Biologia de los microorganismos (1231)

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748 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
mismo insecto. Las cochinillas tienen dos simbiontes bacterianos 
estables, «Candidatus Tremblaya princeps» (una Betaproteobac-
teria) y «Candidatus Moranella endobia» (una Gammaproteo- 
bacteria) (el término «Candidatus» significa que estos organis-
mos aún no han sido cultivados). Estos simbiontes cooperan para 
proporcionar aminoácidos esenciales de los que carece la dieta del 
hospedador, lo que ocurre con los simbiontes de muchos insec-
tos que se alimentan de savia. Sin embargo, la bacteria Morane-
lla ¡vive en el interior de la bacteria Tremblaya! Este es el único 
ejemplo conocido de una bacteria en el interior de una simbiosis 
bacteriana. El genoma, enormemente reducido, de Tremblaya, ha 
perdido todo los genes para tRNA sintetasas, una función esencial 
proporcionada o bien por el hospedador o por la Moranella que 
vive en el interior de su citoplasma.
Reducción del genoma y procesos de transferencia 
de genes
Las siguientes características son comunes a los simbiontes pri-
marios: extrema reducción del genoma, (  Tabla 6.1), elevado 
contenido de adenina más timina, y tasas aceleradas de muta-
ción. Los genomas de los simbiontes de insectos se encuen-
tran en un rango entre 0,14 y 0,80 Mbp (millones de pares de 
bases, de «Mega bases pairs») y 16,5 a 33 % G+C (Tabla 22.3). 
Los 0,14  Mbp del genoma de «Candidatus  Tremblaya  prin-
ceps» constituyen el más pequeño de los genomas conocidos 
para cualquier célula. Por el contrario, los genomas de las bac-
terias de vida libre relacionadas están en el rango de 2 a 8 Mbp 
con una composición de bases cercana al 50 % G+C. Dos tipos 
habituales de mutación espontánea, la desaminación de la cito-
sina y la oxidación de la guanosina, si no son reparadas, cam-
bian un par GC a un par AT (  Sección 10.2). Los simbiontes 
con genomas reducidos tienen menos enzimas reparadoras del 
DNA (  Sección 10.4), lo que probablemente facilita con el 
tiempo un cambio a genomas con un menor contenido G+C.
Los genomas compactos de los simbiontes de insectos han 
perdido genes pertenecientes a la mayor parte de las categorías 
funcionales (Capítulo 6) y tienden a retener únicamente los genes 
necesarios para la supervivencia y reproducción del hospedador 
Siempre se ha pensado que los simbiontes estrictos podrían 
beneficiar a los insectos proporcionándoles nutrientes que no 
estaban presentes en su dieta primaria, y ahora se sabe que 
es así. 
El análisis molecular ha mostrado que la mayoría de las fami-
lias de pulgones albergan la bacteria Buchnera en sus bacterio-
mas (  Seción 6.5). La función de Buchnera en la nutrición 
del hospedador fue indicada en primer lugar por experimentos 
que empleaban dietas determinadas para examinar las necesi-
dades de nutrientes de los pulgones. En comparación con con-
troles infectados, los pulgones libres de simbiontes necesitaban 
una dieta que contuviera todos los aminoácidos que faltan, o 
son escasos, en la savia del floema. Posteriores estudios genó-
micos documentaron la presencia en Buchnera de los genes 
que codifican la biosíntesis de nueve aminoácidos que no están 
presentes en la savia. Hay también ejemplos de sinergia entre 
hospedador y simbionte en los que la síntesis de ciertos aminoá-
cidos es una empresa conjunta. Por ejemplo, Buchnera carece 
de la enzima necesaria para el último paso de la biosíntesis de la 
leucina, pero el gen necesario está presente en el genoma de los 
pulgones. Probablemente, el pulgón elabora esta enzima, que 
participa en la ruta de la biosíntesis de la leucina junto con las 
enzimas bacterianas.
Un simbionte secundario puede contribuir también a una 
«empresa conjunta». Por ejemplo, el simbionte Buchnera del 
pulgón del cedro es incapaz de suministrar triptófano al pul-
gón. Dos genes de la ruta de biosíntesis del triptófano están 
presentes en Buchnera, pero los restantes genes para esta 
ruta están localizados en el cromosoma de un endosimbionte 
secundario (Figura 22.36). Así, diferentes partes de una ruta 
metabólica necesaria pueden ser codificadas por endosim-
biontes diferentes presentes en el mismo insecto. Las hormigas 
cultivadoras de hongos proporcionan un ejemplo más de una 
simbiosis compleja, que se ha formado entre un insecto y múl-
tiples microorganismos (véase Explorando el mundo micro-
biano, «Los múltiples simbiontes microbianos de las hormigas 
cultivadoras de hongos»).
Las cochinillas (Planococcus citri) constituyen uno de los más 
raros ejemplos de cooperación entre dos simbiontes que infectan al 
Tabla 22.3 Características del genoma de algunos endosimbiontes de animalesa
Hospedador Simbionte (genus)
Tamaño 
del genoma (Mbp) G + C (%) Genes
Áfidos Heterótrofo (Buchnera) 0,42-0,62 20-26 362-574
Mosca tsetse Heterótrofo (Wigglesworthia) 0,70 22 617
Hormiga carpintera Heterótrofo (Blochmannia) 0,71-0,79 27-30 583-610
Chicharrita de alas cristalinas Heterótrofo (Sulcia) 0,25 22 227
Cochinilla blanca Heterótrofo («Candidatus Moranella endobia» 
Gammaproteobacteria)
0,54 43,5 406
Cochinilla blanca Heterótrofo («Candidatus Tremblaya prínceps» 
Betaproteobacteria)
0,14 58,8 121
Almeja (Calyptogena okutanii) Oxidante del azufre (sin nombrar) 1,0 32 975
Almeja (Calyptogena magnifica) Oxidante del azufre (Ruthia) 1,2 34 1.248
Gusano (Riftia pachyptila) Oxidante del azufre (sin nombrar) 3,3b NA NA
aTodos los simbiontes de la lista están asociados estrictamente con sus hospedadores, con la excepción del simbionte de Riftia, que también tiene una etapa de vida libre.
b La bacteria oxidadora del azufre de vida libre Thiomicrospira crunogena tiene un genoma significativamente más pequeño (2,4 Mb) que este simbionte.
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