Biologia de los microorganismos (993)

Vista previa del material en texto

D I V E R S I D A D E N A R C H A E A 579
U
N
ID
A
D
 3
cualquier caso, la oxidación del H
2
 fue la fuerza energética que 
mantuvo el proceso de la vida.
Si se comparan los mecanismos de obtención de energía en 
función de la temperatura a partir de los datos de procariotas 
cultivables, solo los quimiolitótrofos son capaces de resistir las 
temperaturas más elevadas (Figura 16.28). La quimiorganotro-
fia es posible hasta al menos los 110 °C, ya que este es el límite 
superior de temperatura para el crecimiento de Pyrodictium 
occultum, un organismo que puede fermentar ciertos com-
puestos orgánicos, así como crecer quimiolitotróficamente uti-
lizando H
2
, con S0 como aceptor de electrones (Tabla 16.6). La 
fotosíntesis es el proceso menos tolerante al calor, ya que no 
se conocen representantes hipertermófilos y parece mostrar un 
límite superior de temperatura de 73 °C. Esto coincide con la 
conclusión de que la fotosíntesis anoxigénica apareció en la Tie-
rra varios cientos de millones de años después de la aparición de 
las primeras formas de vida ( Figura 12.1).
La comparación de las opciones energéticas en función de 
la temperatura (Figura 16.28) apunta a que los hipertermófi-
los oxidadores de H
2
 de los dominios Archaea y Bacteria son 
los ejemplos existentes más cercanos a las primeras formas de 
vida celular sobre la Tierra. Mejor que ningún otro tipo de pro-
cariotas, estos organismos mantienen los rasgos metabólicos y 
fisiológicos que pudieran suponerse necesarios para la supervi-
vencia en los hábitats hipertermófilos de la Tierra primigenia.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué pruebas filogenéticas y fisiológicas sugieren que los 
hipertermófilos actuales son la conexión más próxima a las 
primeras células de la Tierra primitiva?
biológicas, los procesos bioquímicos y las primeras células sur-
gieran sobre la Tierra en el entorno de los manantiales hidro-
termales y las chimeneas en el fondo marino, conforme estos 
se enfriaban hasta temperaturas compatibles con las molécu-
las biológicas ( Sección 12.1 y Figuras 12.3 y 12.4). La filo-
genia de los hipertermófilos modernos (Figura 16.1), así como 
las semejanzas entre sus hábitats y su metabolismo con los de la 
Tierra primigenia, sugieren que estos organismos, más que nin-
guna otra forma de vida procariota, podrían ser los descendien-
tes más cercanos de las células hipertermófilas primitivas y que 
estas representan una ventana que nos permite ver las caracte-
rísticas de la vida microbiana del pasado lejano.
Hábitats hipertermófilos y el hidrógeno (H
2
) 
como fuente de energía
La oxidación del hidrógeno acoplada a la reducción del Fe3+, 
S0, NO
3
− o, más raramente, del O
2
, es una forma de metabo-
lismo energético común a muchos hipertermófilos (Tabla 16.6 
y Figura 16.28). Esto, acoplado con la posibilidad de que estos 
hipertermófilos representen fenotipos microbianos de la Tie-
rra primitiva, resalta el importante papel que el H
2
 ha podido 
de sempeñar en la evolución de la vida microbiana. El metabo-
lismo del H
2
 podría haber evolucionado en organismos pri-
mitivos como resultado de la notable disponibilidad en los 
ambientes primigenios de H
2
 y de aceptores inorgánicos de 
electrones adecuados, y también porque el catabolismo del H
2
 
necesita pocas proteínas ( Figura 12.5). Como quimiolitótro-
fos, estos organismos pudieron obtener del CO
2
 sus necesida-
des de carbono, o bien pudieron asimilar compuestos orgánicos 
directamente disponibles para sus exigencias biosintéticas. En 
Temperatura (°C)
40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
S0 o Fe2+
H2 ?
95°
73°
110°
122°
Fototrof ia termofí l ica
Quimiorganotrof ia termofí l ica
Quimiol i t r ia termofí l ica
Figura 16.28 Límites superiores de temperatura para el metabolismo energético. El récord entre los fotótrofos es Synechococcus lividus (Bacteria, 
cianobacteria); entre los quimiorganotrofos es Pyrodictium occultum (Archaea ); entre los quimiolitótrofos con S0 como donador de electrones es Acidianus infernus 
(Archaea); entre los quimiolitótrofos con Fe2+ como donador de electrones, Ferroglobus placidus (Archaea); y el récord entre los quimiolitótrofos con H
2
 como
donador de electrones es Methanopyrus kandleri (Archaea, 122 °C).
Las Archaea halófilas extremas necesitan grandes 
cantidades de NaCl para crecer, y acumulan niveles 
elevados de KCl como soluto compatible en su citoplasma. 
Estas sales determinan la estabilidad de la pared celular 
y la actividad enzimática. La bacteriorrodopsina, que es 
una bomba de protones dependiente de la luz, facilita a los 
halófilos extremos la síntesis de ATP.
IDEAS PRINCIPALES
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: