Biologia de los microorganismos (1105)

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C I C L O S D E L O S N U T R I E N T E S 685
U
N
ID
A
D
 4
Fijación de nitrógeno y desnitrificación
El nitrógeno gaseoso (N
2
) es la forma más estable de este ele-
mento y el principal reservorio de nitrógeno en la Tierra. Sin 
embargo, solo un pequeño número de procariotas puede uti-
lizarlo como fuente de nitrógeno para la célula mediante el 
proceso de fijación de nitrógeno (N
2
 + 8H S 2NH
3
 + H
2
) 
(  Sección 3.17). El nitrógeno de la Tierra que se recicla es, en 
su mayor parte, en forma de «nitrógeno fijado», es decir, nitró-
geno en combinación con otros elementos como en el amo-
niaco (NH
3
) o en los nitratos (NO
3
−). Sin embargo, en muchos 
ambientes, el escaso aporte de oxígeno fijado hace que la fija-
ción biológica del nitrógeno tenga más importancia y en esos 
hábitats proliferan las bacterias fijadoras de nitrógeno.
En la Sección 13.17 expusimos la función del nitrato como 
aceptor de electrones alternativo en la respiración anaeróbica. 
En la mayoría de condiciones, el producto final de la reducción 
de nitrato son los compuestos gaseosos N
2
, óxido nítrico (NO) 
u óxido nitroso (N
2
O). Este proceso de reducción, que se deno-
mina desnitrificación (Figura 20.7), es la principal forma bioló-
gica de producción de N
2
 y N
2
O. Por un lado, la desnitrificación 
es un proceso perjudicial. Por ejemplo, si se abonan los cam-
pos cultivados con nitrato, cuando se producen lluvias fuertes 
el abono queda atrapado en el agua, de manera que se presen-
tan condiciones anóxicas y puede producirse una gran desni-
trificación, con lo que se elimina del suelo el nitrógeno fijado. 
Por otro lado, la desnitrificación puede ayudar a la depuración 
de aguas residuales ( Secciones 21.6 y 21.7). Al convertir el 
nitrato en formas volátiles de N, la desnitrificación minimiza el 
nitrógeno fijado y, por tanto, el crecimiento de algas cuando las 
aguas residuales depuradas se vierten en lagos y cursos de agua.
La producción de óxido nitroso (N
2
O) y óxido nítrico 
(NO) mediante desnitrificación puede tener otras con-
secuencias ambientales. El óxido nitroso se puede oxidar 
la fermentación de la glucosa en los protistas celulolíticos. Los 
acetógenos no son endosimbiontes, sino residentes del intes-
tino que consumen H
2
 producido por los fermentadores pri-
marios y reducen el CO
2
 para sintetizar acetato. A diferencia de 
los metanógenos, los acetógenos pueden fermentar la glucosa 
directamente a acetato. También pueden fermentar compuestos 
aromáticos metoxilados hasta acetato, lo que es especialmente 
importante en el intestino del terme porque estos insectos se 
nutren de madera, que contiene lignina, un polímero complejo 
de compuestos aromáticos metoxilados. El acetato producido 
por los acetógenos en el intestino de los termes es consumido 
por los insectos como fuente principal de energía. Las simbio-
sis microbianas de los termes se exponen con más detalle en la 
Sección 22.10.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué necesita Syntrophomonas estar asociado a otro 
organismo para fermentar ácidos grasos o alcoholes?
 ¿Qué clase de organismos se emplean en cocultivo con 
Syntrophomonas?
 ¿Cuál es el producto final de la acetogénesis?
20.3 El ciclo del nitrógeno
El nitrógeno es un elemento esencial para la vida ( Sec-
ción 3.1) y se puede encontrar en varios estados de oxidación. 
Hasta ahora hemos tratado cuatro importantes transforma-
ciones microbianas del nitrógeno: la nitrificación, la desni-
trificación, el proceso de anammox y la fijación del nitrógeno 
(Capítulo 13). Estas y otras transformaciones fundamenta-
les del nitrógeno se resumen en el ciclo redox mostrado en la 
Figura 20.7.
Nitrificación (NH4
+ NO3
–)
Desnitrificación (NO3
– N2)
Fijación de N2 (N2 + 8 H NH3 + H2)
Amonificación (N orgánico NH4
+)
Anamox (NO2
– + NH3 2 N2)
Procesos
Nitrificación
DRNA
NO2
–
NO2
–
N2
N2
NO3
–
NO,
N2O
NH2 grupos
de proteínas
NH2 grupos
de proteínas
NH3
Fijación de 
nitrógeno
Fijación
de nitrógeno
Desnitrificación
As
im
ilac
ión
Asimilación
As
imi
lación
 
A
m
o
nificación
Organismos
 NH4
+ NO2
–
 
NO2
– NO3
–
Nitrosomonas, Nitrosopumilus (Archaea)
Nitrobacter
Bacillus, Paracoccus,
Pseudomonas
 De vida libre
Aerobios
Anaerobios
Azotobacter
Cyanobacteria
Clostridium, purple and
verdes y púrpuras
Methanobacterium (Archaea)
Simbióticos Rhizobium
Bradyrhizobium
Frankia
Pueden hacerla muchos
Procesos clave y procariotas del ciclo del nitrógeno
Anamox
Brocadia
Óxicos
Anóxicos
Amonific
aci
ón
Figura 20.7 Ciclo redox del nitrógeno. Las reacciones de oxidación se muestran con flechas amarillas y las de reducción con flechas rojas. Las reacciones 
sin cambio redox aparecen en blanco. La reacción anammox es: NH
4
+ + NO
2
– S N
2
 + 2H
2
O (  Figura 13.28). DRNA significa reducción desasimiladora de 
nitrato a amoniaco.
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	Capítulo 20 Ciclos de los nutrientes
	20.3 El ciclo del nitrógeno
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