Biologia de los microorganismos (1241)

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colonización del órgano lumínico. Después de su colonización, 
la producción continuada de NO en el órgano lumínico evita el 
establecimiento de otras especies bacterianas.
La propagación de la simbiosis
El calamar llega a la edad adulta en unos dos meses, y a partir 
de ese momento lleva una existencia estrictamente nocturna, 
en la que se alimenta principalmente de pequeños crustáceos. 
Durante el día, el animal se entierra y permanece inmóvil en la 
arena. Cada mañana, el calamar vacía casi completamente de 
A. fischeri su órgano lumínico, y comienza a criar una nueva
población de la bacteria. Las células bacterianas crecen rápida-
mente en el órgano lumínico; a media tarde, el órgano contiene
ya las densas poblaciones de células de A. fischeri necesarias
para la producción de luz visible. La emisión de luz suficiente
requiere de una cierta densidad de células, que es controlada
por el mecanismo regulador llamado percepción de quórum
(quorum sensing) (  Sección 7.9). Se piensa que la expulsión
diaria de las células bacterianas es un mecanismo de siembra de 
células del simbionte bacteriano en el ambiente. Evidentemente, 
esto aumenta la probabilidad de que la siguiente generación de
jóvenes calamares sea colonizada.
A. fischeri crece mucho más rápidamente en el órgano lumí-
nico que en aguas abiertas, presumiblemente porque el calamar 
le proporciona nutrientes. Por tanto, A. fischeri se beneficia de 
la simbiosis accediendo a un hábitat alternativo al agua marina 
en el cual es posible el crecimiento rápido de densas poblacio-
nes. Los estudios de bacterias aisladas en agua mar han mos-
trado que A. fischeri no es una bacteria marina particularmente 
abundante. La expulsión diaria de las células de A. fischeri del 
órgano lumínico incrementa la cantidad de bacterias presente 
en la comunidad microbiana. Por tanto, la relación simbiótica 
entre la bacteria y el calamar ayuda, probablemente, a man-
tener poblaciones de A.  fischeri mayores que las que existi-
rían si todas las células fueran de vida libre. Puesto que el éxito 
competitivo de una especie microbiana es, hasta cierto punto, 
función del tamaño de su población (  Sección 19.1), este 
incremento adicional en la cantidad de células puede conferir 
a A. fischeri una importante ventaja competitiva en su hábito 
marino.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuál es el valor de la simbiosis calamar-Aliivibrio para el 
calamar? ¿Y para la bacteria?
 ¿Qué características hacen de la simbiosis calamar-Aliivibrio un 
modelo ideal para el estudio de las simbiosis animal-bacteria?
22.12 Invertebrados marinos 
de las fumarolas hidrotermales 
y las emanaciones frías
Alrededor de los manantiales calientes submarinos, o fuentes 
hidrotermales, se desarrollan diversas comunidades de inver-
tebrados. La geoquímica y la microbiología de las fuentes 
hidrotermales fueron estudiadas en la Sección 19.13. Aquí nos 
centramos en los animales de las fuentes hidrotermales y en sus 
simbiontes bacterianos.
determinados para iniciar la infección del calamar, y muchos 
otros aspectos de la relación. Además, y puesto que el genoma 
de A. fischeri ha sido secuenciado, pueden emplearse las pode-
rosas técnicas de genómica microbiana.
Cómo se establece la simbiosis calamar-Aliivibrio
Los calamares jóvenes recién salidos de los huevos no con-
tienen células de A. fischeri. Por tanto, la transmisión de las 
células bacterianas a los calamares jóvenes es una transmisión 
horizontal (ambiental) y no vertical (de los padres a su des-
cendencia). Casi inmediatamente después de la eclosión de los 
huevos, las células de A  fischeri del agua circundante coloni-
zan a los calamares jóvenes, entrando a través de conductos 
ciliados que terminan en el órgano lumínico, aún inmaduro. 
Sorprendentemente, el órgano lumínico es colonizado espe-
cíficamente por A.  fischeri y no por ninguna de las muchas 
otras especies de bacterias gramnegativas presentes en el agua 
marina. Incluso cuando se ofrece a los calamares jóvenes gran-
des cantidades de otras especies de bacterias bioluminiscentes 
junto con pequeñas cantidades de A. fischeri, solo A. fischeri se 
establecerá en el órgano lumínico. Esto significa que el animal, 
de alguna manera, reconoce y acepta las células de A. fischeri y 
excluye las de otras especies.
La simbiosis calamar-Aliivibrio se desarrolla en varias eta-
pas. El contacto del calamar con cualquier célula bacteriana ini-
cia el proceso general de reconocimiento. Al contacto con el 
peptidoglicano (un componente de la pared celular de Bacte-
ria,  Sección 2.10), el calamar joven secreta mucosidad desde 
su órgano lumínico en desarrollo. La mucosidad es la primera 
capa de especificidad en la simbiosis, pues forma agregados con 
bacterias gramnegativas, pero no con las grampositivas. En el 
interior de los agregados de células gramnegativas, que pueden 
contener solamente pequeñas cantidades de A.  fischeri, esta 
bacteria de alguna forma se impone a las otras bacterias gram-
negativas, para formar un monocultivo. El monocultivo se esta-
blece en las 2 h posteriores a la eclosión del huevo. Las células 
de A. fischeri presentes en el agregado, muy móviles, migran 
por el interior de los conductos y se introducen en los tejidos 
del órgano lumínico. Una vez allí, las bacterias pierden sus fla-
gelos y, por tanto, su movilidad, y se dividen para formar den-
sas poblaciones. (Figura 22.39b), e iniciar así los procesos de 
desarrollo que llevan a la maduración del órgano lumínico. El 
órgano lumínico de un E. scolopes maduro contiene entre 108 y 
109 células de A. fischeri.
El óxido nítrico gaseoso (NO) ayuda a la colonización del 
calamar por A.  fischeri. El óxido nítrico constituye una bien 
conocida respuesta defensiva de las células animales ante el ata-
que por patógenos bacterianos; este gas es un fuerte oxidante 
que causa a las células bacterianas suficientes daños por oxi-
dación como para matarlas (  Sección 25.1). El óxido nítrico 
producido por el calamar se incorpora a los agregados muco-
sos y se encuentra en el órgano lumínico mismo. A medida que 
A. fischeri coloniza el órgano lumínico, los niveles de NO dismi-
nuyen rápidamente. Parece ser que las células de A. fischeri tole-
ran la exposición al NO y lo consumen mediante la actividad
de enzimas inactivadoras del NO. La incapacidad de otras bac-
terias gramnegativas de los agregados mucosos para reducir la
toxicidad del NO, puede explicar el súbito enriquecimiento de
A. fischeri en los conductos, incluso antes de que se verifique la
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