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Biologia de los microorganismos (1009)

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D I V E R S I D A D D E L O S O R G A N I S M O S E U C A R I O T A S 587
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El árbol filogenético mostrado en la Figura 17.3 no debe-
ría considerarse como la última palabra sobre la evolución de 
los eucariotas. Como nuevos resultados pueden revelar aspec-
tos insospechados de la biología de los eucariotas, aparecerán 
periódicamente nuevas visiones de la filogenia. Pero en la actua-
lidad dos conclusiones parecen claras. Primera, un árbol de tipo 
compuesto, mejor que un árbol basado en el rRNA ribosómico, 
es el andamio sobre el que se puede construir el verdadero árbol 
de la vida de los eucariotas. Y segunda, la adquisición de mito-
condrias por los Eukarya primitivos fue un hecho esencial para 
lograr el éxito evolutivo de este dominio.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué propone la hipótesis endosimbiótica?
 ¿En qué difiere el árbol filogenético compuesto de los 
eucariotas del basado en el RNA ribosómico?
 Explique la forma en la que la endosimbiosis secundaria ayuda 
a explicar la diversidad de los eucariotas fotótrofos.
para muchas rutas metabólicas, incluyendo el ciclo del ácido 
cítrico ( Figura 3.22). Estas características explican el estilo 
de vida como parásito de este organismo. Giardia intestinalis 
(Figura 17.4a), también conocida como Giardia lamblia, causa 
la giardiasis, una de las enfermedades diarreicas transmitidas 
por el agua más comunes en Estados Unidos. Examinaremos 
dicha enfermedad en la Sección 32.4.
conceptos nuevos incluyen el hecho de que algunos grupos de 
eucariotas que se suponía que habían surgido muy pronto en 
la evolución aparecieron probablemente más recientemente, 
y que la endosimbiosis secundaria ha desempeñado un papel 
clave en la extensión de la capacidad fotosintética dentro de los 
microorganismos del dominio Eukarya (Figura 17.3).
El origen de la mitocondria probablemente precedió a la prin-
cipal radiación de los eucariotas, ya que todos los niveles de 
Eukarya contienen mitocondrias, hidrogenosomas o trazas 
genéticas de estas estructuras. La mitocondria, o una estruc-
tura similar, pudo haber dotado a la célula eucariota primitiva 
con notables y nuevas capacidades metabólicas, disparando la 
radiación de los microorganismos eucariotas. Se desconoce por 
qué se provocó esta endosimbiosis primaria, pero es posible que 
la causa fuera la acumulación de O
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 en la atmósfera, debido a la 
fotosíntesis por cianobacterias ( Figura 12.1). Algo más tarde 
en la historia evolutiva, fue incorporado el antecesor del clo-
roplasto, mediante un proceso de endosimbiosis primaria, y la 
gran diversidad de fotótrofos eucariotas, se desarrolló después 
mediante endosimbiosis secundarias (Figura 17.2).
Teniendo en mente la visión general de la filogenia de loseucariotas, procederemos a examinar los principales grupos 
de microorganismos eucariotas. Comenzaremos con los pro-
tistas, que no son algas verdes o rojas. Los protistas incluyen 
tanto microorganismos eucariotas fotótrofos, como no fotó-
trofos. Estos organismos tienen una amplia distribución en la 
naturaleza, muestran una variada morfología y una gran diver-
sidad filogenética. Los protistas representan una gran parte de 
la diversidad que contiene el dominio Eukarya (Figura 17.3).
17.3 Diplomónadas y parabasálidos
Géneros principales: Giardia, Trichomonas
Diplomónadas y parabasálidos son protistas unicelulares y fla-
gelados que carecen de mitocondrias y cloroplastos. Viven en 
ambientes carentes de oxígeno, como el intestino de animales, 
bien de forma simbiótica o bien como parásitos, y emplean la 
fermentación para la generación de energía. Algunas diplomó-
nadas causan enfermedades graves y comunes en peces, ani-
males domésticos y en los humanos. Y un parabasálido origina 
una importante enfermedad de transmisión sexual en la especie 
humana. Ambos grupos comparten un antecesor común relati-
vamente reciente, antes de que divergieran para formar linajes 
filogenéticos diferentes (Figura 17.3).
Diplomónadas
Las diplomónadas (Figura 17.4a), que tienen como caracterís-
tica poseer dos núcleos del mismo tamaño, contienen mitoso-
mas, que son mitocondrias reducidas que carecen de proteínas 
de transporte de electrones y de enzimas del ciclo del ácido 
cítrico. La diplomónada Giardia tiene un genoma relativamente 
pequeño para un eucariota, de unos 12 Mbp. El genoma es tam-
bién muy compacto, contiene pocos intrones, y carece de genes 
II Protistas
(a) (b)
Figura 17.4 Diplomónadas y parabasálidos. (a) Microfotografía de
células de Giardia intestinalis, una diplomónada típica, al microscopio óptico. 
Nótense los dos núcleos. Las células tienen aproximadamente 10 μm de 
ancho. (b) Microfotografía de células del parabasálido Trichomonas vaginalis al 
microscopio óptico. Las células tienen aproximadamente 6 μm de ancho. La 
estructura lanceolada (axostilo) se emplea para fijar la célula al tejido urogenital.
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