Biologia de los microorganismos (963)

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de generación es menor de 1 h). En recipientes especiales con 
alta presión, se ha logrado cultivar una cepa de Methanopyrus 
a 122 °C, la temperatura más elevada que se ha demostrado que 
permite el crecimiento microbiano.
Otra particularidad de Methanopyrus es que contiene lípi-
dos de membrana que no se encuentran en ningún otro orga-
nismo conocido. Recordemos que, en los lípidos de las arqueas, 
las cadenas laterales de glicerol contienen fitanilo en lugar de 
ácidos grasos unidos al glicerol mediante enlaces éter ( Sec-
ción 2.7). En Methanopyrus, el lípido unido mediante enlace 
éter es una forma insaturada de los tetraéteres de dibifitanilo, a 
diferencia de los éteres normalmente saturados que se encuen-
tran en otras arqueas hipertermófilas. Estos lípidos poco comu-
nes pueden ayudar a estabilizar la membrana citoplasmática de 
Methanopyrus a temperaturas de crecimiento tan elevadas.
16.5 Arquaeoglobales
Géneros principales: Archaeoglobus, Ferroglobus
Más adelante veremos que una serie de Crenarchaeota hiperter-
mófilas llevan a cabo respiración anaerobia en la que el azufre 
elemental (S0) se emplea como aceptor de electrones y se reduce 
a H
2
S (véase la Tabla 16.6). Archaeoglobus es una euriarqueota 
hipertermófila que puede reducir sulfato (SO
4
2−) y forma un 
linaje filogenéticamente independiente dentro de las Euryar-
chaeota (Figura 16.1).
Archaeoglobus
Archaeoglobus fue aislado de sedimentos marinos calientes en 
los alrededores de chimeneas hidrotermales. El metabolismo de 
Archaeoglobus acopla la oxidación de H
2
, lactato, piruvato, glu-
cosa o compuestos orgánicos complejos a la reducción de sulfato, 
dando sulfuro de hidrógeno. Las células de Archaeoglobus son 
cocos irregulares (Figura 16.13a) y crecen de forma óptima a 83 °C.
Archaeoglobus comparte una serie de características con los 
metanógenos. En la Sección 13.20 vimos la bioquímica distin-
tiva de la metanogénesis. Resumiendo, este proceso requiere una 
serie de coenzimas características. Con raras excepciones, estas 
coenzimas solo se han encontrado en metanógenos. Sin embargo, 
Archaeoglobus también tiene muchas de estas coenzimas y de 
hecho los cultivos de este organismo pueden generar pequeñas 
cantidades de metano. Por tanto, Archaeoglobus, que tiene una 
relación filogenética cercana a los metanógenos (Figura 16.1), 
podría ser un tipo de organismo intermedio metabólicamente, 
enlazando los procesos de captación de energía de la metano-
génesis con otras formas de respiración dentro de Archaea. No 
resulta sorprendente que el genoma de Archaeoglobus, que 
tiene unos 2.400 genes, comparta una serie de esos genes con 
los metanógenos (Sección 16.2). 
Ferroglobus
Ferroglobus (Figura 16.13b) está relacionado con Archaeoglobus, 
pero no es un reductor de sulfato, sino un quimiolitótrofo oxi-
dador de hierro, que obtiene energía de la oxidación de Fe2+ a 
Fe3+, acoplada a la reducción de NO3− hasta NO2− y NO (véase la 
Tabla 16.6). Crece autotróficamente y también puede utilizar H
2
 
o H
2
S como donadores de electrones en su metabolismo energé-
tico. Ferroglobus fue aislado en chimeneas hidrotermales de fon-
dos marinos someros y crece a una temperatura óptima de 85 °C.
donadores de electrones y utilizan S0 como aceptor final de 
electrones, y lo reducen a sulfuro de hidrógeno (H
2
S). Tanto 
Thermococcus como Pyrococcus generan H
2
S en presencia de 
S0, mientras que en su ausencia generan H
2
 (véase la Tabla 16.6). 
Methanopyrus
Methanopyrus es un bacilo metanógeno hipertermófilo (Figura
16.12). Se ha aislado de los sedimentos calientes alrededor de 
fuentes hidrotermales submarinas y de las paredes de chi-
meneas hidrotermales (Sección 16.11; Sección 19.13). 
Methanopyrus comparte características fenotípicas con los 
hipertermófilos y con los metanógenos. Methanopyrus pro-
duce metano solamente a partir de H
2 
y CO
2
 y crece muy rápi-
damente para ser un organismo autótrofo (a 100 °C, su tiempo 
(a) (b)
H
. 
K
ö
n
ig
 a
n
d
 K
. 
O
. 
S
te
tt
e
r
G
. 
F
ia
la
 a
n
d
 K
. 
O
. 
S
te
tt
e
r
Figura 16.11 Euriarqueas hipertermófilas esféricas de regiones
volcánicas submarinas. (a) Thermococcus celer. Microfotografía con 
el microscopio electrónico de una preparación de células (observe en 
los mechones de flagelos). (b) Célula de Pyrococcus furiosus en división. 
Microfotografía con el microscopio electrónico de una sección fina. Las células 
de ambos organismos miden aproximadamente 0,8 μm de diámetro.
(a)
(b)
O
O
OH
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
R
. 
R
a
c
h
e
l 
a
n
d
 K
. 
O
. 
S
te
tt
e
r
Enlace éter
Figura 16.12 Methanopyrus. Methanopyrus crece a una temperatura
óptima de 100 °C y solo puede producir CH
4
 a partir de CO
2
 + H
2
. 
(a) Microfotografía con el microscopio electrónico de una célula de
Methanopyrus kandleri, el más termófilo de todos los metanógenos (límite
superior de temperatura, 110 °C). Esta célula mide 0,5 × 8 μm. (b) Estructura
del inusual lípido de M. kandleri. Se trata del lípido con enlace éter habitual de
las arqueas, excepto en que sus cadenas laterales están constituidas por una
forma insaturada de fitanilo denominada geranilgeraniol.
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