Biologia de los microorganismos (1189)

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S I M B I O S I S M I C R O B I A N A S 727
U
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ID
A
D
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gaseoso (N
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) (  Sección 3.17). La fijación del nitrógeno en 
los nódulos de las raíces supone la cuarta parte del N
2
 fijado 
anualmente en el Planeta y tiene una importancia enorme para 
la agricultura, puesto que aumenta el contenido de nitrógeno 
fijado en el suelo. Las leguminosas noduladas pueden crecer 
bien en suelos desnudos no fertilizados y deficientes en nitró-
geno, mientras que otras plantas se desarrollan muy pobre-
mente en ellos (Figura 22.8).
Las plantas interaccionan estrechamente con los microor-ganismos a través de sus raíces y de las superficies hojas, e 
incluso más íntimamente en el interior de sus tejidos vascula-
res y células. La mayoría de los mutualismos entre plantas y 
microorganismos incrementan la disponibilidad de nutrientes 
para las plantas o las defienden de los patógenos. Vamos a con-
siderar tres ejemplos en las siguientes secciones: (1) un mutua-
lismo (nódulos de las raíces, Sección 22.3), (2) una simbiosis 
dañina para la planta (enfermedad de las agallas, Sección 22.4), 
y (3) un mutualismo en el que las plantas extienden e interco-
nectan sus sistemas radiculares mediante la asociación con un 
hongo (micorrizas, Sección 22.5).
22.3 La simbiosis de los nódulos 
radicales de las leguminosas
Un mutualismo planta-bacteria de gran importancia para el 
hombre es el de las plantas leguminosas y las bacterias fijado-
ras de nitrógeno. Las leguminosas son plantas que guardan sus 
semillas en vainas. Esta familia, la tercera más extensa entre las 
plantas con flores, incluye plantas tan importantes para la agri-
cultura como la soja, el trébol, la alfalfa, las judías y los gui-
santes. Estas plantas son productos esenciales para la industria 
agroalimentaria, y su capacidad de crecer sin fertilizantes nitro-
genados supone el ahorro de millones de dólares anuales en fer-
tilizantes y reduce los efectos contaminantes del arrastre de los 
fertilizantes por el agua de lluvia.
Los socios en una simbiosis se llaman simbiontes, y la mayo-
ría de las bacterias fijadoras de nitrógeno simbiontes de plan-
tas se conocen colectivamente como rizobias, término derivado 
del nombre del género principal, Rhizobium. Las rizobias son 
especies de Alfa- o Betaproteobacteria (  Secciones 15.1 y 
15.2) (Figura 22.6) que pueden crecer en forma libre en el suelo 
o infectar las leguminosas y establecer una relación simbiótica.
El mismo género (o incluso las mismas especies) pueden con-
tener cepas rizobiales y no rizobiales. La infección de las raíces
de leguminosas por rizobias causa la formación de nódulos
radicales (Figura 22.7) en los que las bacterias fijan el nitrógeno
II Las plantas como hábitats microbianos
Figura 22.6 Filogenia de las rizobias (nombres en negrita) y géneros
relacionados, inferida del análisis de las secuencias del gen 16 S rRNA. 
Hay rizobias pertenecientes a 12 géneros y más de 70 especies de Alpha- y 
Betaproteobacteria.
Bradyrhizobium
Methylobacterium
Azorhizobium
Bartonella
Brucella
Ochrobactrum
Rhizobium
Sinorhizobium
Shinella
Agrobacterium
Devosia
Pseudomonas
Xanthomonas
Phyllobacterium
Mesorhizobium
Neisseria
Bordetella
Burkholderia
Cupriavidus
Ralstonia
Caulobacter
Rhodopseudomonas Rickettsia
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β
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Figura 22.7 Nódulos radiculares de soja. Los nódulos se desarrollaron
por la infección de Bradyrhizobium japonicum. El tallo principal de esta planta 
de soja es de unos 0,5 cm de diámetro.
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Figura 22.8 Efecto de la nodulación en el crecimiento de las plantas. 
Plantación de soja sin nódulos (izquierda) y con nódulos (derecha), creciendo 
en un suelo pobre en nitrógeno. El color amarillo es típico de la clorosis, el 
resultado de la carencia de nitrógeno.
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