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D I V E R S I D A D D E L O S O R G A N I S M O S E U C A R I O T A S 587 U N ID A D 3 El árbol filogenético mostrado en la Figura 17.3 no debe- ría considerarse como la última palabra sobre la evolución de los eucariotas. Como nuevos resultados pueden revelar aspec- tos insospechados de la biología de los eucariotas, aparecerán periódicamente nuevas visiones de la filogenia. Pero en la actua- lidad dos conclusiones parecen claras. Primera, un árbol de tipo compuesto, mejor que un árbol basado en el rRNA ribosómico, es el andamio sobre el que se puede construir el verdadero árbol de la vida de los eucariotas. Y segunda, la adquisición de mito- condrias por los Eukarya primitivos fue un hecho esencial para lograr el éxito evolutivo de este dominio. MINIRREVISIÓN ¿Qué propone la hipótesis endosimbiótica? ¿En qué difiere el árbol filogenético compuesto de los eucariotas del basado en el RNA ribosómico? Explique la forma en la que la endosimbiosis secundaria ayuda a explicar la diversidad de los eucariotas fotótrofos. para muchas rutas metabólicas, incluyendo el ciclo del ácido cítrico ( Figura 3.22). Estas características explican el estilo de vida como parásito de este organismo. Giardia intestinalis (Figura 17.4a), también conocida como Giardia lamblia, causa la giardiasis, una de las enfermedades diarreicas transmitidas por el agua más comunes en Estados Unidos. Examinaremos dicha enfermedad en la Sección 32.4. conceptos nuevos incluyen el hecho de que algunos grupos de eucariotas que se suponía que habían surgido muy pronto en la evolución aparecieron probablemente más recientemente, y que la endosimbiosis secundaria ha desempeñado un papel clave en la extensión de la capacidad fotosintética dentro de los microorganismos del dominio Eukarya (Figura 17.3). El origen de la mitocondria probablemente precedió a la prin- cipal radiación de los eucariotas, ya que todos los niveles de Eukarya contienen mitocondrias, hidrogenosomas o trazas genéticas de estas estructuras. La mitocondria, o una estruc- tura similar, pudo haber dotado a la célula eucariota primitiva con notables y nuevas capacidades metabólicas, disparando la radiación de los microorganismos eucariotas. Se desconoce por qué se provocó esta endosimbiosis primaria, pero es posible que la causa fuera la acumulación de O 2 en la atmósfera, debido a la fotosíntesis por cianobacterias ( Figura 12.1). Algo más tarde en la historia evolutiva, fue incorporado el antecesor del clo- roplasto, mediante un proceso de endosimbiosis primaria, y la gran diversidad de fotótrofos eucariotas, se desarrolló después mediante endosimbiosis secundarias (Figura 17.2). Teniendo en mente la visión general de la filogenia de loseucariotas, procederemos a examinar los principales grupos de microorganismos eucariotas. Comenzaremos con los pro- tistas, que no son algas verdes o rojas. Los protistas incluyen tanto microorganismos eucariotas fotótrofos, como no fotó- trofos. Estos organismos tienen una amplia distribución en la naturaleza, muestran una variada morfología y una gran diver- sidad filogenética. Los protistas representan una gran parte de la diversidad que contiene el dominio Eukarya (Figura 17.3). 17.3 Diplomónadas y parabasálidos Géneros principales: Giardia, Trichomonas Diplomónadas y parabasálidos son protistas unicelulares y fla- gelados que carecen de mitocondrias y cloroplastos. Viven en ambientes carentes de oxígeno, como el intestino de animales, bien de forma simbiótica o bien como parásitos, y emplean la fermentación para la generación de energía. Algunas diplomó- nadas causan enfermedades graves y comunes en peces, ani- males domésticos y en los humanos. Y un parabasálido origina una importante enfermedad de transmisión sexual en la especie humana. Ambos grupos comparten un antecesor común relati- vamente reciente, antes de que divergieran para formar linajes filogenéticos diferentes (Figura 17.3). Diplomónadas Las diplomónadas (Figura 17.4a), que tienen como caracterís- tica poseer dos núcleos del mismo tamaño, contienen mitoso- mas, que son mitocondrias reducidas que carecen de proteínas de transporte de electrones y de enzimas del ciclo del ácido cítrico. La diplomónada Giardia tiene un genoma relativamente pequeño para un eucariota, de unos 12 Mbp. El genoma es tam- bién muy compacto, contiene pocos intrones, y carece de genes II Protistas (a) (b) Figura 17.4 Diplomónadas y parabasálidos. (a) Microfotografía de células de Giardia intestinalis, una diplomónada típica, al microscopio óptico. Nótense los dos núcleos. Las células tienen aproximadamente 10 μm de ancho. (b) Microfotografía de células del parabasálido Trichomonas vaginalis al microscopio óptico. Las células tienen aproximadamente 6 μm de ancho. La estructura lanceolada (axostilo) se emplea para fijar la célula al tejido urogenital. https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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