Biologia de los microorganismos (949)

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ejemplo, vitaminas, para un crecimiento óptimo. Unas cuan-
tas haloarqueas oxidan carbohidratos aeróbicamente, aunque 
esto no es muy frecuente, y son incapaces de fermentar azú-
cares. Halobacterium tiene cadenas de transporte de electro-
nes con citocromos a, b y c, y durante el crecimiento aerobio 
la energía se capta a través de la fuerza protonmotriz gene-
rada por el transporte de electrones. Se ha visto que algunas 
haloarqueas crecen anaeróbicamente, ya que en ciertas espe-
cies se ha demostrado que crecen mediante respiración anae-
robia (  Sección 13.16) acoplada a la reducción de nitrato o 
fumarato.
Equilibrio hídrico en halófilos extremos
Las arqueas halófilas extremas necesitan una gran cantidad de 
NaCl para crecer. Detallados estudios sobre salinidad de Halo-
bacterium han demostrado que su necesidad de Na+ no puede 
ser satisfecha por ningún otro ion, ni siquiera por el ion K+, 
parecido químicamente. No obstante, las células de Halobac-
terium necesitan para crecer tanto Na+ como K+, porque cada 
uno de ellos cumple un importante cometido en el manteni-
miento del equilibrio osmótico.
Como vimos en la Sección 5.15, las células microbianas deben 
soportar fuerzas osmóticas inherentes a su estilo de vida. Para 
conseguirlo en un ambiente con tan elevada concentración de 
soluto como el de los hábitats con tanta sal de Halobacterium, 
los organismos deben acumular o sintetizar solutos intracelu-
larmente. Este tipo de solutos se denominan solutos compati-
bles. Estos compuestos contrarrestan la tendencia de la célula 
a deshidratarse en condiciones de alta presión osmótica, al per-
mitir a la célula alcanzar un equilibrio hídrico positivo respecto 
a su entorno. Sin embargo, las células de Halobacterium no sin-
tetizan ni acumulan compuestos orgánicos, sino que bombean 
grandes cantidades de K+ del ambiente hacia el interior del cito-
plasma. Esto asegura que la concentración de K+ en el interior 
de la célula sea incluso mayor que la concentración de Na+ en 
el exterior (Tabla 16.2). Esta distribución de iones mantiene un 
balance hídrico positivo.
La pared celular de Halobacterium (Figura 16.3b) está for-
mada por glicoproteínas estabilizada por Na+. Los iones de 
sodio se unen a la superficie externa de la pared de Halobac-
terium y son absolutamente esenciales para mantener la inte-
gridad celular. Cuando no hay suficiente Na+, la pared celular 
se disgrega y la célula se lisa. Esto es consecuencia del conte-
nido excepcionalmente alto de aspartato y glutamato, que son 
aminoácidos cargados negativamente, en la glicoproteína de 
la pared celular de Halobacterium. Las cargas negativas de los 
«halobacterias», porque el género Halobacterium (Figura 16.3) 
fue el primero descrito en este grupo y todavía sigue siendo 
su representante mejor conocido. Natronobacterium, Natrono-
monas y otros organismos relacionados se diferencian de otros 
halófilos extremos en que además de halófilos, también son 
alcalófilos extremos. Como corresponde a su hábitat en lagos 
alcalinos (Tabla 16.1 y Figura 16.2c), el crecimiento de las natro-
nobacterias es óptimo a concentraciones muy bajas de Mg2+y 
a pH alto (9-11).
Las haloarqueas son gramnegativas, se reproducen por fisión 
binaria y no forman esporas u otras formas de resistencia. Las 
células de los diversos géneros que han podido cultivarse tie-
nen morfología de bacilo, coco, o en forma de copa, e incluso se 
conocen células de forma cuadrada (Figura 16.2d). Las células 
de Haloquadratum son cuadradas y de tan solo 0,1 μm de espe-
sor y presentan vesículas gaseosas que les permiten flotar en el 
hábitat hipersalino, probablemente para estar en contacto con 
el aire, porque, como la mayoría de los halófilos extremos, son 
aerobias estrictas.
Muchas otras arqueas halófilas extremas también producen 
vesículas de gas. La mayoría de las especies carecen de flagelos 
pero hay unas pocas cepas que se mueven débilmente mediante 
unos flagelos que rotan para impulsar la célula hacia adelante 
(  Sección 2.17). El genoma de Halobacterium y el de Halo-
coccus presentan la particularidad de tener grandes plásmidos 
que contienen hasta el 30 % del DNA celular total y la relación 
GC de estos plásmidos (aproximadamente 60 %) difiere signi-
ficativamente de la del DNA cromosómico (66-68 % GC). Los 
plásmidos de los halófilos extremos se encuentran entre los de 
mayor tamaño que se conocen.
La mayor parte de las especies de arqueas halófilas extremas 
son aerobias estrictas. La mayor parte de las haloarqueas utili-
zan aminoácidos o ácidos orgánicos como donadores de elec-
trones y necesitan una serie de factores de crecimiento, por 
Figura 16.3 Microfotografía con el microscopio electrónico de
secciones finas del halófilo extremo Halobacterium salinarum. Cada 
célula mide aproximadamente 0,8 μm de diámetro. (a) Sección longitudinal 
de una célula en división que muestra los nucleoides. (b) Microfotografía con 
el microscopio electrónico de gran aumento que muestra la estructura de 
subunidades de glicoproteínas de la pared celular.
M
a
ry
 R
e
e
d
y
M
a
ry
 R
e
e
d
y
(a)
(b)
Nucleoides
Tabla 16.2 Concentración de iones en células 
de Halobacterium salinaruma
Ion
Concentración 
en el medio (M)
Concentración 
en la célula (M)
Na+ 4,0 1,4
K+ 0,032 4,6
Mg2 0,13 0,12
Cl– 4,0 3,6
aDatos de Biochim. Biophys. Acta 65: 506-508 (1962).
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