillales
Firmicutes
Mycoplasmatales
Entomoplasmatales
Tenericutes
Coriobacteriales
Bifidobacteriales
Actinomycetales
Actinobacteria
Figura 15.17 Principales órdenes de bacterias grampositivas y
bacterias relacionadas. El árbol filogenético se dedujo de las secuencias de 
genes del rRNA 16S de géneros representativos de Actinobacteria, Firmicutes, 
y Tenericutes. Los nombres de los órdenes se indican en negrita.
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