Biologia de los microorganismos (943)

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554 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
Consideramos ahora los organismos del dominio Archaea. La 
Figura 16.1 muestra un árbol filogenético de las Archaea basado 
en la comparación de secuencias de proteínas ribosómicas, 
que revela varios filos, como Euryarchaeota, Crenarchaeota,
Thaumarchaeota, Korarchaeota y Nanoarchaeota. El origen 
exacto de estos grupos es un tema polémico, y los árboles filo-
genéticos construídos a partir de secuencias de los genes del 
RNA 16S entran a menudo en conflicto con los que se obtie-
nen al usar otros loci genómicos (compárense, por ejemplo, las 
Figuras 12.13 y la 16.1)
La historia evolutiva de las Archaea es antigua y compleja, 
presentando transferencia horizontal de genes dentro de los 
filos y entre los filos. Los rasgos comunes que comparten todas 
las Archaea son lípidos con enlace éter, ausencia de peptido-
glicano en la pared celular (Capítulo 2), y la presencia de RNA 
polimerasas de estructura compleja, que se parecen a las de los 
Eukarya (  Figura 4.21). Pero, además, las Archaea muestran 
una enorme diversidad fenotípica.
Entre los miembros de Archaea hay especies que realizan 
metabolismo quimiorganótrofo o quimiolitótrofo, y que pue-
den ser aerobias o anaerobias (véase un resumen más adelante, 
Tabla 16.6). La quimiorganotrofia está muy distribuida entre las 
Archaea, y las fermentaciones y la respiración anaerobia son fre-
cuentes, La quimiolitotrofia está también bien establecida, y el H
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Las Euryarchaeota forman un gran grupo diversificado fisioló-gicamente dentro del dominio Archaea. Este filo comprende 
metanógenos así como muchos géneros de organismos halófilos 
extremos, dos grupos destacados como ejemplos de contrastes 
es un donador de electrones común (Sección 16.14); además en 
especies de Thaumarchaeota se da la oxidación de amoniaco. La 
respiración anaerobia, especialmente en las formas que emplean 
azufre elemental (S0) como aceptor de electrones, es predomi-
nante en las Archaea, sobre todo en Crenarchaeota. En cambio, 
la respiración aerobia se da sobre todo en Thaumarchaeota y es 
frecuente en unos cuantos grupos de Euryarchaeota, pero apa-
rece solo en unas cuantas especies de Crenarchaeota. 
Muchas características metabólicas de las arqueas se encuen-
tran también en las bacterias, pero otros son exclusivos de las 
arqueas. Los metanógenos, por ejemplo, son Euryarchaeota 
que obtienen energía de la producción de metano (  Sección 
13.20). La metanogénesis es un proceso importante a escala glo-
bal que es exclusivo de las arqueas (  Secciones 13.20, 20.1, y 
20.2). Las Archaea también destacan por comprender muchas 
especies extremófilas, entre las que hay hipertermófilas (orga-
nismos cuya temperatura óptima es superior a 80 °C), halófilas 
y acidófilas (Capítulo 5). Sin embargo, muchas especies de Eur-
yarchaeota y la mayoría de Thaumarchaeota no son extremófi-
las y se encuentran en suelos, en sedimentos, en el mar, en lagos, 
en asociación con animales e incluso en el intestino humano.
Con esta breve introducción y teniendo en cuenta la filogenia 
de Archaea (Figura 16.1), estudiaremos la diversidad de organis-
mos en este fascinante dominio de la vida.
fisiológicos. Los metanógenos son anaerobios estrictos, mien-
tras que los halófilos extremos suelen ser aerobios estrictos. 
Otros grupos de euriarqueotas están representados por los 
hipertermófilos Thermococcus y Pyrococcus, el metanógeno 
Euryarchaeota
Methanosarcina
Methanospirillum
Thermoplasma
Halobacterium
Natronococcus
Methanobacterium
Methanocaldococcus
Archaeoglobus
Thermococcus/
Pyrococcus Thermoproteus
Methanopyrus
Pyrodictium
Desulfurococcus
Nitrososphaera
Nitrosopumilus
Cenarchaeum
Raíz
Sulfolobus
Crenarchaeota Thaumarchaeota
Ferroplasma
Picrophilus
Halococcus
Nanoarchaeum
Nanoarchaeota Korarchaeota
Korarchaeum
Figura 16.1 Árbol filogenético detallado del dominio Archaea, basado en la comparación de proteínas ribosómicas de genomas secuenciados. Cada
uno de los cinco filos de arqueas se indica en un color diferente. Las Korarchaeota y las Nanoarchaeota contienen en cada caso una sola especie conocida.
I Euryarchaeota
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