Biologia de los microorganismos (1119)

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692 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
veremos, mantener en equilibrio estos ciclos, sobre todo el del 
Ca, es importante para el mantenimiento sostenible de la vida 
en la Tierra.
Fósforo
En la naturaleza el fósforo se presenta principalmente como fos-
fato orgánico e inorgánico. Entre los reservorios de fósforo se 
encuentran las rocas que contienen minerales con fosfatos, los 
fosfatos disueltos en agua dulce y en agua de mar, y los ácidos 
nucleicos y los fosfolípidos de los organismos vivos. Aunque el P 
tiene múltiples estados de oxidación, la mayor parte de los fos-
fatos presentes en el ambiente se encuentran en un estado de 
oxidación de +5 (por ejemplo, el fosfato inorgánico HPO
4
2−). 
En la naturaleza, el P se recicla a través de los organismos vivos 
(como P celular), del agua y los suelos (como P orgánico e inor-
gánico), y de la corteza terrestre (como P inorgánico). El fósforo 
es normalmente el factor nutritivo limitante para la fotosínte-
sis en los ambientes de agua dulce, que lo reciben de la meteo-
rización de las rocas. 
En el mar, una parte del P disuelto es orgánico, en forma de 
ésteres de fosfatos y fosfonatos. Los fosfonatos son compues-
tos organofosforados que contienen un enlace directo entre los 
átomos de P y de C. Los producen algunos microorganismos y 
representan cerca de la cuarta parte de todo el P orgánico en la 
naturaleza; sin embargo, para muchos organismos los fosfonatos 
son una fuente de P menos utilizable que el HPO
4
2− debido a las 
enzimas que se necesitan para degradarlos. Los organismos que 
carecen de estas enzimas pueden estar limitados por el P incluso 
cuando hay suficiente cantidad de este elemento bajo forma de 
fosfonato. Además, la degradación de metilfosfonato (CH
5
O
3
P) 
por algunos microorganismos marinos, que es un proceso que 
libera CH
4
, puede explicar la desconcertante observación que se 
había hecho de la presencia de concentraciones de CH
4
 relativa-
mente altas en las aguas de superficie, oxigenadas, en el mar (las 
arqueas metanógenas son anaerobios estrictos; Sección 16.2).
Calcio
Los principales reservorios de Ca son las rocas calcáreas y el 
mar. En el mar, donde el calcio disuelto existe como Ca+2, su 
reciclaje es un proceso muy dinámico pese a que la concentra-
ción de Ca+2 en el agua de mar permanece de forma constante 
alrededor de 10 mM. Varios microorganismos eucariotas mari-
nos fotótrofos incorporan Ca2+ para formar sus exoesqueletos 
calcáreos, sobre todo los cocolitóforos y los foraminíferos (Figura 
20.14; Sección 17.7). Las actividades recicladoras de estos 
fotótrofos planctónicos están también acopladas estrechamente 
a los componentes inorgánicos del ciclo del carbono. 
La precipitación del carbonato cálcico (CaCO
3
) para formar 
las cubiertas calcáreas del fitopláncton controla tanto el flujo del 
CO
2
 en el agua de la superficie del mar como el transporte del 
C inorgánico hacia las aguas profundas y los sedimentos. Ade-
más, la formación de CaCO
3
 consume el bicarbonato superficial 
disuelto (HCO
3
–) y aumenta la concentración de CO
2
 disuelto 
(Figura 20.14c), lo que reduce la entrada de CO
2
 en las aguas de 
superficie y ayuda a mantener el pH ligeramente alcalino del 
mar. Cuando estos organismos calcáreos mueren, se hunden y 
van a parar al sedimento, de modo que el C y el Ca2+ orgánicos 
e inorgánicos son transportados hacia el fondo de donde solo se 
liberan lentamente en largos períodos de tiempo.
la oxidación del metal y el organismo debe asegurarse de que 
tales óxidos se depositan fuera de la célula. Por ello, los orga-
nismos que oxidan Fe2+ o Mn2+ emplean proteínas de transfe-
rencia de electrones asociadas a la superficie para asegurarse de 
que los metales se oxidan fuera del citoplasma. Los citocromos 
participan tanto en la reducción como en la oxidación del hie-
rro, y los genomas de especies de Gallionella y de Sideroxydans, 
que oxidan metales, contienen genes que codifican citocromos 
asociados a la superficie (como MtrA), que se parecen a los que 
codifican las proteínas que sabe que reducen óxidos metálicos 
en Shewanella, lo que sugiere que es probable que existan meca-
nismos funcionalmente análogos de transferencia de electrones 
que operen tanto para la reducción como para la oxidación de 
metales extracelulares. 
Aunque posiblemente compartan mecanismos semejantes de 
transporte de electrones, las bacterias oxidadoras de metales han 
de afrontar otro problema: que su metabolismo podría encap-
sularlas en una coraza de hierro. Para impedirlo, los oxidadores 
de metal producen material orgánico extracelular que captura 
los óxidos metálicos y los deposita a cierta distancia de la célula. 
Algunos de estos oxidadores, como Galionella, originan unos 
largos pedúnculos orgánicos que se incrustan de óxidos metá-
licos fuera de la célula (Figura 20.13d y Figura 14.36). Una 
estrategia alternativa es la de especies de Leptothrix, que pro-
ducen una vaina orgánica qe rodea la célula en la que se incrus-
tan óxidos metálicos (Figura 20.13b y Figura 14.60). En este 
caso, las células pueden abandonar la vaina, dejando atrás la 
envoltura con los óxidos metálicos.
Aunque no todos los oxidadores de metales producen esas 
estructuras morfológicas tan vistosas, se cree que la mayoría, 
si no todos, están forzados a producir alguna forma de material 
orgánico extracelular para atrapar el producto insoluble de su 
metabolismo energético. Además, la incorporación de materia 
orgánica a estos óxidos metálicos probablemente altera las pro-
piedades fisicoquímicas de los propios minerales. 
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué estado se encuentra el hierro en el Fe(OH)
3
? ¿Y en el 
FeS? ¿Cómo se forma el Fe(OH)
3
?
 ¿Por qué la oxidación biológica del Fe2+ en condiciones óxicas 
ocurre principalmente a pH ácido?
 ¿Por qué la excrección de materia orgánica es importante para 
muchos oxidadores de hierro?
20.6 Los ciclos del fósforo, el calcio 
y el silicio 
Muchos otros elementos químicos están sujetos a reciclaje por 
microorganismos y nos centraremos aquí en tres muy impor-
tantes, el fósforo (P), el calcio (Ca) y el silicio (Si). El reciclaje de 
estos elementos es importante en los ambientes acuáticos, par-
ticularmente en el mar, que es el reservorio principal de Ca y Si, 
ya que en el mar enormes cantidades de estos dos elementos se 
incorporan a los exoesqueletos de determinados microorganis-
mos. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en los ciclos del 
C, el N y el S, en los del P, del Ca y del Si no hay cambios redox ni 
existen formas gaseosas que puedan escaparse y alterar la com-
posición química de la atmósfera terrestre. No obstante, como 
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