Biologia de los microorganismos (893)

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D I V E R S I D A D E N B A C T E R I A 529
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en estas propiedades y en el sustrato fermentable utilizado 
(Tabla 15.6). Hay clostridios que son sacarolíticos y fermentan 
azúcares produciendo ácido butírico como principal producto 
final. Algunos de estos también producen acetona y butanol, 
como Clostridium pasteurianum, que es una bacteria con una 
gran actividad como fijadora de nitrógeno.
Un grupo de clostridios que comprende las especies C. ther-
mocellum, C. cellulolyticum, y C. cellulovorans fermenta la celu-
losa con formación de ácidos y alcoholes. Estas especies son 
probablemente los principales organismos descomponedo-
res de celulosa en ambientes anóxicos, como el rumen o sedi-
mentos. Los clostridios celulolíticos poseen celulosomas, una 
compleja estructura multienzimática que se encuentra en la 
superficie externa de la pared celular. El celulosoma facilita la 
unión de celulosa insoluble y la degrada hasta productos solu-
bles que se transportan al citoplasma, donde son metaboliza-
dos. Este mecanismo es común en bacterias que degradan la 
celulosa anaeróbicamente.
Otro grupo de clostridios son proteolíticos y obtienen ener-
gía por fermentación de aminoácidos. Algunas especies fer-
mentan aminoácidos individuales, pero otras solo lo hacen 
fermentando pares de aminoácidos. Los productos habitua-
les de la fermentación de aminoácidos son acetato, butirato, 
CO
2
 y H
2
. El catabolismo acoplado de un par de aminoácidos 
se llama reacción de Stickland; por ejemplo, un aminoácido 
funciona como donador de electrones y se oxida, mientras que 
otro es el aceptor y se reduce ( Figura 13.34). Muchos de los 
el cuerpo paraesporal es una protoxina que se convierte en 
toxina en el intestino del insecto. La toxina se une a recepto-
res específicos en las células del epitelio intestinal de ciertos 
insectos e induce la formación de poros que causan el escape 
del contenido citoplásmico de las células hospedadora y su lisis 
posterior. Distintas cepas de B. thuringiensis pueden producir 
diferentes tipos de toxinas que tienen especificidad sobre dis-
tintos grupos de insectos. Las preparaciones de endósporas de 
B. thuringiensis y P. popilliae se comercializan como insectici-
das biológicos.
Los genes cry que codifican las proteinas cristalinas se han 
aislado de varias cepas de B. thuringiensis. Los genes para esta 
proteína (conocida comercialmente como «toxina Bt») se han 
introducido en cultivos modificados genéticamente (como 
maíz, soja o algodón) para obtener plantas resistentes a los 
insectos. Tales «cultivos Bt», modificados genéticamente, están 
distribuidos por todo el mundo. También se han desarrollado 
por ingeniería genética toxinas Bt alteradas genéticamente, que 
aumentan la toxicidad para insectos y reducen la resistencia 
( Seccion 11.13).
Clostridium
Los clostridios carecen de cadena respiratoria y, a diferencia 
de las especies de Bacillus, obtienen el ATP por fosforilación a 
nivel de sustrato. En los clostridios se conocen muchos meca-
nismos anaerobios generadores de energía ( Seccion 13.13) 
y la separación del género Clostridium en subgrupos se basa 
Tabla 15.5 Características de especies representativas de bacilos
Características Género/especie Posición de la endospora
I. Endosporas ovales o cilíndricas, anaeróbios facultativos, hidrolizan caseína y
almidón.
Esporangios no hinchados, pared de la endospora fina
Termófilos y acidófilos Bacillus coagulans Central o terminal
Alicyclobacillus acidocaldarius Terminal
Mesófilos Bacillus licheniformis Central
Bacillus cereus Central
Bacillus anthracis Central
Bacillus megaterium Central
Bacillus subtilis Central
Patógenos de insectos Bacillus thuringiensis Central
Esporangios claramente hinchados, pared de la espora gruesa
Termófilos Geobacillus stearothermophilus Terminal
Mesófilos Paenibacillus polymyxa Terminal
Bacillus macerans Terminal
Bacillus circulans Central o terminal
Patógenos de insectos Paenibacillus larvae Central o terminal
Paenibacillus popilliae Central
II. Endosporas esféricas, aerobios estrictos, no hidrolizan caseína ni almidón
Esporangios hinchados Bacillus sphaericus Terminal
Esporangios no hinchados Sporosarcina pasteurii Terminal
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