Biologia de los microorganismos (1003)

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584 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
En el Capítulo 2 consideramos la arquitectura de la célula de los microorganismos eucariotas, y repasamos sus compo-
nentes típicos: el núcleo, mitocondrias, retículo endoplásmico 
y aparato de Golgi (estructuras que son virtualmente comunes 
a todos los eucariotas), junto con los cloroplastos, presentes 
en los eucariotas fotótrofos ( Secciones 2.20-2.22). En este 
capítulo trataremos la filogenia y diversidad de los microorga-
nismos eucariotas y comenzaremos con la consideración de las 
estructuras de mitocondrias y cloroplastos porque su historia 
evolutiva es diferente de la filogenia de la célula eucariota como 
tal ( Secciones 2.21 y 12.3). 
17.1 La endosimbiosis y la célula 
eucariota
Los biólogos están de acuerdo en que la célula eucariota es 
una quimera genética. La parte principal de este tipo de célula, 
como su citoplasma (y probablemente su núcleo) puede relacio-
narse con el dominio Eukarya, mientras que los orgánulos que 
generan energía (las mitocondrias y los clotoplastos) derivan 
claramente del dominio Bacteria.
Las especulaciones iniciales sobre la relación entre estos 
orgánulos y las bacterias datan de hace más de un siglo y se 
basaban en el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos, 
vistos al microscopio, «se parecían» a las bacterias. A través de 
los años esta idea ha tenido apoyo experimental hasta generar la 
visión actual de que las mitocondrias y los cloroplastos derivan 
respectivamente de bacterias respiradoras o fotosintéticas, que 
establecieron su residencia dentro de otro tipo de célula como 
una fuente de ATP, en intercambio por una existencia segura 
y más estable. Esto constituye la hipótesis endosimbiótica 
( Sección 12.3) que representa un importante avance de la 
biología actual.
Pruebas a favor de la hipótesis endosimbiótica
Varias líneas de pruebas apoyan la hipótesis endosimbiótica: 
1. Las mitocondrias y los cloroplastos contienen DNA. 
Aunque la mayoría de las proteínas de la mitocondria y del 
cloroplasto están codificadas en el DNA del núcleo, algunas 
están codificadas por un pequeño genoma que se encuen-
tra dentro de dichos orgánulos. Estas proteínas incluyen 
algunas de la cadena respiratoria (en el caso de la mitocon-
dria) y del aparato fotosintético (en el caso del cloroplasto), 
así como RNAs ribosómicos y RNAs de transferencia. La 
mayoría de los DNAs mitocondriales y de cloroplastos son 
moléculas circulares cerradas covalentemente, parecidas a 
las de bacterias ( Sección 1.2). El DNA de los orgánu-
los puede verse en las células eucariotas mediante métodos 
especiales de tinción (Figura 17.1). 
2. El núcleo eucariota contiene genes procedentes de Bac-
teria. La secuenciación genómica y otros estudios gené-
ticos han proporcionado pruebas de que varios genes 
nucleares codifican propiedades características y únicas de 
las mitocondrias y los cloroplastos. Dado que las secuencias 
de estos genes se parecen más a las de Bacteria que a las de 
Archaea o Eukarya, se ha concluido que estos genes han 
sido transferidos al núcleo a partir de los endosimbiontes, 
durante la transición evolutiva producida desde que estos 
fueron incorporados hasta que se convirtieron en orgánu-
los especializados.
3. Filogenia de los ribosomas de los orgánulos. Los ribo-
somas pueden ser de tamaño 80S, típicos del citoplasma 
de células eucariotas, o de tipo 70S, típicos de Bacteria y 
Archaea. Mitocondrias y cloroplastos contienen riboso-
mas 70S y los análisis filogenéticos de las secuencias de los 
genes de su RNA ribosómico (Capítulo 12), junto con estu-
dios genómicos del DNA de los orgánulos ( Sección 6.5), 
demuestran de modo inequívoco que estas estructuras fue-
ron originalmente Bacteria.
4. Especificidad antibiótica. Varios antibióticos (por ejem-
plo, la estreptomicina) matan o inhiben las bacterias inte-
rrumpiendo la función de los ribosomas 70S en la síntesis 
de proteínas. Estos mismos antibióticos también inhiben la 
síntesis de proteínas en mitocondrias y cloroplastos.
5. Hidrogenosomas. Los hidrogenosomas son orgánulos 
encerrados en una membrana que se encuentran en algunos 
eucariotas anaerobios que carecen de mitocondrias y que 
suministran ATP a la células mediante reacciones de fer-
mentación ( Figura 2.64b). Como las mitochondrias, los 
hidrogenosomas contienen también su propio DNA y ribo-
somas. Los análisis filogenéticos del RNA ribosómico de los 
hidrogenosomas ha revelado su conexión con Bacteria. 
Endosimbiosis secundaria
La mitocondria, el cloroplasto y el hidrogenosoma son estructu-
ras que se originaron mediante una endosimbiosis primaria. Es 
decir, estas estructuras derivan de células bacterianas. La endo-
simbiosis primaria originó el cloroplasto en un antecesor común 
a las algas verdes, las algas rojas y las plantas (Figura 17.2 y véase 
Figura 17.3). No obstante, tras esta endosimbiosis primaria, 
I Orgánulos y filogenia de los microorganismos eucariotas
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Mitocondria
Núcleo
Figura 17.1 DNA de orgánulos. Células de Saccharomyces cerevisiae 
teñidas con el colorante fluorescente DAPI que se une al DNA para mostrar el 
DNA mitocondrial. Cada mitocondria tiene de dos a cuatro cromosomas que se 
tiñen en azul con este colorante.
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