Biologia de los microorganismos (1075)

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columna de agua la presión aumenta 1 atm por cada 10 m de 
profundidad. Por tanto, un organismo que crezca a una pro-
fundidad de 5.000 m debe ser capaz de soportar una presión de 
500 atm, y algunas especies pueden soportar mucho más.
Bacteria y Archaea barotolerantes y barófilas
En los diferentes microorganismos de las profundidades mari-
nas se observan diferentes respuestas fisiológicas a la presión. 
Algunos organismos simplemente toleran la presión elevada, 
pero no crecen mejor bajo presión, y se denominan barotole-
rantes (Figura 19.28). En cambio, otros crecen realmente mejor a 
presión alta y se denominan barófilos. Los organismos aislados 
de las aguas que hay entre la superficie y unos 3.000 m son, nor-
malmente, barotolerantes, y tienen tasas metabólicas más altas 
a 1 atm que a 300 atm, aunque la velocidad de crecimiento a las 
dos presiones puede ser similar (Figura 19.28). Sin embargo, los 
aislados barotolerantes no suelen crecer a presiones superio-
res a 500 atm.
En cambio, los cultivos obtenidos de muestras tomadas a 
profundidades mayores, de entre 4.000-6.000 m, son normal-
mente barófilos y crecen de manera óptima a presiones de entre 
300-400 m. No obstante, aunque los barófilos crecen mejor a
altas presiones, también pueden crecer a 1 atm (Figura 19.28).
En aguas aún más profundas (por ejemplo, a 10.000 m) se han
hallado barófilos extremos. Estos organismos requieren una
presión muy elevada para crecer (Figura 19.29). Por ejemplo, el
barófilo extremo Moritella, aislado de la fosa de las Marianas
(en el océano Pacífico, >10.000 m de profundidad) (Figura 19.30),
crece de manera óptima a una presión de entre 700-800 atm, y
crece casi igual de bien a 1.035 atm, que es la presión existente
en su hábitat natural.
Efectos moleculares de las altas presiones
Las altas presiones afectan de muchos modos a la fisiología y la 
bioquímica de las células. En general, la presión reduce la capa-
cidad de interacción entre las subunidades de las proteínas que 
bajas de nutrientes, de manera que es dif ícil o imposible culti-
varlos a densidades celulares más altas. La densidad celular de 
los oligótrofos marinos en los cultivos de laboratorio es seme-
jante a la que encontramos en sus ambientes naturales (entre 
105 células/ml y 106 células/ml), lo que hace que muchos de los 
métodos habituales para medir el crecimiento celular (medida 
de la turbidez, recuento microscópico) no sirvan para las mues-
tras que no se hayan concentrado previamente. No obstante, se 
han conseguido éxitos notables con los cultivos diluidos de las 
bacterias marinas, y Pelagibacter es un ejemplo de ello, como ya 
hemos mencionado (Capítulo 18, Explorando el mundo micro-
biano «Cultivando lo no cultivado»).
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es la proteorrodopsina y por qué tiene ese nombre? 
¿Cómo podría hacer la proteorrodopsina que una bacteria 
como Pelagibacter sea más competitiva en su hábitat?
 Compare las cantidades de procariotas y de virus pelágicos.
 ¿Qué filo y qué subgrupos de Bacteria predominan en las 
aguas marinas pelágicas?
19.12 Las profundidades marinas 
y los sedimentos 
de las profundidades marinas
La luz penetra como máximo unos 300 m en las aguas pelági-
cas; como ya hemos dicho, esta región iluminada se llama zona 
fótica (Figura 19.24). Por debajo de la zona fótica, hasta una 
profundidad de unos 1.000 m, sigue habiendo una considera-
ble actividad biológica. No obstante, el agua a una profundi-
dad de más de 1.000 m tiene, por comparación, mucha menos 
actividad biológica y se conoce como profundidades marinas. 
Más del 75 % del agua del mar corresponde a las profundida-
des marinas, principalmente a una profundidad de entre los 
1.000 m y los 6.000 m. Las aguas más profundas en los océanos 
se encuentran a más de 10.000 m. Sin embargo, como las fosas 
de esta profundidad son muy raras, sus aguas solo suponen una 
pequeña proporción de todas las aguas pelágicas.
Condiciones de las profundidades marinas
Los organismos que habitan las profundidades marinas se 
enfrentan principalmente a tres condiciones ambientales extre-
mas: 1) baja temperatura, 2) alta presión, y 3) baja concentra-
ción de nutrientes. Además, las aguas de las profundidades 
están completamente a oscuras, por lo que la fotosíntesis es 
imposible. Por tanto, los microorganismos que habitan en esas 
zonas deben ser quimiótrofos y capaces de crecer a altas presio-
nes y en condiciones oligotróficas a bajas temperaturas.
A profundidades superiores a los 100 m, la temperatura de las 
aguas oceánicas permanece constante entre los 2-3 °C. En las 
Secciones 5.11 y 5.12 ya tratamos de la respuesta de los microor-
ganismos a los cambios de temperatura. Como cabe esperar, las 
bacterias aisladas de aguas marinas de más de 100 m de pro-
fundidad son psicrófilas (amantes del frío) o, al menos, psicro-
tolerantes. Los microorganismos de las profundidades marinas 
también deben ser capaces de soportar las enormes presiones 
hidrostáticas asociadas a las grandes profundidades. En una 
Figura 19.28 Crecimiento de bacterias barotolerantes, barófilas y
barófilas extremas. El barófilo extremo (Moritella) se aisló de la fosa de las 
Marianas, cerca de Filipinas, en el océano Pacífico (Figura 19.30). Compárese 
la velocidad de crecimiento del barófilo extremo (ordenada derecha), muy 
lenta, con la de las bacterias barotolerantes y barófilas (ordenada izquierda), y 
obsérvese la incapacidad del barófilo extremo para crecer a bajas presiones.
Barotolerante
Barófilo
V
e
lo
c
id
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 d
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d
ía
)
Presión (atm)
5
4
3
2
1
0 200 400 800600 1.000 1.200
Barófilo
extremo
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
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