Biologia de los microorganismos (1187)

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y un transportador de tipo ABC de aminoácidos ramificados 
(  Sección 2.9), lo que sugiere que el acoplamiento metabó-
lico entre el epibionte y el bacilo central implica el intercambio 
de aminoácidos. Aunque aún no se sabe si la bacteria central 
transfiere algún compuesto orgánico al epibionte, esta hipóte-
sis puede ser comprobada ahora que se conoce la secuencia del 
genoma de la bacteria central.
La observación del consorcio con el microscopio electrónico 
de barrido (Figura 22.5) ha mostrado que extensiones tubulares 
del periplasma de la bacteria central (  Sección 2.11) cubren 
gran parte de su superficie y parecen fundirse con el periplasma 
del epibionte. Si los dos socios bacterianos comparten real-
mente un espacio periplásmico común, se facilitaría la transfe-
rencia de nutrientes del fotótrofo al quimiótrofo.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuál es la prueba de que el «Chlorochromatium aggregatum» 
es un producto estable de la evolución?
 ¿Qué ventaja supone la movilidad para un consorcio fotótrofo?
 ¿Cómo podrían transportarse los nutrientes entre el fotótrofo y 
el quimiótrofo en el consorcio?
la distribución geográfica de los organismos, en este caso, de 
los consorcios fotótrofos diferentes genéticamente, en distin-
tos lagos. Los epibiontes de lagos próximos presentan idénti-
cas secuencias del gen 16S rRNA, mientras que las secuencias 
de epibiontes morfológicamente parecidos en lagos muy ale-
jados, son diferentes. El análisis filogenético ha mostrado que 
los mecanismos de reconocimiento entre células, que permiten 
una morfología estable, han evolucionado entre epibiontes par-
ticulares y sus bacterias centrales.
Filogenia y metabolismo de un consorcio
El epibionte de «Chlorochromatium aggregatum» ha sido ais-
lado y cultivado en cultivo puro. Aunque esta bacteria verde 
del azufre, llamada Chlorobium chlorochromatii, puede ser cul-
tivada en cultivo puro, no se ha observado ninguna variante 
en forma libre en la naturaleza, lo que apoya la idea de que el 
estilo de vida simbiótico es imprescindible para los epibiontes. 
La bacteria central de «Chlorochromatium aggregatum» perte-
nece a las Betaproteobacteria (  Sección 15.2). Es interesante 
que esta bacteria necesite α-cetoglutarato, un compuesto inter-
medio del ciclo del ácido cítrico (  Sección 3.12), que parece 
ser suministrado por el epibionte. Sin embargo, la célula central 
solo puede asimilar el carbono fijado en presencia de luz y sul-
furo —condiciones en las que los epibiontes son activos y pue-
den transferir nutrientes a la bacteria central.
Estudios recientes que comparan el transcriptoma y el pro-
teoma (  Secciones 6.7 y 6.8) de C. chlorochromatii, creciendo 
individualmente o en asociación con el bacilo central, han per-
mitido identificar algunas características específicamente rela-
cionadas con la simbiosis. Unas 50 proteínas son específicas 
del estado simbiótico. La mayoría de los aproximadamente 350 
genes regulados diferencialmente están reprimidos cuando el 
organismo está asociado simbióticamente, mientras que solo 
19 genes están expresados en niveles considerablemente más 
elevados. Muchos de estos genes cuya transcripción está incre-
menta (regulación transcripcional positiva) codifican proteínas 
para la regulación del metabolismo de los aminoácidos y del 
nitrógeno. Entre ellos se encuentra la enzima glutamato sintasa 
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Figura 22.4 Fotografía al microscopio de contraste de fase de
«Pelochromatium roseum» del Lago Dagow (Brandenburgo, Alemania). La 
muestra se aplastó entre portaobjetos y cubreobjetos para mostrar la bacteria 
con forma de bacilo (en el centro, flecha). Un consorcio simple tiene un 
diámetro de aproximadamente 3,5 μm. Con permiso de J. Overmann y H. van 
Gemerden. 2000. FEMS Microbiol. Rev. 24: 591-599.
Figura 22.5 Fotografías al microscopio electrónico de barrido de
«Chlorochromatium aggregatum.» (a) Epibiontes Chlorobium chlorochromatii 
estrechamente arracimados alrededor de una bacteria central. (b) La bacteria 
central muestra numerosas protuberancias en su membrana externa, 
en íntimo contacto con los epibiontes, posiblemente con fusión de los 
periplasmas de los dos organismos gramnegativos. Las células del epibionte 
tienen un diámetro aproximado de 0,6 μm. Con permiso de G. Wanner et al. 
2008. J. Bacteriol. 190: 3721-3730.
(a)
(b)
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