Biologia de los microorganismos (1079)

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672 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
ricos en materia orgánica, donde penetra solo unos pocos cen-
tímetros.
Se estima que los ecosistemas del subsuelo marino con-
tienen unos 4 petagramos (1 petagramo son 1015 gramos) de 
carbono celular microbiano, aproximadamente el 0,6 % de la 
biomasa viva total de la Tierra. La secuenciación de los genes 
del rRNA 16S amplificados selectivamente por PCR ( Sec-
ción 18.5) usando DNA extraído de testigos de perforación, 
así como estudios metagenómicos más limitados, han identifi-
cado relativamente pocas secuencias relacionadas con las bac-
terias reductoras de sulfato clásicas ( Sección 14.9) o con las 
arqueas metanógenas u oxidadoras de metano ( Secciones 
13.20, 13.24 y 16.2) habituales en los sedimentos superficia-
les. La mayoría de las arqueas del subsuelo, identificadas sola-
mente a partir de las secuencias del rRNA 16S, pertenecen a 
nuevos clados a nivel de filo que por el momento no tienen nin-
gún representante cultivado. A su vez, en los sedimentos de los 
taludes costeros ricos en materia orgánica y en los que com-
prenden la mayor parte del lecho oceánico, que son pobres en 
materia orgánica, habitan preferentemente linajes distintos de 
arqueas nuevas, lo que refleja, posiblemente, la diferente dispo-
nibilidad de donadores y aceptores de electrones en estos dos 
tipos de sedimentos.
Instantánea filogenética de la diversidad 
procariótica de los sedimentos marinos
Las comunidades de los sedimentos marinos se han explorado 
solo en cierta medida, dada la gran dificultad y el coste de 
obtener testigos de perforación no contaminados de las gran-
des profundidades (Figura 19.32). Los análisis de secuencias 
de genes del rRNA 16S obtenidas de muestras de perforacio-
nes profundas ponen de manifiesto que estas comunidades 
expresión de una gran cantidad de genes, así que es probable 
que en estos organismos existan otras muchas proteínas que 
detecten la presión.
Sedimentos de las profundidades marinas
Debajo del lecho marino existe otro vasto ecosistema micro-
biano casi inexplorado. Las expediciones de perforación para 
explorar las profundidades que hay debajo del lecho marino han 
revelado la existencia de poblaciones de arqueas y de bacterias 
nada menos que a 1.600 m (Figura 19.32). Hasta el momento, 
la mayoría de los estudios se han centrado en sedimentos del 
subsuelo profundo relativamente ricos en materia orgánica en 
los taludes continentales. Aquí, el número de células normal-
mente disminuye desde unas 109 células/g de sedimento super-
ficial a unas 106 células/g en profundidades de hasta 1.000 m 
por debajo del lecho marino. El descenso en el número de célu-
las con la profundidad está relacionado con la cantidad de car-
bono orgánico que penetra en los sedimentos, principalmente 
mediante transporte de partículas procedentes de la produc-
ción en el agua de la superficie.
Los sedimentos de las plataformas y taludes continentales, 
aunque mejor estudiados, no son representativos de la mayor 
parte del suelo oceánico, el 90 % del cual está a más de 2.000 m 
de profundidad en aguas marinas de baja productividad y, por 
tanto, con un contenido en carbono significativamente menor. 
El número de células en estos sedimentos se reduce en varios 
órdenes de magnitud respecto a los sedimentos ricos en mate-
ria orgánica, desde unas 106 células/gramo en la superficie a 
menos de 103 células/gramo a unos cientos de metros de pro-
fundidad. A causa de la baja actividad microbiana, el oxígeno 
(O
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) penetra mucho más profundamente en estos sedimentos, 
hasta unos cuantos metros al contrario que en los sedimentos 
Figura 19.32 Perforación de los sedimentos de las profundidades marinas. (a) Nave de perforación de las profundidades marinas JOIDES Resolution. 
Inserción: el punto rojo indica la ubicación del muestreo de sedimentos en la fosa frente a Perú. (b) Testigos de sedimentos recuperados de la fosa de Perú 
a 4.800 m de profundidad. Los testigos se cortaron longitudinalmente para obtener submuestras para su caracterización molecular. En la Sección 19.5 y la 
Figura 19.10 se analizan los tapetes microbianos oxidadores de sulfuro que crecen en la superficie de los sedimentos frente a las costas chilena y peruana.
(a) (b)
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