Biologia de los microorganismos (1063)

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como la secuenciación de genes del rRNA 16S y la secuencia-
ción metagenómica, así como los análisis con filochips (  Sec-
ciones 18.5 a 18.7). Estos métodos demostraron que la respuesta 
microbiana inicial al vertido (mayo y junio de 2010) fue una 
proliferación de especies de Gammaproteobacteria degrada-
doras de hidrocarburos relacionadas con géneros del grupo 
Oceanospirillales, y de los géneros Colwellia y Cycloclasticus. 
El aumento en el número de especies de Colwellia y Oceanos-
pirillales se atribuyó a su consumo de hidrocarburos gaseosos, 
ya que ambos géneros crecían rápidamente cuando se añadía 
etano o propano a los cultivos de enriquecimiento ( Sec-
ción 18.1). Las especies de Colwellia contribuyeron también a 
la degradación de otros hidrocarburos, como pusieron de mani-
fiesto su crecimiento en cultivos de enriquecimiento de crudo 
en ausencia de gas natural y experimentos de sondeo con isóto-
pos estables ( Sección 18.11), que demostraron su captación 
de benceno enriquecido con 13C. Si bien sigue existiendo una 
gran incertidumbre sobre el destino de todos los hidrocarbu-
ros liberados durante el vertido del Deepwater Horizon, parece 
ser que los componentes de bajo peso molecular, más solubles 
y fáciles de degradar estimularon desde el principio la proli-
feración de bacterias degradadoras de hidrocarburos, lo que 
ayudó a reducir el impacto ambiental de este inmenso vertido 
de crudo.
Zonas con mínimos de oxígeno
Otra característica de la columna de agua de mar es la exis-
tencia de zonas con mínimos de oxígeno (ZMO), regiones de 
agua con muy poco oxígeno a profundidades medias, normal-
mente entre los 100 m y los 1.000 m, que se extienden a lo largo 
de grandes zonas de la costa y de mar abierto. Estas regiones 
casi sin oxígeno surgen cuando la demanda respiratoria de oxí-
geno supera la disponibilidad, y están asociadas a regiones ricas 
en nutrientes y muy productivas. En este sentido, lo que sucede 
es similar a la escasez de oxígeno causada por los vertidos pro-
cedentes de la agricultura en las zonas costeras, como ocurre en 
la zona muerta del golfo de México. No obstante, las ZMO son 
carga de nitrógeno y fósforo transportados hasta allí por el río 
Mississippi procedente de los vertidos agrícolas de la cuenca 
del Mississippi. Esta región, llamada zona muerta del golfo de 
México, contribuye a la pérdida y el deterioro de los peces y la 
vida bentónica que abastecen las grandes industrias marisque-
ras de la región. El golfo de México experimenta también otros 
problemas ecológicos que examinaremos a continuación.
La catástrofe del Deepwater Horizon
Además de la degradación crónica de la ecología del golfo de 
México a causa de los vertidos procedentes de la agricultura, 
el aumento de las prospecciones petrolíferas submarinas tam-
bién supone un riesgo medioambiental significativo. En abril de 
2010, la explosión y hundimiento de la plataforma petrolífera 
de alta mar Deepwater Horizon fue una terrible catástrofe para 
el golfo de México; la imposibilidad de controlar la presión del 
pozo ocasionó la ruptura de la boca del pozo a una profundi-
dad de 1,5 km, y el vertido de más de cuatro millones de barri-
les de petróleo antes de que se consiguiera sellarlo tres meses 
más tarde (Figura 19.20). Se produjo el mayor vertido de petróleo 
al mar de la historia, y fue único en cuanto que la mayor parte 
de este petróleo se liberó como una pluma de contaminación a 
grandes profundidades en la columna de agua. Normalmente, 
los vertidos de petróleo al mar contaminan principalmente 
las aguas superficiales, lo que ocasiona una rápida volatiliza-
ción y dispersión en la atmósfera de los componentes del crudo 
de bajo peso molecular (como naftaleno, etilbenceno, tolueno 
y xileno). En cambio, el vertido del Deepwater Horizon liberó 
tanto componentes de bajo peso molecular como gas natural 
(metano, etano, propano) en la zona profunda de la columna 
de agua. Estos componentes representaban cerca del 35 % de la 
pluma de hidrocarburos que se extendía a lo largo de muchos 
kilómetros en el golfo, desde la superficie hasta profundidades 
de más de 800 m (Figura 19.20b).
Durante varios meses se realizó un seguimiento de la res-
puesta microbiana a la contaminación por hidrocarburos 
usando métodos basados en cultivo y métodos moleculares, 
Figura 19.20 Vertido de crudo del Deepwater Horizon en el golfo de México. (a) Gran incendio ocasionado por la explosión de la boca del pozo. (b) Imagen 
del satélite Terra de la NASA, tomada el 24 de mayo de 2010 en el golfo de México cerca de Nueva Orleans (Luisiana, EE. UU.). Se liberó una gran pluma de crudo 
a unos 1.500 m de profundidad que alcanzó en parte la superficie, donde la luz del sol se reflejó en la marea negra (flechas).
(a) (b)
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A
S
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