Biologia de los microorganismos (1195)

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730 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
(Figura 22.13). Un área de investigación muy activa trata de acla-
rar los detalles de las rutas de señalización activadas por Nod 
que se unen a receptores de la superficie celular (NFR1 y NFR2) 
para inducir la organogénesis (formación de nódulos). Se ha 
demostrado recientemente que muchos elementos de la ruta de 
señalización que conduce a la nodulación son empleados tam-
bién por el hongo de la micorriza para la infección de raíces 
vegetales (Figura 22.13 y Sección 22.5).
La estructura del factor Nod producido por una especie 
de rizobia concreta determina, en parte, qué plantas pueden 
ser infectadas por la especie de rizobia. Además de los genes 
nodABC, que son universales y cuyos productos sintetizan la 
estructura básica de los Nod, cada grupo cruzado de inocula-
ción contiene genes nod que codifican proteínas que modifi-
can químicamente la estructura del factor Nod para formar la 
molécula específica de su especie (Figura 22.12). En R. legumi-
nosarum biotipo viciae, el nodD codifica la proteína reguladora 
NodD, que controla la transcripción de otros genes nod. Des-
pués de interaccionar con moléculas inductoras, NodD esti-
mula la transcripción y es, por tanto, una proteína reguladora 
positiva (  Sección 7.4). Los inductores NodD son flavonoides 
de plantas, moléculas orgánicas ampliamente secretadas por las 
plantas. Algunos flavonoides, que están estrechamente relacio-
nados estructuralmente con los inductores nodD de R. legumi-
nosarum biotipo viciae, inhiben la expresión del gen nod en 
otras especies rizobiales (Figura 22.14). Esto indica que parte de 
la especificidad observada entre planta y bacteria en la simbio-
sis rizobia-leguminosa está basada en la química de los flavo-
noides secretados por cada especie de leguminosa.
Figura 22.12 Factores Nod y Myc. (a) Estructura general de los
factores Nod producidos por especies de rizobia (Sinorhizobium meliloti y 
Rhizobium leguminosarum biovar viciae) y de los factores Myc producidos 
por Glomus intraradices, un hongo micorriza arbuscular (Sección 22.5). 
(b) Tabla de las diferencias estructurales (R
1
, R
2
, R
3
) que definen los factores
de señalización precisos de cada especie. La unidad central de hexosa puede
repetirse hasta tres veces para diferentes factores Nod, y repetirse dos o tres
veces para diferentes factores Myc. C16:1, C16:2, y C16:3, ácido palmítico con
uno, dos o tres dobles enlaces, respectivamente; C18:1, ácido oleico con un
doble enlace; C18:1Δ9Z, el isómero trans del ácido oleico con un doble enlace
en el 9° enlace C–C; C18:4, ácido oleico con cuatro enlaces dobles; Ac, acetil.
CH2O CH2OH
O
CH2OR3
OO
O O
HO
NH NH
OH
Especies fúngicas AM o rizobios R1  R2
Sinorhizobium meliloti
 (alfalfa)
Rhizobium leguminosarum
 biovar viciae (guisante)
OH OH
n
(a)
(b)
OH
R2 C
O
R1
CH3
NH
C
O
CH3
Ac
Ac C18:1 o C18:4
C16:2 o C16:3
R3
H o
Ac
Glomus intraradices
 (numerosos cultivos agrícolas)
H C16 o C16:1 o C16:2
o C18 o C18:1Δ9Z
H o
SO3H
SO3H
Figura 22.13 Rutas de señalización Nod y Myc en nódulos
radiculares y formación arbuscular. El factor de señalización Nod (NF) 
incluye al menos tres receptores de membrana (NFR1, NFR5 y SYMRK) 
que inician conjuntamente el desarrollo de la nodulación mediante la 
fosforilación de proteínas. NFR1 y SYMRK tienen dominios activos quinasa 
(en azul), mientras que la quinasa NFR5 es inactiva. La unión directa de 
NF a un complejo de NFR1 y NFR5 en la membrana citoplasmática de la 
célula vegetal inicia una transducción de señales mediante la activación 
de la quinasa NFR1. La auto- o la trans-fosforilación resultante del dominio 
citoplasmático NFR desencadena los eventos que conducen a la formación 
del filamento de infección. La transducción de la señal hasta el SYMRK por 
el complejo NFR1-NFR5-factor Nod (o por un receptor no identificado por el 
factor Myc) forma parte de un programa de simbiosis conservado, en el que 
la inducción de la señalización del calcio en el nucleoplasma de la célula 
vegetal activa cambios en la expresión génica y producción de hormonas 
del crecimiento vegetal (citoquininas) requeridos para la formación de 
nódulos o arbúsculos. Aún no se han establecido ni la identidad del 
segundo mensajero ni la participación de los receptores similares a NFR en 
la ruta de señalización Myc. Véase la Sección 22.5 para la descripción de 
micorrizas.
 ADP
ATP
Oscilaciones Ca2+
nucleares («aumento
rápido del calcio»)
Moléculas de 
señalización
Myc
NF
Myc
NF
Membrana
Dominios
del receptor
Dominios de
la quinasa
Segundo
mensajero no
identificado
Citoplasma Núcleo
La activación de calcio/
dependiente de la 
calmodulina proteínas 
quinasas
Inducción de la expresión
de genes Myc o Nod
necesarios para la
organogénesis (formación
de nódulos o arbúsculos)
P
P
Programa de desarrollo de simbiosis común 
SYMRK
NFR5
NFR1
(a)
5,7,3′,4′-Tetrahydroxyflavone 5,7,4′-Trihydroxyisoflavone
(b)
Inductores
Inhibidores
O
OH
HO
O
OH
OH
O
OH
HO
O
OH
Figura 22.14 Flavonoides vegetales y nodulación. Estructuras
de moléculas de flavonoides que son (a) inductores de la expresión 
de los genes nod y (b) inhibidores de la expresión de los genes nod en 
Rhizobium leguminosarum biovar viciae. Obsérvese la semejanza entre las 
estructuras de ambas moléculas. El nombre común de la estructura que se 
muestra en (a) es luteolina, un derivado flavonoide. La estructura en (b) se 
denomina genisteína, y es un derivado isoflavonoide.
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