Biologia de los microorganismos (1085)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 675
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hipertermófilos toleran muy bien las temperaturas frías y el oxí-
geno. Así, el transporte de células de un sitio de la fumarola a otro 
en el agua de mar, fría y óxica, no parece que sea un problema.
Instantánea filogenética de la diversidad 
procariótica en las fumarolas hidrotermales
Gracias a las potentes herramientas desarrolladas para la 
obtención de muestras de la comunidad microbiana ( Sec-
ción 18.5), los estudios de diversidad procariótica cerca de las 
fumarolas hidrotermales volcánicas han revelado una enorme 
diversidad de bacterias. Estos estudios de secuenciación de 
genes del rRNA 16S incluyen fumarolas templadas y calientes. 
Las comunidades microbianas de las fumarolas hidrotermales 
están dominadas por Proteobacteria, en concreto por Epsilon-
proteobacteria ( Sección 15.5; Figura 19.38). Alfa-, Delta- y 
Gammaproteobacteria también son abundantes, mientras que 
Betaproteobacteria son mucho más escasas. Muchas Epsilon- y 
Gammaproteobacteria oxidan sulfuro y azufre como donado-
res de electrones, con oxígeno molecular o nitrato (NO
3
–) como 
aceptores.
Como se muestra en el diagrama ampliado de las proteobac-
terias en la Figura 19.38, los filotipos de las epsilonbacterias 
de las fumarolas son los que más se corresponden con las bac-
terias quimiolitótrofas del azufre como Sulfurimonas, Arco-
bacter, Sulfurovum y Sulfurospirillum. Estas bacterias oxidan 
compuestos reducidos de azufre como donadores de electrones 
( Secciones 13.8 y 14.11), y este tipo de fisiología es coherente 
con su presencia cerca de los fluidos de las fumarolas cargados 
con azufre y sulfuro. Además, la mayor parte de las deltapro-
teobacterias están especializadas en metabolismos anaeróbicos 
que emplean compuestos oxidados de azufre como aceptores 
de electrones.
A diferencia de las bacterias, la diversidad de las arqueas en 
las fumarolas hidrotermales volcánicas es bastante limitada. Las 
estimaciones del número de filotipos exclusivos indican que la 
diversidad bacteriana cerca de las fumarolas hidrotermales es 
unas diez veces mayor que la de las arqueas. No obstante, las 
Procariotas en las fumarolas hidrotermales
Las bacterias con metabolismo quimiolitótrofo dominan los 
ecosistemas microbianos de las fumarolas hidrotermales. Las 
fumarolas sulfurosas permiten el crecimiento de las bacterias 
del azufre, mientras que las fumarolas que emiten otros dona-
dores de electrones inorgánicos favorecen a las bacterias nitrifi-
cantes, a las oxidadoras de hidrógeno, de hierro y de manganeso 
o a las bacterias metilótrofas; estas últimas seguramente cre-
cen gracias al metano y el monóxido de carbono emitidos por
las fumarolas. En la Tabla 19.2 se indican los donadores y acep-
tores de electrones inorgánicos de los que se piensa que tienen
una función en los metabolismos quimiolitótrofos en las fuma-
rolas hidrotermales. Todos estos tipos de metabolismo se han
tratado en el Capítulo 13.
Aunque los procariotas no pueden sobrevivir en los fluidos 
hidrotermales supercalientes de las fumarolas negras, los orga-
nismos termófilos e hipertermófilos proliferan en los gradien-
tes que se forman a medida que el agua supercaliente se mezcla 
con el agua fría del mar. Por ejemplo, las paredes de las chi-
meneas negras rebosan de hipertermófilos como Methano-
pyrus, una especie de Archaea que oxida hidrógeno molecular y 
genera metano ( Sección 16.4). La tinción FISH filogenética 
( Sección 18.4) ha permitido detectar células de bacterias y 
de arqueas en las paredes de las chimeneas negras (Figura 19.37). 
Los procariotas reductores de azufre más termófilos conocidos, 
especies de Pyrolobus y Pyrodictium (Capítulo 16), se aislaron 
de las paredes de chimeneas negras. A diferencia de la signifi-
cativa diversidad microbiana de las paredes de las chimeneas 
de las fumarolas volcánicas, las paredes de las chimeneas de 
carbonato de Ciudad Perdida contienen principalmente meta-
nógenos del género Methanosarcina. Estos organismos se ali-
mentan presumiblemente de los fluidos ricos en hidrógeno que 
permean las porosas paredes de las chimeneas.
Cuando las chimeneas se obturan con detritos minerales, los 
hipertermófilos probablemente se desplazan para colonizar chi-
meneas activas y, de alguna manera, quedan integrados en la 
pared de las chimeneas que se están formando. Sorprendente-
mente, aunque necesitan temperaturas muy altas para crecer, los 
Tabla 19.2 Procariotas quimiolitótrofos presentes cerca 
de las fumarolas hidrotermales de las profundida-
des marinasa
Quimiolitótrofo
Donador de 
electrones
Aceptor 
de electrones
Producto 
del donador
Oxidador de azufre HS−, S0, S
2
O
3
2− O
2
, NO
3
− S0, SO
4
2−
Nitrificante NH
4
+, NO
2
− O
2 NO2
−, NO
3
−
Reductor 
de sulfato
H
2 S
0, SO
4
2− H
2
S
Metanógeno H
2
CO
2
CH
4
Oxidador 
de hidrógeno
H
2 O2, NO3
− H
2
O
Oxidador de hierro 
y manganeso
Fe2+, Mn2+ O
2
Fe3+, Mn4+
Metilótrofo CH
4
, CO O
2
CO
2
aVéase, en el Capítulo 13, un análisis detallado de estos metabolismos, y en los 
Capítulos 14 a 16 el estudio completo de cada grupo de organismos.
Figura 19.37 Tinción filogenética FISH del material procedente de
una chimenea negra. Tomado del campo de la fumarola Snake Pit en la 
dorsal mesoatlántica, a una profundidad de 3.500 m. Se conjugó un colorante 
fluorescente verde con una sonda que reacciona con el rRNA 16S de todas 
las bacterias, y un colorante rojo con una sonda de rRNA 16S para arqueas. 
El fluido hidrotermal que atravesaba la chimenea estaba a 300 °C.
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