Biologia de los microorganismos (1055)

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660 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
estas edades son relativamente jóvenes comparadas con las bac-
terias viables que se han recuperado de cristales de sal con casi 
500 millones de años. Obviamente, las células procariotas pue-
den seguir siendo viables durante períodos de tiempo enorme-
mente largos.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué es posible la especiación alopátrica en el subsuelo 
profundo?
 ¿Qué factores ambientales determinan la abundancia y el tipo 
de células en el subsuelo profundo?
Todas estas preguntas sin respuesta en la microbiología del 
subsuelo han llevado a establecer laboratorios científicos per-
manentes a grandes profundidades de la Tierra. Por ejemplo, el 
Sanford Underground Research Facility en Lead (Dakota del Sur, 
EE. UU.), se está construyendo a una profundidad de 2.400 m en 
la antigua mina de oro Homestake, con fondos públicos y pri-
vados para la investigación f ísica, geológica y microbiológica. 
El Integrated Ocean Drilling Program, un proyecto interna-
cional, busca poblaciones microbianas a grandes profundida-
des por debajo del lecho marino. Hasta ahora los resultados 
muestran la presencia de arqueas y bacterias a profundidades 
de hasta 1.600 m por debajo del lecho marino, en rocas de más 
de 100 millones de años. Aunque pueden parecer muy viejas, 
IV Ambientes acuáticos
Los ambientes de agua dulce y agua salada difieren en muchosaspectos, como la salinidad, la temperatura media, la pro-
fundidad y el contenido en nutrientes, pero ambos proporcio-
nan muchos hábitats excelentes para los microorganismos. En 
esta unidad nos centraremos primero en los hábitats microbia-
nos de agua dulce. A continuación estudiaremos dos ambientes 
marinos: 1) las aguas costeras y oceánicas, y 2) las profundida-
des marinas. A partir de los estudios realizados con técnicas 
moleculares de ecología microbiana, especialmente tinciones 
genéticas, muestreo de comunidades microbianas y metage-
nómica (Capítulo 18) se está obteniendo mucha información 
nueva sobre los microorganismos marinos.
19.8 Ambientes de agua dulce
Los ambientes de agua dulce son muy variables en cuanto a 
recursos y condiciones (Tabla 19.1) disponibles para el creci-
miento microbiano. En los ambientes acuáticos encontramos 
tanto organismos productores de oxígeno como consumidores 
de oxígeno, y el equilibrio entre la fotosíntesis y la respiración 
(Figura 19.2) controla los ciclos naturales del oxígeno, del car-
bono y de otros nutrientes (nitrógeno, fósforo, metales).
Entre los microorganismos, los fotótrofos oxigénicos com-
prenden las algas y las cianobacterias y pueden ser planctóni-
cos (flotadores) y distribuidos por la columna de agua de los 
lagos, a veces acumulándose en gran cantidad a una profundi-
dad determinada, o bentónicos, es decir, fijados al fondo o a los 
lados de un lago o un curso de agua. Los fotótrofos oxigénicos, 
que obtienen su energía de la luz y usan el agua como donador 
de electrones para reducir el CO
2
 a materia orgánica (Capítulo 
13), son los principales productores primarios en los ecosiste-
mas acuáticos de agua dulce.
La actividad y la diversidad de las comunidades microbianas 
acuáticas quimioorganótrofas dependen en gran medida de la 
producción primaria, en concreto de su proporción y distribu-
ción espacial y temporal. Los fotótrofos oxigénicos producen 
nueva materia orgánica, así como O
2
. Si el índice de producción 
primaria es muy alto, la materia orgánica resultante en exceso 
puede llevar al agotamiento del oxígeno en el agua del fondo a 
causa de la respiración, y al desarrollo de condiciones anóxicas. 
Esto a su vez estimula los metabolismos anaeróbicos, como las 
respiraciones anaeróbicas y las fermentaciones (Capítulo 13). Al 
igual que los fotótrofos oxigénicos, los fotótrofos anoxigénicos 
también pueden fijar CO
2
 a materia orgánica. Pero estos orga-
nismos usan, como donadores de electrones para la fotosínte-
sis, sustancias reducidas diferentes del agua, como el sulfuro de 
hidrógeno o el hidrógeno ( Sección 13.3). La materia orgá-
nica producida por los fotótrofos anoxigénicos también puede 
sustentar y estimular la respiración y acelerar así la propaga-
ción de la anoxia.
Relación con el oxígeno en los ambientes de agua 
dulce
La estructura biológica y nutritiva de los lagos recibe una gran 
influencia de los cambios estacionales en los gradientes f ísicos 
de temperatura y salinidad. En muchos lagos de climas tem-
plados, la columna de agua se estratifica, es decir, se separa en 
capas de características químicas y f ísicas diferentes que cons-
tituyen una columna de agua estratificada. Durante el verano, 
las capas superficiales más calientes y menos densas, llamadas 
epilimnion, se separan de las capas del fondo, más frías y den-
sas (el hipolimnion). La termoclina o metalimnion es la zona 
de transición entre el epilimnion y el hipolimnion (Figura 19.16).
A finales del otoño y principios del invierno, el agua super-
ficial de los lagos se enfría y se hace más densa que las capas 
del fondo. Esto, combinado con el efecto de mezclado que rea-
liza el viento, hace que las aguas superficiales más frías se hun-
dan y el lago «se invierta», con la consiguiente mezcla de aguas 
y nutrientes. La separación de una capa superficial relativa-
mente bien mezclada de una capa profunda relativamente está-
tica limita la transferencia de nutrientes entre capas hasta que el 
recambio del otoño mezcla de nuevo la columna de agua.
Durante los períodos de estratificación, la transferencia entre 
las aguas de superficie y las del fondo está controlada, no por 
el proceso de mezclado, sino por el de difusión, mucho más 
lento. Por consiguiente, las aguas del fondo pueden experimen-
tar períodos estacionales en los que hay poco oxígeno disuelto o 
ninguno. Aunque el oxígeno es uno de los gases más abundan-
tes de la atmósfera (el 21 % del aire), su solubilidad en el agua es 
relativamente limitada, y en una gran masa acuosa su intercam-
bio con la atmósfera es lento. El que una masa de aire se quede 
sin oxígeno depende de varios factores, como la cantidad de 
materia orgánica presente y el grado de mezclado de la columna 
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