Biologia de los microorganismos (1243)

Vista previa del material en texto

754 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
quimiolitótrofos mutualistas pueden estar fuertemente adhe-
ridos a la superficie del animal (es decir, ser epibiontes), o vivir 
en el interior de los tejidos de los animales, a los que suminis-
tran compuestos orgánicos a cambio de una residencia segura 
y de un acceso fácil a los donadores de electrones necesa-
rios para su metabolismo. Por ejemplo, los gusanos gigantes, 
de 2 m de longitud (Figura 22.40a) carecen de boca, intestino 
y ano, pero contienen un órgano que consiste, básicamente, 
en un tejido esponjoso llamado el trofosoma. Esta estructura, 
que constituye la mitad del peso del gusano, está llena de grá-
nulos de azufre y de grandes poblaciones de bacterias esféri-
cas oxidantes del azufre (Figura 22.41). Las células bacterianas 
tomadas del tejido del trofosoma muestran la actividad de las 
enzimas del ciclo de Calvin, una de los principales rutas auto-
tróficas (  Sección 13.5), pero también contienen enzimas 
del ciclo inverso del ácido cítrico, una segunda ruta autotró-
fica (  Sección 13.5). Además, muestran un conjunto de enzi-
mas oxidantes del azufre necesarias para obtener energía de los 
compuestos reducidos del azufre (  Secciones 13.8 y 14.11). 
Los gusanos gigantes se alimentan, pues, de compuestos orgá-
nicos producidos a partir del CO
2
 y secretados por los quimio-
litótrofos del azufre.
Además de los gusanos gigantes, los mejillones y almejas 
gigantes (Figura 22.40b) son también habituales del entorno de 
las fuentes hidrotermales, y se han encontrado simbiontes bac-
terianos oxidantes del azufre en los tejidos de las branquias de 
estos animales. Los análisis filogenéticos han mostrado que cada 
individuo alberga una o más cepas diferentes de simbiontes bac-
terianos, y que varias especies de simbiontes bacterianos viven 
en especies diferentes de animales de los manantiales. Con la 
excepción del simbionte de Riftia, que también tiene una forma 
de vida libre (Tabla 22.3), ninguno de los simbiontes bacterianos 
de los animales de fuentes hidrotermales ha sido aún cultivado 
en laboratorio, a pesar de que están estrechamente relacionados 
con quimilitótrofos del azufre de vida libre (  Secciones 13.8, 
14.11 y 15.5).
Los macroinvertebrados, incluyendo los gusanos gigantes de 
más de 2 m de longitud, y las grandes almejas y mejillones, se 
pueden encontrar cerca de estas fuentes (Figura 22.40). La foto-
síntesis no puede sustentar estas comunidades de invertebra-
dos porque viven por debajo de la zona fótica. Sin embargo, 
los fluidos hidrotermales contienen grandes cantidades de 
materia inorgánica reducida, incluyendo H
2
S, Mn2+, H
2
, y CO 
(monóxido de carbono), y algunos manantiales contienen ele-
vados niveles de amonio (NH
4
+), en lugar de H
2
S. Todos ellos 
son buenos donadores de electrones para las Bacteria y Archaea 
quimilitotróficas que usan compuestos inorgánicos como dona-
dores de electrones, y fijan el CO
2
 como su fuente de carbono 
(Capítulo 13). Así, estos invertebrados de las fuentes hidroter-
males pueden vivir en la oscuridad permanente, porque se ali-
mentan a través de su asociación simbiótica con estas bacterias 
autotróficas.
Gusanos, mejillones, y almejas gigantes
Los animales asociados a las fuentes hidrotermales, o bien 
se alimentan directamente de quimilitótrofos de vida libre, o 
bien forman con ellos estrechas asociaciones simbióticas. Los 
Figura 22.40 Invertebrados que viven cerca de las fuentes
hidrotermales submarinas. (a) Gusanos (filo Annelida), que muestran la 
cutícula (blanca) y el penacho (rojo), (b) Banco de mejillones en las cercanías 
de una fuente templada. Obsérvense los depósitos amarillos de azufre 
elemental procedente de la oxidación del H
2
S emitido por las fuentes.
(a)
(b)
C
a
rl
 W
ir
s
e
n
, 
W
o
o
d
s
 H
o
le
 O
c
e
a
n
o
g
ra
p
h
ic
 I
n
s
ti
tu
ti
o
n
D
u
d
le
y
 F
o
s
te
r,
 W
o
o
d
s
 H
o
le
 O
c
e
a
n
o
g
ra
p
h
ic
 I
n
s
ti
tu
ti
o
n
Figura 22.41 Bacterias quimiolitótrofas oxidantes del azufre
asociadas con el tejido del trofosoma de los gusanos de las fuentes 
hidrotermales. (a) Fotografía al microscopio electrónico de barrido del tejido 
del trofosoma, en la que se observan bacterias quimiolitotróficas oxidantes del 
azufre, esféricas, de unos 3-5 μm de diámetro. (b) Fotografía al microscopio 
electrónico de transmisión de una sección del tejido del trofosoma. Se observa 
que las células bacterianas están frecuentemente por parejas, envueltas por 
una membrana de origen desconocido. Reproducidas con autorización de 
Science 213: 340-342 (1981), © AAAS.
(a) (b)
C
o
lle
e
n
 C
a
v
a
n
a
u
g
h
C
o
lle
e
n
 C
a
v
a
n
a
u
g
h
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: