Biologia de los microorganismos (1123)

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694 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
MINIRREVISIÓN
 ¿La formación de esqueletos de CaCO
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 en el fitopláncton 
calcáreo cómo retrasa la incorporación de CO
2
 y ayuda a 
mantener el pH del agua del mar?
 ¿Cómo podría el agotamiento de Si en la zona fótica influenciar 
la denominada bomba biológica?
Ciclo redox microbiano del mercurio 
El ion Hg2+ se adsorbe fácilmente a la materia particulada, a par-
tir de la cual puede ser metabolizado por microorganismos. La 
actividad microbiana da lugar a la metilación del mercurio, que 
produce metilmercurio (CH
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Hg+) (Figura 20.16). El metilmercu-
rio es muy tóxico para los animales porque se absorbe por la piel 
y es una potente neurotoxina. Pero, además, es soluble y se puede 
concentrar en la cadena alimentaria, principalmente en los peces, 
o puede ser metilado de nuevo por microorganismos para produ-
cir el compuesto volátil dimetilmercurio: CH
3
—Hg—CH
3
. Tanto 
el metilmercurio como el dimetilmercurio se acumulan en los 
animales, especialmente en el tejido muscular. El metilmercurio 
es unas cien veces más tóxico que el Hg0 o el Hg2+, y su acumula-
ción en la cadena alimentaria acuática parece ser especialmente 
problemática en los lagos de agua dulce y las aguas marinas cos-
teras donde se han detectado concentraciones elevadas de este 
compuesto en los últimos años en los peces capturados para el 
consumo humano. Los compuestos de mercurio pueden dañar el 
riñón y el hígado a los humanos y a otros animales.
Se producen algunas otras transformaciones microbianas 
del mercurio como las reacciones en las que intervienen bac-
terias reductoras de sulfato (H
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S + Hg2+ S HgS) y metanóge-
nas (CH
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Hg+ S CH
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 + Hg0) (Figura 20.16). La solubilidad del 
sulfuro de mercurio (HgS) es muy baja, por lo que, en los sedi-
mentos, la mayor parte del mercurio se presenta en forma de 
HgS. Pero, cuando se airea, puede ser oxidado a Hg2+y SO
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2− 
por bacterias oxidadoras de metales (Sección 20.5) y el Hg2+ 
es convertido finalmente a metilmercurio. Sin embargo, obsér-
vese que en este caso no es el Hg del HgS el que se oxida, sino el 
sulfuro, probablemente por organismos relacionados con Aci-
dithiobacillus ( Sección 14.11).
Resistencia al mercurio
A concentraciones suficientemente altas, el Hg2+ y el CH
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Hg+ 
son tóxicos no solo para los macroorganismos, sino también 
para los microorganismos. No obstante, algunas bacterias gram-
positivas y otras gramnegativas convierten las formas tóxicas de 
mercurio en formas no tóxicas o menos tóxicas. Estas bacte-
rias resistentes al mercurio emplean la enzima organomercurio 
liasa para degradar el muy tóxico CH
3
Hg+ hasta Hg2+ y metano 
(CH
4
) y la enzima mercurico reductasa (ligada al NADPH o al 
NADH) para reducir el Hg2+ a Hg0, que es volátil y por lo tanto 
desplazable (Figura 20.17).
En muchas bacterias resistentes al mercurio, los genes que 
codifican la resistencia residen en plásmidos o transposones 
( Secciones 4.3 y 10.11). Estos genes mer están dispuestos en 
un operón bajo el control de la proteína reguladora MerR, que 
puede funcionar como represora o activadora de la transcripción 
el crecimiento continuado de las diatomeas y su consumo 
fototrófico del CO
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 disuelto en las aguas. El flujo del CO
2
 que 
entra y sale del agua del mar afecta a su pH (Figura 20.14c), 
y a través de este vínculo, los ciclos del C y del Si están aco-
plados de modo semejante a lo que hemos visto en los ciclos 
del Ca y del C.
Los seres humanos ejercen un profundo impacto en los ciclosde los nutrientes, al añadir o eliminar grandes cantidades 
de componentes de los ciclos. Aquí consideraremos el aporte 
humano de tres especies importantes: el mercurio (Hg), el CO
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y otros gases atmosféricos, y varios compuestos de N fijado. 
Estos compuestos o bien causan problemas de toxicidad (Hg) 
o bien afectan a nuestro planeta de un modo globalmente sig-
nificativo (gases y compuestos de N). Comenzaremos con el
metal Hg, que es muy tóxico y es transformado por bacterias de 
muchas maneras diferentes
20.7 Transformaciones del mercurio
El mercurio no es un nutriente biológico pero las transformacio-
nes microbianas de varios compuestos de este elemento ayudan 
a detoxificar algunas de sus formas más tóxicas. El mercurio es 
muy usado en la industria, especialmente en industria electró-
nica. Es también un ingrediente activo de muchos plaguicidas, 
un contaminante procedente de la industria química y minera y 
de la combustión de combustibles fósiles y residuos urbanos, y 
un contaminante habitual de los ecosistemas acuáticos y hume-
dales. Debido a su tendencia a acumularse en los tejidos vivos, 
el mercurio es de una enorme importancia ambiental. La princi-
pal forma de mercurio en la atmósfera es el mercurio elemental 
(Hg0), que es volátil y se oxida fotoquímicamente a ion mercú-
rico (Hg2+). Por tanto, la mayor parte del mercurio penetra en 
los ambientes acuáticos en forma de Hg2+ (Figura 20.16).
III Los seres humanos y los ciclos de los nutrientes
Atmósfera
Agua
Hg0
Hg0
Hg2+
HgS
CH3HgCH3 
CH3HgCH3 
CH3HgCH3 
CH3Hg
+Hg2+
CH3Hg
+Hg2+
Hg0
CH4 + Hg
0
H2S
Sedimento
Oxidaciones 
fotoquímicas y de otro 
Captación por 
animales 
acuáticos
Figura 20.16 Ciclo biogeoquímico del mercurio. Los principales
reservorios de mercurio son el agua y los sedimentos. El mercurio del 
agua puede concentrarse en los tejidos animales; el de los sedimentos 
puede precipitar como HgS. Las formas de mercurio más frecuentes en los 
ambientes acuáticos se indican en diferentes colores.
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