Biologia de los microorganismos (1115)

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690 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
Como la oxidación abiótica del hierro reducido es rápida a 
pH cercano a la neutralidad, las bacterias oxidadoras de hie-
rro que viven en ambientes que no son ácidos están limitadas 
a una región redox muy pequeña en la que el agua rica en hie-
rro ferroso no se mezcla con el agua que tiene mucho oxígeno 
(Figura 20.10). Entre estos hábitats microóxicos se encuen-
tran sedimentos de agua dulce y sedimentos marinos costeros, 
corrientes lentas de agua, aguas de manantial ricas en hierro 
ferroso o las fumarolas hidrotermales (Figura 20.13). Por ejem-
plo, cuando las aguas subterráneas ricas en hierro ferroso se 
exponen al aire, el Fe2+ es oxidado en la interfase de estas dos 
zonas por bacterias oxidadoras del hierro como Gallionella y 
Leptothrix (Figura 20.13b, c, d; Secciones 13.9 y 14.15). Así, 
su fisiología impone que mantengan una posición en el pequeño 
hábitat con bajos niveles de O
2
 y altos niveles de metales reduci-
dos. No se sabe cómo estos organismos mantienen su posición 
Cables microbianos
C
uando las bacterias respiran llevan a 
cabo oxidaciones y reducciones que 
generan electricidad, independiente-
mente del tipo de aceptor de electrones que 
usen. Esto ocurre cuando oxidan un dona-
dor de electrones orgánico o inorgánico y 
separan los electrones de los protones du-
rante el transporte de electrones. Finalmen-
te, los electrones reducen algún aceptor y 
los protones generan la fuerza protonmotriz. 
En cualquier forma de respiración, la eli-
minación de los electrones es necesaria 
para la generación de energía. Cuando el 
aceptor de electrones es el oxígeno (O
2
), un 
nitrato (NO
3
−) o alguna de las muchas otras
sustancias solubles ( Secciones 13.16-
13.21), el producto final se difunde lejos de 
la célula. Muchas bacterias reducen el hie-
rro férrico (Fe3+), que actúa como acep-
tor de electrones en condiciones anóxicas, 
como el caso de Geobacter sulfurreducens 
(Figura 1). Sin embargo, a diferencia de los 
aceptores de electrones solubles, el Fe3+ se 
suele presentar en la naturaleza como un 
mineral insoluble del tipo del óxido de hie-
rro (Figura 20.11) y por lo tanto la reducción 
del Fe3+ ocurre fuera de la célula. En tales 
condiciones, el hierro férrico actúa como un 
ánodo eléctrico y la célula bacteriana facilita 
la transferencia de electrones desde el do-
nador al ánodo1. 
Una investigación ha demostrado que 
Geobacter forma conexiones eléctricas di-
rectas con materiales insolubles que pueden 
aceptar o donar electrones. En la transfe-
rencia de electrones intervienen citocromos 
localizados a lo largo de los pelos o fimbrias, 
que suelen tener una longitud de entre 10 
y 20 μm ( Figura 14.35c). Estas estruc-
turas conductoras de electricidad funcio-
nan como nanocables eléctricos, de modo 
semejante a como lo hace un cable de co-
bre en cualquier circuito eléctrico domésti-
co. Como son estructuras conductoras, es-
tos nanocables pueden formar conexiones 
eléctricas directas con materiales insolubles 
que acepten o donen electrones o, alterna-
tivamente, conexiones entre las células. De 
ese de modo, los electrones obtenidos por 
Geobacter en la oxidación de donadores or-
En la naturaleza, la comunicación eléctri-
ca entre las células bacterianas puede ser 
un modo importante por el que los electro-
nes generados por el metabolismo micro-
biano en hábitats anóxicos se desplazan 
hasta regiones óxicas. Además, estudios 
de la microbiología del proceso indican que 
esta electricidad microbiana podría ser em-
pleada en forma de «celdas de combusti-
ble» microbianas que podrían oxidar com-
puestos de carbono tóxicos y de residuos 
en ambientes anóxicos, con el acoplamien-
to de los electrones resultantes para gene-
rar energía. En dicho esquema, las bacterias 
serían explotadas para que actuasen como 
catalizadores para encauzar los electrones 
desde los donadores directamente hasta 
ánodos artificiales, y la corriente eléctrica 
producida podría ser captada para el sumi-
nistro de una parte de las necesidades hu-
manas de energía. 
1Lovley, D.R. 2006. Bug juice: Harvesting elec-
tricity with microorganisms. Nat. Rev. Microbiol. 
4: 497-508.
2Pfeffer, C., S. Larsen, J. Song, M.D. Dong, F. Be-
senbacher, R.L. Meyer, K.U. Kjeldsen, L. Sch-
reiber, Y.A. Gorby, M.Y. El-Naggar, K.M. Leung, A. 
Schramm, N. Risgaard-Petersen, and L.P. Nielsen. 
2012. Filamentous bacteria transport electrons 
over centimetre distances. Nature 491: 218-221.
gánicos de electrones, o de H
2
, se pueden 
enviar a un aceptor de electrones adecua-
do. Aunque para la reducción, por ejemplo, 
de óxido de hierro como aceptor, se nece-
sitan citocromos en la transferencia de elec-
trones, varios estudios del proceso sugie-
ren que la materia orgánica que forma las 
fimbrias es por sí misma conductora de la 
electricidad.
Resulta sorprendente que el trasva-
se bacteriano de electrones puede ocu-
rrir a distancias espaciales bastante gran-
des, mucho mayores que las de la propia 
célula. En estudios realizados en sedimen-
tos anóxicos marinos sobre la oxidación del 
sulfuro de hidrógeno (HS
2
) (el sulfuro es el 
producto de bacterias reductoras de sulfa-
to), la oxidación del H
2
S hundido en el se-
dimento liberaba electrones que reducían el 
O
2
 en la interfase entre el agua y el sedi-
mento, a una distancia de unos 20 cm (véa-
se «Cables eléctricos microbianos» en la pá-
gina 679)2. Los conductores eléctricos del 
sedimento son bacterias filamentosas rela-
cionadas con la familia Desulfobulbaceae de 
bacterias reductoras de sulfato ( Sección 
14.9). Aunque filogenéticamente están rela-
cionadas con las bacterias reductoras de 
sulfato, estas bacterias filamentosas funcio-
nan realmente como oxidadoras de sulfuro, 
empleando el O
2 
como aceptor terminal de 
electrones.
La superficie de las células de las bacte-
rias filamentosas tiene una especie de cor-
doncillos que recorren por completo su lon-
gitud. Observadas al microscopio, estos 
cordoncillos se parecen mucho a cables, y 
cada filamento microbiano está rodeado por 
15-17 de estas estructuras de entre 400 nm 
y 700 nm de ancho que lo recorren con-
tinuamente a lo largo. Dichas estructuras
intervienen en el transporte de electrones
desde el sulfuro que se oxida en un extre-
mo del filamento hasta el lugar de reducción
del O
2
, que ocurre en el otro extremo, cerca
de la superficie del sedimento. Pese a que
esto recuerda a los nanocables de Geobac-
ter, se desconoce el mecanismo del trans-
porte de electrones a lo largo de distancias
tan grandes.
EXPLORANDO EL 
MUNDO MICROBIANO
Figura 1 Células de Geobacter fijadas a óxido 
férrico precipitado (flechas) que reduce el Fe3+ 
a Fe2+. 
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