Biologia de los microorganismos (1061)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 663
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un número mayor de enzimas de transporte respecto al volu-
men celular que los organismos de ambientes acuáticos ricos 
en nutrientes (eutróficos). Por ejemplo, las arqueas oxidadoras 
de amoniaco (Nitrosopumilus, Sección 16.6) son los quimio-
litótrofos dominantes en las aguas pelágicas, y tienen un sis-
tema de transporte con un alto grado de afinidad para obtener 
el amoniaco que necesitan como donador de electrones en el 
metabolismo energético.
En las aguas pelágicas existe menos recambio de nutrientes 
de las aguas del fondo que en los lagos de agua dulce, lo cual 
implica una menor productividad primaria. No obstante, como 
los océanos son tan grandes, en conjunto, la captura y retención 
de dióxido de carbono y la producción de oxígeno a partir de la 
fotosíntesis oxigénica en los océanos son factores importantes 
en el equilibrio del carbono en la Tierra. La salinidad es más o 
menos constante en la zona pelágica, pero en las zonas costeras 
es más variable. Los aportes terrestres, la retención de nutrien-
tes y el afloramiento de aguas ricas en nutrientes se combinan 
para permitir la existencia de poblaciones mayores de microor-
ganismos fotótrofos en las aguas costeras que en las pelágicas 
(Figura 19.19); estas aguas costeras, más productivas, sustentan, 
a su vez, una mayor densidad de bacterias quimioorganótrofas 
y de animales acuáticos, como peces, crustáceos y moluscos.
En las aguas marinas poco profundas, como las de las bahías 
y ensenadas, en realidad los aportes de nutrientes pueden hacer 
que las aguas sean anóxicas de manera intermitente a causa de 
la eliminación de oxígeno por la respiración y de la produc-
ción de sulfuro de hidrógeno por las bacterias reductoras de 
sulfato. Una extensa región del golfo de México (de 15.500 a 
18.000 km2) con escasez de oxígeno está asociada con una gran 
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es un productor primario? En un lago de agua dulce, 
¿dónde es más probable que vivan los productores primarios, 
en el epilimnion o en el hipolimnion? ¿Por qué?
 La adición de materia orgánica a una muestra de agua, 
¿aumentará o disminuirá su DBO?
 ¿Qué factores influyen en la diversidad procariótica de los 
lagos de agua dulce?
19.9 El ambiente marino: 
los fotótrofos y su relación 
con el oxígeno 
A excepción del oxígeno, la concentración de nutrientes en 
mar abierto (la zona pelágica) suele ser muy baja comparada 
con la de muchos ambientes de agua dulce. Esto es especial-
mente cierto, para los nutrientes inorgánicos básicos para los 
organismos fotótrofos, como el nitrógeno, el fósforo y el hie-
rro. Además, la temperatura del agua en el mar es más fría y 
con pocas variaciones a lo largo de las estaciones que la de la 
mayoría de los lagos de agua dulce. La actividad de los fotótro-
fos marinos está limitada por estos factores, de manera que la 
cantidad total de células microbianas suele ser unas diez veces 
menor en el mar que en los ambientes de agua dulce (~106 célu-
las/ml y 107 células/ml, respectivamente). En realidad estamos 
hablando de promedios, y los estudios de diversidad procarió-
tica marina están empezando ahora a revelar patrones tempo-
rales recurrentes de diversidad y abundancia.
El estudio de series temporales en la zona atlántica de las Ber-
mudas (Bermuda Atlantic Time-Series, BATS) tiene un histo-
rial de seguimiento biogeoquímico continuado de las aguas 
oceánicas desde mediados de la década de 1950, y actualmente 
está incorporando análisis moleculares de la estructura de las 
poblaciones microbianas. El BATS ha puesto de manifiesto tres 
comunidades microbianas estacionales en las aguas oceáni-
cas: 1) la comunidad correspondiente a las floraciones en aguas 
superficiales en primavera (incluye pequeñas algas eucariotas, 
actinobacterias marinas y dos grupos de Alfaproteobacteria); 
2) la comunidad de verano en la parte superior de la columna
de agua, asociada con la estratificación de la columna de agua
(incluye Pelagibacter, Puniceispirillum, y dos grupos de gam-
maproteobacterias); y 3) la comunidad más profunda y estable
(incluye Nitrosopumilus, representantes del grupo SAR1 al que
pertenece el género Pelagibacter, un grupo de deltaproteobac-
terias, y especies de otros dos grupos relacionados con Chlo-
roflexi y Fibrobacter). Por tanto, una interrelación compleja y
poco conocida de los cambios estacionales en las condiciones
fisicoquímicas y bióticas controla la estructura de esta comuni-
dad microbiana oceánica en los ciclos anuales recurrentes.
En el agua del mar viven muchos procariotas y eucario-
tas diferentes, pero la mayoría son células muy pequeñas, una 
característica típica de los organismos que viven en ambien-
tes pobres en nutrientes. El tamaño reducido es un rasgo adap-
tativo de los microorganismos con limitación de nutrientes, 
ya que les exige menos gasto energético en el mantenimiento 
celular. La contrapartida es que los organismos que adquieren 
nutrientes de ambientes muy diluidos (oligotróficos) necesitan 
Figura 19.19 Distribución de la clorofila en la zona oeste del
Atlántico Norte grabada vía satélite. La costa oriental de los Estados Unidos, 
desde Carolina del Sur hasta el norte de Maine, se muestra con una línea de 
puntos. Las zonas ricas en plancton fotótrofo se muestran en rojo (>1 mg de 
clorofila/m3); las zonas en azul y violeta tienen menores concentraciones de 
clorofila (<0,01 mg/m3). Obsérvese la elevada productividad primaria de las 
zonas costeras y los Grandes Lagos.
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Bahía de Chesapeake
Grandes Lagos
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