Biologia de los microorganismos (1203)

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734 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
nitrógeno— desde el suelo a la planta, y la planta a su vez trans-
fiere carbohidratos al hongo. Estos mutualismos son aprove-
chados en aplicaciones para la agricultura. A partir de esporas 
de hongos cultivadas o de fragmentos de plantas infectadas, se 
producen inóculos para el suelo que favorecen el crecimiento 
vegetal.
Clases de micorrizas
Hay dos clases de micorrizas. En las ectomicorrizas, las células 
de los hongos forman un extensa cubierta alrededor del exterior 
de la raíz, que penetra solo ligeramente en el tejido mismo de 
la raíz (Figura 22.22). En las endomicorrizas, una parte del hongo 
queda profundamente embebido en el tejido radicular. Las ecto-
micorrizas se encuentran principalmente en las raíces de los 
árboles de los bosques, especialmente en coníferas, hayas y 
robles, y están mucho más desarrolladas en los bosques templa-
dos y boreales. En estos bosques, prácticamente todas las raíces 
de todos los árboles están micorrizadas. El sistema radicular de 
un árbol micorrizado, por ejemplo, de un pino (género Pinus) 
está compuesto de raíces cortas y raíces largas. Las raíces cortas, 
que están característicamente ramificadas dicotómicamente en 
Pinus (Figura 22.22a), muestran la típica colonización por hon-
gos, y las raíces largas también están frecuentemente coloniza-
das. La mayoría de los hongos micorrizógenos no catabolizan la 
celulosa ni otros polímeros del humus vegetal. En cambio, cata-
bolizan carbohidratos simples y típicamente requieren de una 
o más vitaminas. Obtienen el carbono de las secreciones de las
raíces, y los minerales inorgánicos del suelo. Los hongos mico-
rrizógenos raramente se encuentran en la naturaleza no asocia-
dos a las raíces, y muchos son, probablemente, necesariamente
simbiontes estrictos.
A pesar de la estrecha asociación simbiótica entre hongos y 
raíces, una determinada especie de árbol puede formar nume-
rosas asociaciones micorrizas. Una especie de pino puede 
Ingeniería genética con el plásmido Ti
Desde el punto de vista de la microbiología y la patología vege-
tal, tanto la enfermedad de las agallas como la enfermedad de 
las raíces de cabellera requieren interacciones muy estrechas 
que llevan al intercambio genético entre la bacteria y la planta. 
En otras palabras, la inducción del tumor en estas enferme-
dades es el resultado de un sistema natural de transformación 
vegetal. Por tanto, en los últimos años el interés por el sistema 
Ti-agallas se ha reorientado de la enfermedad en sí misma hacia 
las aplicaciones para la biotecnología vegetal de este proceso 
natural de intercambio genético.
Se han desarrollado mediante ingeniería genética varios plás-
midos Ti modificados que carecen de los genes patógenos, pero 
que aún pueden transferir DNA a las plantas. Estos plásmidos 
han sido empleados para la producción de plantas genética-
mente modificadas (transgénicas). Muchas plantas transgéni-
cas han sido producidas de esta forma, como plantas de maíz 
que incorporan genes resistentes a los herbicidas, al ataque de 
insectos y a la sequía. En la Sección 11.13 estudiaremos el uso 
del plásmido Ti como vector en la biotecnología vegetal.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué son las opinas y a quién benefician?
 ¿En qué forma los genes vir se diferencian del T-DNA en el 
plásmido Ti?
 ¿Cómo se ha beneficiado la agricultura de la comprensión de 
la enfermedad de las agallas?
22.5 Micorrizas
Las micorrizas son mutualismos entre raíces vegetales y hon-
gos en los que los nutrientes son transferidos en ambas direccio-
nes. El hongo transfiere nutrientes —particularmente fósforo y 
Figura 22.22 Micorrizas. (a) Típica ectomicorriza de la raíz del pino Pinus rigida con filamentos del hongo Thelephora terrestris. (b) Plántula de
Pinus contorta, que muestra un extenso desarrollo del micelio de absorción de su socio fúngico Suillus bovinus. Este crecimiento en forma de abanico a partir de 
las raíces con ectomicorrizas mejora la captación de nutrientes del suelo. La plántula tiene unos 12 cm de altura.
(a) (b)
J
. 
R
. 
S
c
h
ra
m
m
D
. 
J
. 
R
e
a
d
Raíz
bifurcada
Filamento 
fúngico
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