Biologia de los microorganismos (1125)

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C I C L O S D E L O S N U T R I E N T E S 695
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de marcada influencia humana en los ciclos de estos nutrien-
tes comenzó con la Revolución Industrial y se denomina de 
manera informal el Antropoceno, una nueva época geológica. 
Aunque el mayor impacto causado por los humanos se deben 
a la liberación de CO
2
 por el consumo de combustibles fósiles 
(gasolina, gas y carbón) y a la continua deforestación, la activi-
dad humana también está afectando profundamente al ciclo del 
nitrógeno. Hemos tratado ya el estrecho acoplamiento existente 
entre los ciclos del carbono y del nitrógeno (Sección 20.1) y aquí 
consideraremos algunas de las consecuencias biogeoquímicas 
previsibles debidas a la alteración humana de estos dos ciclos 
fundamentales de nutrientes
CO
2
 y calentamiento global
Los niveles de CO
2
 atmosférico han aumentado aproximada-
mente un 40 % desde el comienzo de la Revolución Industrial 
en el siglo xix, y son en la actualidad los niveles más altos en los 
últimos 800.000 años. El dióxido de carbono es uno de los gases 
traza (principalmente el vapor de agua, CO
2
, CH
4
 y NO
2
) que 
comprenden menos del 0,5 % de la atmósfera pero que contribu-
yen de modo significativo al calentamiento atmosférico y terres-
tre debido al efecto invernadero, es decir, la capacidad de estos 
gases para atrapar la radiación infrarroja que emite la Tierra. El 
aumento actual en la concentración de CO
2
 atmosférico, medido 
globalmente en una red de estaciones de muestreo (Figura 20.18), 
es de 2 partes por millón cada año. Este aumento sería mucho 
más rápido si no fuera por la alta solubilidad del CO
2
 en el agua, 
que produce ácido carbónico; así, mucha parte del CO
2
 antropo-
génico está disuelto en el mar (Figuras 20.1 y 20.14).
Se estima que las aguas superficiales de los océanos han 
incorporado unos 500 mil millones de toneladas de CO
2
 de la 
atmósfera de un total de 1,3 billones de toneladas de emisio-
nes antropogénicas, modulando así el efecto invernadero. El 
aumento medio de la temperatura del aire de la Tierra (que se 
( Secciones 7.3 y 7.4) dependiendo de la disponibilidad de 
Hg. En ausencia de Hg2+, MerR funciona como un represor 
y se une a la región del operador del operón mer impidiendo 
así la transcrpición de los genes estructurales merTPABD. Sin 
embargo, cuando hay Hg2+, forma un complejo con MerR que 
se une luego al operón mer y actúa como activador de la trans-
cripción de los genes estructurales mer (Figura 20.17).
La proteína MerP es una proteína periplasmática de unión a 
Hg2+. MerP se une al Hg2+ y lo transfiere a la proteína de trans-
porte de membrana MerT, que interacciona con el mercú-
rico reductasa (MerA) para que reduzca el Hg2+ a Hg0 (Figura 
20.17b). Por tanto el Hg2+ no se libera en el citoplasma y el 
resultado final es la liberación de Hg0 fuera de la célula. El ion 
mercúrico producido por la actividad de MerB es atrapado por 
MerT y reducido por MerA, liberando de nuevo Hg0 (Figura 
20.17b). De este modo, Hg2+ y CH
3
Hg+ se convierten a Hg0 que 
es relativamente no tóxico.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué formas del mercurio son las más tóxicas para los 
organismos?
 ¿Cómo detoxifican las bacterias el mercurio? 
20.8 Impacto de la actividad humana 
en los ciclos del carbono 
y del nitrógeno
La actividad humana está causando un gran impacto en los 
ciclos del carbono y del nitrógeno, y sus consecuencias son 
importantes para la salud general de nuestro planeta. El período 
R O T P A B D
(a) Operón mer
(b) Metabolismo del mercurio
Codifica MerR, represor y activador transcripcional
MerP
Hg2+
CH3Hg
+ CH4
Hg2+
Codifica MerD, un regulador
S
S MerP
S
S
MerTSS Hg
2+
Hg0
Hg0
MerA
MerB
2 e–
Hg2+
Mercúrico-
reductasa
Organomercurio-
liasa
Región operadora
Hg2+
Periplasma
Membrana
citoplásmica
Citoplasma
Año
2010 2011 201320122009
386
384
388
390
392
394
C
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2
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Figure 20.17 Mecanismos de transformación del mercurio y de
resistencia. (a) Operón mer. MerR actúa como represor (en ausencia de Hg2+) 
o como activador de la transcripción (en presencia de Hg2+). (b) Transporte y 
reducción de Hg2+ y de CH
3
Hg+. El Hg2+ se une a los restos de cisteína en las
proteínas MerR y MerT. MerA es la enzima mercúrico-reductasa y MerB es la
organomercurio-liasa.
Figure 20.18 Media mensual global de la concentración en el aire de 
dióxido de carbono (CO
2
) sobre áreas superficiales marinas. Estos datos se
toman de modo continuo por estaciones del Earth System Research Laboratory. 
La curva en rojo muestra variaciones en los valores mensuales medios 
asociados con fluctuaciones anuales de temperatura y precipitación que afectan 
a la fotosíntesis y a la respiración. La curva en negro muestra el incremento 
mensual medio en CO
2
 tras corregir la influencia del ciclo estacional.
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