Biologia de los microorganismos (1097)

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C I C L O S D E L O S N U T R I E N T E S 681
U
N
ID
A
D
 4
natural puede llegar a convertirse en metano por la actividad 
cooperativa de metanógenos y diversas bacterias fermentado-
ras, como veremos en la sección siguiente. El metano producido 
en hábitats anóxicos es insoluble y se difunde a los ambientes 
óxicos, donde se libera a la atmósfera o es oxidado a CO
2
 por los 
metanótrofos (Figura 20.2). Por consiguiente, casi todo el car-
bono de los compuestos orgánicos termina convertiéndose de 
nuevo en CO
2
, con lo que se completa el ciclo.
Hidratos de metano
El CH
4
, aunque está presente en la atmósfera con una concen-
tración menor que el CO
2
, es un potente gas con efecto inver-
nadero cuya eficacia en la retención del calor es más de veinte 
veces superior a la del CO
2
. Parte del CH
4
 producido por los 
metanógenos pasa a la atmósfera, pero no todo el CH
4
 produ-
cido biológicamente se consume inmediatamente o escapa a la 
atmósfera. Grandes cantidades de CH
4
 procedentes principal-
mente de actividades microbianas quedan atrapadas bajo tierra 
o en los sedimentos marinos como hidratos de metano, que son
moléculas de metano congelado. Estos hidratos de metano se
forman cuando hay grandes cantidades de metano en ambien-
tes con alta presión y baja temperatura, como ocurre bajo el
permafrost del Ártico y en sedimentos marinos (Figura 20.1).
Estos depósitos pueden alcanzar varios centenares de metros de 
espesor y se ha estimado que contienen de 700 a 10.000 peta-
gramos (1 petagramo = 1015 g) de CH
4
. Esto supera otras reser-
vas terrestres conocidas de CH
4 
en varios órdenes de magnitud.
Los hidratos de metano son muy dinámicos y adsorben y 
liberan CH
4
 en respuesta a cambios de presión, de temperatura 
humana ha aumentado la cantidad de CO
2
 en la atmósfera en 
casi un 40 % debido principalmente a la combustión de combus-
tibles fósiles. Este aumento de CO
2
, que es uno de los principa-
les gases con efecto invernadero, ha hecho que estemos en un 
período en el que la temperatura global está aumentando conti-
nuamente, lo que se denomina calentamiento global (véase la 
Figura 20.18). Aunque las consecuencias del calentamiento glo-
bal sobre el reciclaje microbiano de los nutrientes no pueden 
predecirse en la actualidad, todo lo que sabemos sobre la biolo-
gía de los microorganismos sugiere que la actividad microbiana 
en la naturaleza cambiará como respuesta a temperaturas más 
elevadas. Saber si estas respuestas serán favorables o desfavora-
bles para los organismos superiores, incluidos los humanos, es 
un importante tema de investigación hoy en día (Sección 20.8).
Fotosíntesis y descomposición
En la Tierra, los nuevos compuestos orgánicos sintetizados bio-
lógicamente proceden solo de la fijación de CO
2
 por los orga-
nismos fotótrofos y quimiolitótrofos. La mayor parte de los 
compuestos orgánicos derivan de la fotosíntesis; por tanto, los 
organismos fotótrofos se encuentran en la base del ciclo del car-
bono (Figura 20.1). Sin embargo estos organismos abundan en 
la naturaleza solo en los hábitats donde hay luz disponible. De 
ahí que en las profundidades marinas, en el subsuelo profundo 
y en otros hábitats permanentemente oscuros no haya fotótro-
fos autóctonos. Hay dos grupos de organismos fotótrofos oxi-
génicos: las plantas y los microorganismos. Las plantas son los 
organismos fotótrofos que predominan en los ambientes terres-
tres, mientras que los microorganismos fotótrofos predominan 
en los ambientes acuáticos.
El ciclo redox del carbono (Figura 20.2) comienza con la fija-
ción fotosintética del CO
2
, dirigida por la energía de la luz:
CO
2
 + H
2
O S (CH
2
O) + O
2
 
donde CH
2
O representa la materia orgánica en el nivel de oxi-
dación-reducción del material celular. Los organismos fotótro-
fos también llevan a cabo la respiración, tanto en presencia de 
luz como en la oscuridad. La ecuación general de la respiración 
es la inversa a la de la fotosíntesis oxigénica:
(CH
2
O) + O
2 
S CO
2
 + H
2
O
Para que se acumulen compuestos orgánicos, la velocidad de la 
fotosíntesis debe superar a la de la respiración. De este modo, 
los organismos autótrofos fabrican biomasa a partir del CO
2
, 
y luego esta biomasa proporciona a los organismos heterótro-
fos el carbono que necesitan. Los fotótrofos anoxigénicos y los 
quimiolitótrofos también producen compuestos orgánicos en 
exceso, pero en la mayoría de los ambientes la contribución 
de estos organismos a la acumulación de materia orgánica es 
menor que la contribución de los fotótrofos oxigénicos. Esto se 
debe a que el reductor usado por los fotótrofos oxigénicos, el 
H
2
O, es prácticamente una fuente ilimitada.
Los compuestos orgánicos se degradan biológicamente a CH
4
 
y CO
2
 (Figura 20.2). El dióxido de carbono, en su mayor parte 
de origen microbiano, se produce mediante respiración aeró-
bica o anaeróbica ( Sección 13.16). El metano se produce en 
ambientes anóxicos por los metanógenos mediante la reducción 
de CO
2
 con hidrógeno (H
2
) o por la descomposición de ace-
tato en CH
4
 y CO
2
. Sin embargo, cualquier compuesto orgánico 
Materia orgánica
Materia orgánica
CO2
(CH2O)n
(CH2O)n
Respiración
Óxico
Anóxico
Respiración
anaeróbica
y
fermentación
Metanogénesis
Quimiorganotrofia
Fotosíntesis oxigénica
Fotosíntesis
anoxigénica
Acetogénesis
Sintrofismo
asistido
Metanotrofia
CH4
Figura 20.2 Ciclo redox del carbono. La figura compara los procesos
autótrofos (CO
2
 S compuestos orgánicos) y los heterótrofos (compuestos 
orgánicos S CO
2
). Las flechas amarillas indican oxidaciones y las rojas 
reducciones.
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