Biologia de los microorganismos (1239)

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752 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
y de electrones en el intestino de las termitas favorece la aceto-
génesis en este interesante hábitat microbiano anóxico.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo se mantienen las condiciones anóxicas en el intestino 
posterior de las termitas?
 ¿Por qué la acetogénesis reductora predomina sobre la 
metanogénesis en muchas termitas? 
 ¿Qué grupo de bacterias, morfológicamente poco habitual, 
ausente de los análisis moleculares de procariotas en el rumen, 
parece dominar la actividad en el intestino posterior de las 
termitas?
de la lignina, como donadores de electrones para el metabo-
lismo energético. La segunda es que los acetógenos de las ter-
mitas (que parecen ser en su mayoría espiroquetas) pueden, por 
alguna razón, colonizar mejor el centro del intestino de las ter-
mitas, rico en H
2
, mientras que los metanógenos están en su 
mayor parte restringidos a la pared intestinal. Sobre la pared, los 
metanógenos están localizados aguas abajo del gradiente de H
2
 
y, por tanto, solo reciben una fracción del flujo de H
2
. Además, 
es probable que la pared contenga mayores proporciones de O
2
, 
lo que puede afectar negativamente a la fisiología de los meta-
nógenos. Por tanto, y a pesar de que las termitas son metanó-
genas, y producen hasta 150 teragramos de CH
4
 anualmente en 
todo el planeta (1 teragramo = 1012 gramos), el flujo de carbono 
V Los invertebrados acuáticos como hábitats microbianos
Hasta este punto del capítulo hemos analizado cómo algunosmacroorganismos que viven en ambientes terrestres propor-
cionan hábitats para los simbiontes microbianos. Los ambientes 
acuáticos —especialmente los ambientes marinos— impo-
nen condiciones diferentes a la simbiosis y presentan diferen-
tes oportunidades y desaf íos para la evolución de las simbiosis 
entre macroorganismos y microorganismos. Sin embargo, las 
simbiosis microbianas con animales marinos, especialmente 
con invertebrados, son habituales. Al encontrar hábitats en los 
invertebrados marinos, los microorganismos pueden establecer 
una residencia segura en un entorno nutricionalmente rico. Y 
los invertebrados también se benefician, como veremos en dos 
ejemplos bien estudiados de simbiosis animal: el calamar y las 
fuentes hidrotermales. Estas, y las otras asociaciones microbio-
animal examinadas en esta sección, son verdaderas simbiosis, 
en las que los dos socios se benefician de la relación.
22.11 Los sepiólidos
El calamar rabicorto hawaiano, Euprymna  scolopes, es un 
pequeño invertebrado marino (Figura 22.39a) que mantiene con-
finadas grandes poblaciones de la gammaproteobacteria biolu-
miniscente gramnegativa Aliivibrio fischeri (  Sección 15.4) 
en un órgano lumínico localizado en su zona ventral. El calamar 
y la bacteria son socios en un mutualismo. La bacteria emite 
una luz que parece la luz de la luna penetrando en las aguas 
marinas, y se piensa que este camuflaje oculta el calamar a los 
predadores que atacan desde abajo. Algunas otras especies de 
Euprymna viven en las aguas marinas cercanas a Japón y Aus-
tralia, y en el Mediterráneo, aguas que también contienen sim-
biontes Aliivibrio.
El sistema calamar-Aliivibrio como modelo 
de simbiosis
Muchas características de la simbiosis E.  scolopes-A.  fischeri 
han hecho de ella un modelo importante para los estudios de 
las simbiosis de animal y bacterias. Entre ellas, se incluye el 
hecho de que los animales se pueden criar en el laboratorio, 
y que hay una única especie bacteriana en la simbiosis, a dife-
rencia del elevado número que se encuentra en otras simbiosis, 
como en las simbiosis del rumen (Figura 22.30) o en el intestino 
delgado de los mamíferos (Figura 22.33). Además, no se trata 
de una simbiosis estricta; tanto el calamar como su socio bac-
teriano pueden ser cultivados separadamente en el laboratorio. 
Esto permite criar calamares jóvenes sin simbiontes bacteria-
nos y luego colonizarlos experimentalmente. Pueden realizarse 
experimentos para estudiar la especificidad en la simbiosis, el 
número de células bacterianas necesario para iniciar la infec-
ción, la capacidad de mutantes de A.  fischeri genéticamente 
Figura 22.39 Simbiosis calamar-Aliivibrio. (a) Un ejemplar adulto de calamar rabicorto hawaiano, Euprymna scolopes, de aproximadamente 4 cm de largo. 
(b) Fotografía al microscopio electrónico de transmisión de una sección delgada del órgano lumínico de E. scolopes, mostrando una densa población de células
bioluminiscentes de Aliivibrio fischeri.
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(a) (b)
Núcleos
Células
bacterianas
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