PA00TQV9

Vista previa del material en texto

CRÉDITOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
Emelie B. Weitnauer 
Coordinadora Proyecto Mejoramiento de Cuencas Costeras y Medios de Vida 
 
Milena Berrocal 
Oficial Técnico UICN 
 
Armando Escobedo Galván 
Marco López Luna 
Gabriel Barrios Quiróz 
 Consultores 
 
El proyecto Mejoramiento de Cuencas Costeras y Medios de Vida se desarrolla durante el 
periodo 2016 – 2019, y es parte de una iniciativa de la UICN, Unión Internacional para la 
Conservación de la Naturaleza donde cuatro proyectos complementan y coordinan acciones 
para promover la gestión integrada de la cuenca mediante la promoción de la protección de los 
servicios ecosistémicos y la biodiversidad, la generación de medios de vida sostenibles para las 
comunidades, las prácticas locales para adaptación al cambio climático y el apoyo a procesos de 
gobernanza del agua con enfoque participativo en todos los niveles. 
 
Este proyecto se realiza gracias a la cooperación de la Agencia de los Estados Unidos para el 
Desarrollo (USAID). 
El siguiente Manual para el Monitoreo de los Crocodylia en El Salvador fue 
elaborado gracias al apoyo del generoso pueblo de Estados Unidos por la Agencia 
de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional USAID Centroamérica. Las 
opiniones expresadas en este material son de los autores y no necesariamente 
reflejan las opiniones de la Agencia de Estados Unidos para el Desarrollo 
Internacional o del gobierno de Estados Unidos. 
El proyecto número P01795 es ejecutado por la Unión Internacional para la Conservación de la 
Naturaleza (UICN), y la realización de actividades de monitoreo han sido gracias al apoyo de la 
Fundación Salvadoreña para la Promoción Social y el Desarrollo Económico (Funsalprodese) 
como socio implementador del proyecto y el Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales de 
El Salvador (MARN). 
 
 
CONTENIDO 
CONTENIDO ..................................................................................................................................... 3 
ACRÓNIMOS Y ABREVIATURAS ................................................................................................. 5 
PRESENTACIÓN ............................................................................................................................. 6 
PRIMERA PARTE ............................................................................................................................ 8 
1.1 BIOLOGÍA DE LOS CROCODYLIA ................................................................................... 8 
1.2 CROCODYLIA EN EL SALVADOR ................................................................................. 11 
1.2.1. CAIMÁN DE ANTEOJOS .................................................................................................. 12 
1.2.2. COCODRILO AMERICANO .......................................................................................... 13 
1.3 IMPORTANCIA DEL MONITOREO BIOLÓGICO: ESTUDIO DE LOS CROCODYLIA
 15 
SEGUNDA PARTE ......................................................................................................................... 17 
2.1 LOS CROCODYLIA EN BAHÍA DE LA UNIÓN ............................................................. 17 
TERCERA PARTE ......................................................................................................................... 20 
3.1 DESCRIPCIÓN DE LOS MÉTODOS DURANTE LA EVALUACIÓN ECOLÓGICA 
RÁPIDA EN BAHÍA DE LA UNIÓN .............................................................................................. 20 
3.1.1. ACTIVIDADES PREVIAS AL MONITOREO ...................................................................... 20 
3.1.2. TRABAJO DE CAMPO .................................................................................................. 21 
¿Cuál es el método más utilizado para hacer un monitoreo de cocodrilos? ............................ 21 
¿Qué funciones tienen las personas durante un monitoreo de cocodrilos? ............................ 22 
¿Qué tanto se conoce el sitio de muestreo? ............................................................................ 23 
¿Qué tamaño deben tener las rutas o transectos del monitoreo? ........................................... 24 
¿Cómo hacer un muestreo de crocodilianos? .......................................................................... 25 
¿Cómo se debe hacer la búsqueda de cocodrilos durante el recorrido nocturno? ................. 25 
¿Qué hacer cuando se observa un crocodiliano? ...................................................................... 26 
¿Qué tan preciso es la estimación de tallas? ............................................................................. 27 
¿Cómo realizar la evaluación del hábitat? ................................................................................. 27 
¿Por qué es importante realizar la evaluación del hábitat? ....................................................... 28 
 
 
3.1.3. TRABAJO DE GABINETE............................................................................................... 29 
¿Qué es la tasa de encuentro de crocodilianos? ....................................................................... 29 
¿Cómo se estima el tamaño de la población de cocodrilos? .................................................... 29 
¿Por qué es importante estimar la talla de los cocodrilos observados? ................................... 31 
¿Cómo se estima la proporción de sexos de una población? ................................................... 31 
BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................................... 32 
 
 
 
 
 
 
ACRÓNIMOS Y ABREVIATURAS 
 
CMA Captura y Marcaje de Animales 
CITES Convención sobre el Comercio Internacional de Especies 
Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres 
DVN Detección Visual Nocturna 
EER Evaluación Ecológica Rápida 
EMH Evaluación y Monitoreo de Hábitat 
FC Factor de corrección 
FUNSALPRODESE Fundación Salvadoreña para la Promoción Social y el 
Desarrollo Económico 
FV Fracción visible 
ICWL Proyecto Mejoramiento de Cuencas Costeras y Medios de 
Vida” (por sus siglas en inglés Improved Coastal Watersheds 
and Livelihoods Project) 
IGR Índice General de Robustez 
MARN Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales de El Salvador 
PE Población Estimada 
SO Sólo Ojos 
TEB Tasa de encuentro bruta 
TEN Tasa de encuentro neta, 
USAID Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo 
Internacional 
UICN Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. 
 
 
 
PRESENTACIÓN 
 
El Proyecto Mejoramiento de Cuencas Costeras y Medios de Vida (ICWL por sus siglas 
en Inglés), implementado por la Unión Internacional para la Conservación de la 
Naturaleza (UICN) y financiado por La Agencia para el Desarrollo Internacional de 
Estados Unidos (USAID), en estrecha colaboración con el Comité para la Defensa y el 
Desarrollo de la Flora y la Fauna del Golfo de Fonseca (CODDEFFAGOLF), la 
Fundación para el Desarrollo Empresarial Rural (FUNDER) y la Fundación Salvadoreña 
para la Promoción del Desarrollo Social y Económico (FUNSALPRODESE), tienen 
como objetivo mejorar la gestión de recursos naturales de la Cuenca Baja y la Zona 
Costera de Goascorán en Honduras y El Salvador. 
 
Uno de los objetivos del proyecto es maximizar el estado y la gestión de los 
ecosistemas naturales y la biodiversidad protegida dentro de estos. Para ello, se ha 
propuesto el monitoreo y la evaluación del estado de conservación de las especies del 
orden Crocodylia listadas como Amenazadas, en Peligro, en Peligro Crítico y 
Vulnerables, en la Lista Roja de Especies de la UICN, con la finalidad de ayudar a los 
países a mejorar sus programas de conservación y manejo de la biodiversidad. Con 
base en lo anterior, se realizó una evaluación rápidadel estado de conservación del 
cocodrilo americano (Crocodylus acutus) y caimán de anteojos (Caiman crocodilus) en 
Bahía de La Unión, El Salvador. Esta evaluación se llevó a cabo con métodos 
estandarizados para la obtención de información básica sobre la tasa de encuentro, la 
estructura de tallas, la proporción de sexos y el estado de conservación del hábitat de 
las especies de crocodilianos en Bahía de La Unión, El Salvador. 
 
El manual describe los métodos y técnicas utilizados durante la evaluación ecológica 
rápida de las poblaciones de crocodilianos en Bahía de La Unión. 
 
 
 
 
Se elaboró para que guardarecursos, funcionarios gubernamentales, académicos, 
estudiantes y organizaciones no gubernamentales interesados en el tema, participen de 
la conservación de los crocodilianos en El Salvador. Los resultados obtenidos con los 
procedimientos descritos en el manual, podrán utilizarse para comparar una misma 
población en distintos períodos y áreas; así como para detectar posibles efectos de 
cambios ambientales por causas naturales factores antrópicos. 
 
El manual se divide en tres partes: la primera incluye la descripción básica de la 
biología de las especies del orden Crocodylia, con énfasis en las que habitan en El 
Salvador; la segunda presenta parte de los resultados obtenidos y describe los métodos 
utilizados para la evaluación ecológica rápida del estado de conservación del cocodrilo 
americano (Crocodylus acutus) y caimán de anteojos (Caiman crocodilus) en Bahía de 
La Unión, El Salvador; la tercera detalla los procedimientos para analizar la información 
obtenida a partir de la fase o trabajo de campo. 
 
 
PRIMERA PARTE 
 
1.1 BIOLOGÍA DE LOS CROCODYLIA 
 
Las especies del orden Crocodylia se dividen en tres familias: (1) Crocodylidae, que 
incluye a los géneros Crocodylus, Osteolaemus y Mecistops; (2) Alligatoridae, que 
agrupa a los géneros Alligator, Caiman, Melanosuchus y Paleosuchus y, finalmente, (3) 
Gavialidae, donde se encuentran los géneros Gavialis y Tomistoma (Grigg y Kirshner, 
2015) (Ver Fig. 1). Todas las especies del orden Crocodylia aparecieron después de la 
extinción de los dinosaurios, hace unos 65.5 millones de años. Los crocodilianos 
actuales son considerados especies primitivas, porque su apariencia ha sufrido pocos 
cambios en un periodo de aproximadamente 150 millones de años. 
 
FIGURA 1. Las especies de la familia Alligatoridae tienen un cráneo corto y ancho, cola corta y gruesa; 
mientras que los miembros de la familia Crocodylidae y Gavialidae presentan cráneos alargados y 
estrechos en su mayoría. otra variación entre las familias es el cuarto diente de la mandíbula 
inferior; en el caso de las especies de Crocodylidae, siempre se encuentra expuesto y sobresale de 
la sutura entre el premaxilar y maxilar superior, mientras que en las especies de la familia 
Alligatoridae se aloja en la mandíbula superior cuando el hocico está cerrado (tomada de 
https://palaeos-blog.blogspot.mx). 
 
 
 
El cuerpo de los crocodilianos es alargado y presenta cuatro extremidades y una cola. 
Los miembros anteriores tienen cinco dedos, de los cuales el cuarto y el quinto carecen 
de uña. Los miembros posteriores son más fuertes que los anteriores y presentan 
cuatro dedos unidos con una membrana interdigital. La cola es fuerte, corta o larga 
dependiendo la especie, su forma es redondeada al inicio y comprimida conforme se 
extiende, sobre todo en la porción distal; además, presentan crestas en los bordes que 
finalmente se unen en una sola cresta dentada. La cabeza es aplanada, el hocico es 
largo con mandíbulas fuertemente dentadas y el cuello corto. Los crocodilianos están 
recubiertos por una gruesa y queratinizada piel. Las partes dorsal y del cuello ostentan 
inclusiones óseas conocidas como osteodermos. Algunas escamas presentan poros 
que pueden ser de tipo sensorial, semejantes a la línea lateral de los peces, o 
secretores porque producen una sustancia aceitosa; sin embargo, por su presencia en 
mayor densidad en el área de la cabeza y en las mandíbulas, se cree que su función 
primordial es mecanosensorial (Grigg y Gans, 1993) (Ver Fig. 2). 
 
Los crocodilianos poseen un cráneo alargado, reforzado y robusto, con una fuerte 
musculatura mandibular estructurada para una amplia apertura y un rápido cierre. Los 
dientes son del tipo tecodonto; es decir, que están implantados en huecos en las 
mandíbulas, son huecos, carecen de raíz y pueden ser remplazados varias veces 
durante toda su vida. El paladar presenta una válvula palatal o palatina que permite a 
los cocodrilos respirar cuando tienen la boca llena de agua, de alimento o de ambos. 
 
La pupila de los ojos es vertical para una buena visión diurna y nocturna. El iris varía de 
color dependiendo la especie y detrás de la retina se encuentra la capa llamada 
tapetum lucidum que refleja la luz en color rojo; adaptación que le permite ver con poca 
luz. Además, esta particularidad natural se utiliza para su detección, al dirigirles el haz 
de luz de una lámpara, durante los monitoreos nocturnos. El aparato digestivo, urinario 
y reproductor se abre al exterior a través la cloaca; estructura en forma de una abertura 
longitudinal media ventral, muy diferente a la abertura en posición transversal del resto 
de los reptiles. 
 
 
Todas las especies del orden Crocodylia son ectotérmicos; es decir, que su temperatura 
corporal depende de la temperatura ambiental, no la pueden controlar y mantener 
estable como los mamíferos. Los cocodrilos viven en muchos lugares donde la 
temperatura ambiental es más altas, por lo que son llamados termorreguladores activos, 
ya que buscan la sombra o permanecen en el agua para enfriarse o calentarse y así 
poder controlar su temperatura corporal (Richardson et al., 2002). 
 
 
FIGURA 2. Un ejemplar típico de los Crocodylia donde se observa su cola robusta, cuerpo macizo y 
cabeza con dientes, así como los osteodermos en el dorso; algunas de las principales características 
externas de los Crocodylia. 
 
Los crocodilianos son organismos ovíparos que construyen dos tipos de nidos 
dependiendo la especie. El primer tipo es el nido hueco que se excava en el suelo y, el 
segundo, es el tipo montículo donde la hembra forma por acumulación un montículo de 
vegetación. En cuanto al número de huevos por puesta, este varía entre 10 y 60 huevos 
dependiendo de la especie (Grigg y Kirshner, 2015). Al parecer, se ha encontrado una 
 
 
relación entre el número y el tamaño de huevos puestos con la edad y el tamaño de la 
madre. Entre más grande la hembra, mayor será el número y el tamaño de los huevos. 
La incubación en estado silvestre se extiende entre 75 y 90 días, dependiendo de la 
especie y de las condiciones del ambiente. La temperatura del nido durante la 
incubación de los huevos determina el sexo de los embriones, ya sea solo machos, 
hembras o una combinación de proporciones entre ellos (Lang y Andrews, 1994). 
 
Los crocodilianos presentan un comportamiento de cuidado maternal, donde las madres 
protegen tanto a los nidos como a las crías recién nacidas. Durante la etapa del 
nacimiento, las crías de algunas especies emiten vocalizaciones que estimulan a la 
hembra para ayudarlas a salir del nido e inclusive, las acarrean con su hocico para 
depositarlas en el agua. Las crías pueden permanecen cerca de la madre durante 
varios meses. Las crías que logran sobrevivir los primeros años, alcanzan la madurez 
sexual en un periodo de entre 5 y 15 años, dependiendo de la especie. En general, 
durante los primeros años de vida las hembras crecen más rápido que los machos; sin 
embargo, aunque en las hembras la tasa de crecimiento disminuye, en los machos se 
mantiene a un ritmo que les permite continuar creciendo hasta alcanzar tallas mayores 
que las hembras. En condiciones naturales son muy longevos; aunque en cautiverio se 
tienen registrosde animales que vivieron varias décadas. 
 
 
 
1.2 CROCODYLIA EN EL SALVADOR 
 
En la mayoría de los humedales de las zonas bajas de El Salvador, se presentan dos 
especies del orden Crocodylia: el cocodrilo americano Crocodylus acutus, que 
pertenece a la familia Crocodylidae y el caimán de anteojos, Caiman crocodilus, de la 
familia Alligatoridae (Köhler et al., 2006). Ambas especies se describen a continuación: 
 
 
 
1.2.1. CAIMÁN DE ANTEOJOS 
 
Clasificación 
 
Reino: Animalia 
Phylum: Chordata 
Clase: Reptilia 
Orden: Crocodylia 
Familia: Alligatoridae 
Género: Caiman 
Especie: C. crocodilus 
Subespecie: C. c. chiapasius 
 
 
FIGURA 3. Cría y adulto de Caimán de anteojos Caiman crocodilus. 
El caimán de anteojos es la especie de menor tamaño en El Salvador, ya que alcanza 
tallas menores a los 3 metros de longitud y, los recién nacidos, miden entre 20 y 22 
centímetros (Velasco y Ayarzagüena, 2010) (Ver Fig. 3). Caiman crocodilus ha sido 
observada en la laguna El Jocotal, Santa Rita y Zanjón El Chino, con registros de 
tamaños corporales entre 70 y 148 cm para machos y de entre 98 y 154 cm para las 
hembras (Escobedo-Galván et al., 2004). En cuanto al color, el dorso de los individuos 
adultos es prácticamente de un tono pardo negruzco, mientras que el vientre es blanco 
amarillento. Los juveniles son de color olivo con bandas oscuras transversales. Un 
carácter típico es la presencia de cinco o seis manchas negras y redondas en la 
mandíbula; las cuales son muy marcadas en ejemplares jóvenes y más o menos 
 
 
distinguibles en los adultos. También, es característico el color rosa del interior de la 
boca. Los ojos de los caimanes son grandes, de iris amarrillo parduzco y un tanto 
verdoso cuando se expone al reflejo de la luz (Álvarez del Toro, 1974). 
 
En su etapa adulta presentan un hocico corto y ancho. Una diferencia importante con 
relación a los cocodrilos, es que en los caimanes el abdomen está reforzado por placas 
óseas u osteodermos (Grenard, 1991); además, sus escudos dorsales son planos y 
algunas filas laterodorsales tienen bajas crestas o quillas. La piel es dura, con cierto 
aspecto a la estructura de una concha (Álvarez del Toro, 1974). Presentan un pliegue 
interorbitario conspicuo y un pliegue preorbitario menos pronunciado (Grenard, 1991; 
Álvarez del Toro, 1974). Ostentan cinco dientes premaxilares, de 14 a 18 maxilares. 
Tiene escamas posoccipitales en dos o tres líneas indistintas; las escamas nucales 
están dispuestas en cuatro o cinco hileras transversales cercanamente yuxtapuestas, 
las primeras dos con cuatro escamas. En los caimanes los dientes de la mandíbula 
encajan en unas cavidades entre los dientes del maxilar; en cambio, en los cocodrilos 
los dientes están expuestos. Sin embargo, usualmente los individuos adultos de 
caimanes, en especial los de mayor edad, tienen los dientes más grandes y expuestos 
al igual que los cocodrilos. Esto se presenta con su uso y, al engrosarse los dientes 
dichas cavidades estos se rompen (Álvarez del Toro, 1974). 
 
1.2.2. COCODRILO AMERICANO 
 
Clasificación 
 
Reino: Animalia 
Phylum: Chordata 
Clase: Reptilia 
Orden: Crocodylia 
Familia: Crocodylidae 
Género: Crocodylus 
Especie: C. acutus 
 
 
 
FIGURA 4. (Izq.) Individuo adulto de cocodrilo americano. (Der.) Individuos jóvenes en cautiverio de 
cocodrilo americano Crocodylus acutus. 
 
Los machos se pueden diferenciar de las hembras por su mayor tamaño; además, en 
los primeros, las masas musculares de las mandíbulas son voluminosas y la joroba 
frontal más conspicua (Ver Fig. 4). Aunque la especie puede llegar a medir más de 6 
metros, actualmente por los efectos de la cacería, es raro encontrar organismos en vida 
silvestre que superen los 4 metros de longitud (Thorbjarnarson, 2010). En las hembras 
la cola es en algunos casos más corta y el hocico menos alargado, aunque estas 
características no se aprecian claramente (Álvarez del Toro, 1974; Kushlan y Mazzotti, 
1989; Thorbjarnarson, 1988). 
 
Tiene un hocico angosto y alargado. La coloración dorsal del cuerpo es grisácea en 
adultos y gris con tonos verdes en los jóvenes, con manchas oscuras y flecos. La cola 
es gruesa con una abertura anal longitudinal y con escamas sobresalientes en los 
bordes dorsales hasta unificarse en una sola fila en la cola. Las patas delanteras con 
cinco dedos separados y en las traseras cuatro dedos con membranas interdigitales. 
Presenta cinco dientes premaxilares, 13 maxilares y 15 mandibulares. Se caracteriza 
por ostentar de 2 a 4 escudos postorbitales en una hilera transversal, 4nucales en dos 
pares yuxtapuestos, así como escudos laterales alineados con la hilera anterior o entre 
hileras anteriores y posteriores. Los escudos nucales y dorsales están separados de 
forma notoria. 
 
 
 
 
Los escudos dorsales presentan osteodermos dispuestos en 16 o 17 hileras 
transversales con alineación regular y 4 o 5 longitudinal, con quillas poco definidas en 
los costados, pero muy evidentes en el cuello y dorso. Su vientre es amarillento sin 
manchas y en un arreglo de 27 o 31 series transversales. 
 
 
1.3 IMPORTANCIA DEL MONITOREO BIOLÓGICO: ESTUDIO DE 
LOS CROCODYLIA 
 
Como una estrategia para evaluar el estado de la biodiversidad, se ha propuesto el uso 
de indicadores ecológicos; los cuales son herramientas biológicas para evaluar de 
forma parcial o total los elementos del ecosistema (Caro y O'Doherty, 1999; Isasi-
Catalá, 2011). Un indicador ecológico debe ser conspicuo del ecosistema, mostrar 
respuestas claras a los cambios ambientales y ser fácil de medir. 
 
 
Los crocodilianos desempeñan funciones que van desde la participación en el reciclaje 
de nutrientes, hasta ser fuente primaria de alimento para las comunidades aledañas a 
las zonas costeras (Medem, 1983). 
 
Sin embargo, la explotación ilegal y la pérdida de hábitat en toda su área de 
distribución, han provocado que las poblaciones naturales disminuyan en número de 
individuos óptimo para mantener algunas de sus poblaciones viables a largo plazo. Lo 
anterior ha generado la necesidad de obtener información sobre el estado de las 
poblaciones, con la finalidad de establecer políticas de manejo y áreas prioritarias de 
conservación de algunas especies de crocodilianos. Para ello, se requiere de 
información referente a la distribución geográfica, la estructura poblacional, la dinámica 
poblacional y el desempeño biológico. Cada uno de estos aspectos cambia en el tiempo 
y espacio, por lo que su análisis permite conocer los siguientes puntos: 1) el estado de 
una población en un momento dado, 2) su estado con relación a otras poblaciones, 3) el 
 
 
efecto de la explotación comercial legal o ilegal sobre la estructura, tamaño y tasa de 
crecimientode las poblaciones, 4) el establecimiento de cuotas de cosecha o 
temporadas de caza, 5) la detección de posibles efectos en la población como 
consecuencia de cambios ambientales provocados por factores naturales o antrópicos, 
y 6) la capacidad de carga del sistema para calcular la disponibilidad del excedente 
ecológico de un recurso renovable potencial para mejorar la calidad de vida de las 
comunidad humanas. 
 
El establecimiento de un monitoreo periódico es una herramienta versátil y valiosa para 
la toma de decisiones relacionadas con la conservación de las poblaciones silvestres de 
crocodilianos. En este manual, se presentan los métodos y técnicas que permitieron 
obtener información sobre la tasa de encuentro, la estructura de tallas, la proporción de 
sexos y el estado del hábitat de las poblaciones silvestres de Crocodylus acutus y 
Caiman crocodilus en Bahía de La Unión. 
 
 
SEGUNDA PARTE 
 
2.1 LOS CROCODYLIA EN BAHÍA DE LA UNIÓN 
 
A nivel regional, las poblaciones de crocodilianos en el Golfo de Fonseca son 
particulares, ya que el área es compartida por los paísesde El Salvador, Honduras y 
Nicaragua. Sin embargo, el conocimiento de los crocodilianos en esta región no es 
homogéneo. Con base en información disponible, integrantes del Grupo de 
Especialistas en Cocodrilos de la UICN, coordinados por John Thorbjarnarson, 
identificaron tres unidades de conservación para Crocodylus acutus en el Golfo de 
Fonseca: una en Honduras (Ho-5), donde estimaron un tamaño poblacional de entre 50 
y 100 individuos con baja conectividad y alta modificación del hábitat; así como otras 
dos áreas en Nicaragua, Estero Real y Padre Ramos (N-1 y N-2). Estas últimas con una 
alta conectividad entre ambientes y una moderada modificación del hábitat, donde el 
tamaño poblacional reportado se estimó entre 100-500 y 10-50 ejemplares, 
respectivamente (Ver Fig. 5). Debido a la falta de información para El Salvador, la Bahía 
de La Unión no fue considerada como unidad de conservación de cocodrilos en esta 
evaluación (Thorbjarnarson et al., 2006). 
 
FIGURA 5. Unidades de Conservación de 
Cocodrilos (CCU) identificadas en el Golfo de 
Fonseca y alrededores, por el grupo de 
especialistas en cocodrilos de la UICN (Rojo: alta 
prioridad; Azul: mediana prioridad; Amarillo: baja 
prioridad). 
 
 
 
 
 
 
Hasta la fecha Bahía de La Unión no cuenta con una evaluación del estado de las 
poblaciones de cocodrilo americano y caimán de anteojos; de aquí la importancia de la 
presente trabajo, realizado con la finalidad de generar una línea base de información, 
no solo para conocer el estado de conservación de las especies de crocodilianos 
presentes en el área, sino para generar a mediano plazo estrategias de conservación 
que garanticen la viabilidad del ecosistema marino-costero en el Golfo de Fonseca. 
 
Dentro del marco del proyecto Mejoramiento de Cuencas Costeras y Medios de Vida de 
la UICN, se realizó una evaluación ecológica rápida de las poblaciones de cocodrilo 
americano y caimán de anteojos en Bahía de La Unión, a partir de los métodos 
descritos en la segunda sección de este manual. Con apoyo de los Guardarecursos del 
Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales de El Salvador (MARN) y de la Fundación 
Salvadoreña para la Promoción Social y el Desarrollo Económico (FUNSALPRODESE), 
se establecieron cuatro transectos en diferentes puntos de la Bahía de La Unión. Tres 
de los transectos se realizaron con un motor fuera de borda en la zona de manglar y, el 
cuarto, a pie a lo largo del río Goascorán (Tabla 1). Durante los recorridos nocturnos se 
observaron 83 cocodrilos: Al 20% de ellos se les estimó el tamaño corporal, mientras 
que el 80% de los avistamientos se clasificaron como “Solo Ojos”. 
 
TABLA 1. Sitios de monitoreo, tipo de hábitat y distancia recorrida para la evaluación poblacional del 
cocodrilo americano en Bahía La Unión. 
 
Transecto Distanci
a 
Tipo de 
hábitat 
Velocidad 
promedio 
Cocodrilos 
observados 
Tasa de 
encuentro 
Punta Pecho-
Camarorena 
8 km manglar 5 km/hora 23 2.9 ind/km 
Isletón Tigre-
Sirama 
9 km manglar 3 km/hora 30 3.3 ind/km 
Robalito-Agua 
Caliente 
6.5 km manglar 6 km/hora 9 1.4 ind/km 
Goascorán I y II 8.1 km Río 2.6 
km/hora 
21 2.6 ind/km 
 
 
 
 
De los animales a los que se les estimó el tamaño corporal, el mayor porcentaje 
correspondió a crías/reclutas, seguido de sub-adultos y adultos grandes. Además, se 
capturó un total de 24 animales. Su tamaño corporal promedio fue de 83.7 ± 49.3 cm. El 
animal más grande capturado fue una hembra de 217.5 cm y, el individuo de menor 
tamaño registró 52 cm y su sexo no fue determinado. La estructura de la población a 
partir de las capturas, fue similar a la estructura estimada a partir de las observaciones 
obtenidas a partir de los recorridos nocturnos. La diferencia notable fue la presencia de 
individuos de la Clase I en las capturas (Ver Fig.. 6). 
 
 
 
VER FIGURA 6. Estructura de tamaños por clase de la población del cocodrilo americano capturados 
durante la evaluación ecológica rápida en Bahía de La Unión, El Salvador. 
 
C
la
se
s 
d
e 
ta
m
añ
o
 
 
 
TERCERA PARTE 
 
3.1 DESCRIPCIÓN DE LOS MÉTODOS DURANTE LA 
EVALUACIÓN ECOLÓGICA RÁPIDA EN BAHÍA DE LA UNIÓN 
 
3.1.1. ACTIVIDADES PREVIAS AL MONITOREO 
 
Es esencial considerar los siguientes tres aspectos antes de iniciar con el estudio de 
una población determinada: 
 
Actividad Descripción 
Definir los objetivos 
del monitoreo 
Información que se busca generar: 
tasa de encuentro, tamaño de la 
población, ubicación de animales 
problemáticos, estructura y 
proporción de sexos de la 
población, estado del hábitat. 
Selección de las 
unidades de 
muestreo 
(transectos) 
Identificación del tipo de cuerpo de 
agua y de vegetación, si es un 
ambiente conservado o no, 
presencia de organismos 
reproductores o de áreas de 
reproducción, distancia del 
transecto a recorrer. 
Logística de campo 
para la evaluación 
de las poblaciones 
del cocodrilo 
americano y el 
caimán de anteojos 
Tipo de embarcación para realizar 
los recorridos (lancha con motor, 
kayak, recorridos a pie) y número 
de personas participantes. 
 
 
 
 
Una vez identificados los objetivos del monitoreo, se debe realizar un taller teórico-
práctico para estandarizar los métodos y/o técnicas que se van a utilizar para la 
obtención de información en campo y su posterior análisis en la fase de gabinete (Ver 
Fig. 7). Con base en los objetivos planteados, es fácil determinar qué herramientas les 
permitirán desarrollar el programa de monitoreo en las diferentes áreas o sitios 
seleccionadas. Se debe establecer un flujo de información entre los técnicos de campo, 
el coordinador ejecutivo y el coordinador científico, para garantizar la implementación 
del programa desde el punto de vista logístico, con la recepción y procesamiento de los 
datos que se generen de los resultados. 
 
 
FIGURA 7. Taller teórico-práctico para estandarizar los métodos y/o técnicas para la obtención de 
información en campo. 
 
3.1.2. TRABAJO DE CAMPO 
 
¿Cuál es el método más utilizado para hacer un monitoreo de cocodrilos? 
El método de campo más usado para evaluar las poblaciones silvestres de 
crocodilianos es el conteo nocturno (Ver Fig. 8). Este método permite, ya sea solo 
contar individuos en un área determinada, o llevar a cabo capturas para obtener 
información específica de la población (Pacheco, 1996; Ron et al., 1998; Platt y 
 
 
 
Thorbjarnarson, 2000; Cedeño-Vázquez et al., 2006; García-Grajales et al., 2007; Da 
Silveira et al., 2008). El método de conteo nocturno fue descrito por Chabreck (1966), 
quien observó que los ojos de los cocodrilos poseen un tapetum lucidum, refractor de 
luz, que presenta un color rojizo y permite detectarlos a grandes distancias, 
dependiendo del tipo y potencia de la luz empleada, así como de la capacidad de 
detección por parte del observador. 
 
 
FIGURA 8. 
Demostración 
del método de 
conteo nocturno 
para el estudio 
de las 
poblaciones de 
crocodilianos. 
 
 
 
 
¿Qué funciones tienen las personas durante un monitoreo de cocodrilos? 
 
Para realizar un monitoreo eficiente se deben llevar acabo tres tareas importantes. 
Cada tarea es ejecutada por una persona en específico, que debe ser designada antes 
de comenzar el recorrido. El número de personas involucradas en el monitoreo, 
dependerá de la capacidad de la embarcación y de otras actividades actividades a 
realizar, tales como la captura de individuos, el desplazamiento en una embarcación a 
remo, así como recorridos a pie y/o en vehículo. Cada una de las tareas se describe en 
la tabla 2. 
 
 
 
 
 
TABLA 2.- Descripción de las actividades a realizar por las personas que conforman el equipo de 
monitoreo de crocodilianos. 
 
Motorista Encargada del manejo de la lancha y el buen 
funcionamiento del motor. 
 
Observador Debe de ubicarse en la proa de la 
embarcación. Susfuncionales asignadas son 
el conteo de crocodilianos mediante el uso de 
lámparas de mano o cabeza; además, debe 
proporcionar indicaciones al motorista sobre la 
dirección que la embarcación debe de tomar 
durante el recorrido, tanto para mantener el 
curso del muestreo o para aproximarse al 
individuo focal que se desea capturar. 
 
Capturista Encargada de tomar los datos, realizar el 
llenado de formados, registrar datos 
adicionales relativos al registro de la 
temperatura del aire y agua durante las 
observaciones, así como la georreferenciación 
de cada avistamiento o captura. 
 
 
¿Qué tanto se conoce el sitio de muestreo? 
 
Como primer paso, el sitio se debe recorrer durante el día para identificar y prevenir 
posibles percances durante el recorrido nocturno, como: presencia de trasmallos, 
vegetación densa, árboles caídos, zonas de navegación, profundidad del sitio; o para 
identificar sitios de interés para el recorrido nocturno como áreas potenciales de 
anidación, presencia de crías o cuevas (Ver Fig. 9). 
 
 
 
FIGURA 9. Definición de los sitios de muestreo, evaluación diurna para conocer los sitios que serán 
recorridos durante la noche. 
 
¿Qué tamaño deben tener las rutas o transectos del monitoreo? 
 
Es de vital importancia considerar durante el recorrido (transecto) la forma de los 
diferentes cuerpos de agua que se encuentren en el área (ríos, arroyos, lagos, etc.). 
Los recorridos siempre se deben de realizar en un solo sentido y de forma 
perpendicular a los ecotonos. Definir el inicio y fin del transecto mediante el uso de GPS 
y, posteriormente, señalarse con claridad y precisión en un mapa geográfico del área 
(Ver Fig. 10). La longitud del transecto debe ser, en lo posible, representativa del tipo de 
terreno y vegetación presente en el área, para contar los individuos que se observen 
solamente dentro de él y así inferir el tamaño de la población de crocodilianos. Dentro 
del sitio, dependiendo del área a muestrear, es posible definir dos o más transectos. 
 
 
FIGURA 10. Identificación del número de transectos a evaluar y distancia a recorrer en cada uno de 
ellos. 
 
¿Cómo hacer un muestreo de crocodilianos? 
 
Durante los muestreos se deben de tomar en cuenta las variaciones estacionales y 
geográficas de los cuerpos de agua, así como otras posibles fuentes de variación que 
influyan sobre la estimación del tamaño de las poblaciones. En la mayoría de los casos, 
los recorridos se realizan a bordo de una embarcación con motor fuera de borda y la 
velocidad de desplazamiento debe ser menor a 10 km por hora (Sánchez-Herrera et al., 
2011). El inicio de los recorridos dependerá de las condiciones ambientales. Por 
ejemplo, en los cuerpos de agua donde no hay influencia de marea o su influencia es 
mínima, se recomienda realizarlo una hora después del crepúsculo. En el caso de las 
zonas con influencia de marea, los recorridos deben de comenzar, preferentemente, 
con marea baja (Bayliss, 1987). 
 
¿Cómo se debe hacer la búsqueda de cocodrilos durante el recorrido 
nocturno? 
 
La observación de los cocodrilos estará a cargo de la persona que va en la proa de la 
embarcación (el observador). Quien con la ayuda de lámparas de cabeza o de mano, 
dirigirá de forma constante el haz de luz a las orillas y la parte central del cuerpo de 
agua, en un ángulo no mayor a 45 grados a cada lado de la embarcación (Ver Fig. 11). 
 
 
Esta acción evitará contar dos veces a los animales que se desplacen en dirección 
contraria a la embarcación. 
 
 
FIGURA 11. Descripción del recorrido nocturno donde se puede observar el tipo de 
embarcación y la técnica de muestreo. 
 
¿Qué hacer cuando se observa un crocodiliano? 
 
Cuando se observa un organismo, el motorista se le debe acercar –sin desviar el curso 
del recorrido– para que el observador corrobore el avistamiento y estimé la talla de 
animal. El capturista registrará la temperatura del agua, del aire, la hora de observación, 
la distancia a la que se observó el animal, la posición geográfica con ayuda del GPS, 
así como la talla estimada del animal asignada y proporcionada por el observador. Para 
la determinación de las tallas y el estado de desarrollo de los ejemplares, se utiliza el 
sistema de clases descrita en la Tabla 3. La categoría de “Solo Ojos” es usada en 
aquellos individuos para los que no fue posible acercarse o estimar el tamaño corporal; 
a pesar de ello, todos los datos mencionados anteriormente se deben registrar. 
 
 
 
TABLA 3.- Sistema de Clasificación por Clases de talla para Crocodylus acutus y Caiman crocodilus. 
 
 
Clase Etapa Crocodylus acutus Caiman crocodilus 
I Crías 25 a 60 cm 18 a 40 cm 
II Joven 60.1 a 120 cm 40.1 a 80 cm 
III Sub-adulto 120.1 a 180 cm 80.1 a 120 cm 
IV Adulto 180.1 a 240 cm 120.1 a 140 cm 
V Adulto grande más de 240.1 cm más de 140.1 cm 
VI SO Solo Ojos Solo Ojos 
 
¿Qué tan preciso es la estimación de tallas? 
 
Si el equipo de monitoreo no cuenta con experiencia en la estimación de tallas, es 
importante que realice un ejercicio de calibración: En el ejercicio, la persona que 
cumplirá con el papel de observador, deberá de practicar en campo al asignar 
estimaciones al tamaño de un ejemplar en particular. Este ejemplar se captura y se 
mide para comparar este valor con el estimado por el observador. Por simple reste 
entre el valor estimado y medido, es posible saber la precisión en las estimaciones del 
observador. Además, para realizar las estimaciones, se debe de tomar en cuenta el 
sistema de clasificación presentado en la tabla 3, el cual permite un error de estimación 
de hasta60 cm para cada individuo observado. 
 
¿Cómo realizar la evaluación del hábitat? 
 
Dentro del mismo transecto previamente establecido para el monitoreo de crocodilianos, 
se realizará la evaluación del hábitat con la finalidad de conocer el número de especies 
vegetales presentes en el sitio y definir la proporción de especies localizadas. Para esto 
último, se tomará una franja de la vegetación de aproximadamente 5 metros de ancho y 
perpendicular al espejo de agua para asegurar que toda la vegetación presente en el 
 
 
 
transecto sea tomada en cuenta. En caso de desconocer la identidad de las especies 
vegetales localizadas en el sitio, se deberá tomar una foto del ejemplar para su 
posterior identificación en gabinete por parte de los especialistas en el grupo en 
cuestión (Ver Fig. 12). 
 
 
FIGURA 12. Recorrido para realizar la evaluación de hábitat (izq.). La fotografía de la vegetación 
ayuda a su identificación y registro (der.). 
 
¿Por qué es importante realizar la evaluación del hábitat? 
 
La evaluación del hábitat es un proceso en el que se califica el hábitat, en este caso de 
crocodilianos, a partir del conocimiento de sus necesidades y requerimientos. La 
evaluación se realizará de manera cualitativa y cuantitativa, además de incluir los 
requerimientos básicos que cubran sus necesidades, como: disponibilidad de alimento, 
agua, cobertura de protección y de reproducción. El registro de estos datos es prioritario 
para la toma de decisiones en materia de manejo de las poblaciones silvestres. La 
calidad del hábitat varía de un rango alto, uno medio a uno bajo. Su conocimiento 
ayuda a conocer el potencial de cada hábitat para mantener la población de cocodrilos 
a largo plazo, al proporcionar información para el establecimiento de áreas para su 
conservación. 
 
 
 
FIGURA 13. Durante la evaluación de hábitat se puede identificar depredadores y/o presas 
potenciales de los cocodrilos (izq.). Registro de sitio potencial para anidación durante la 
evaluación de hábitat (der.). 
 
3.1.3. TRABAJO DE GABINETE 
 
¿Qué es la tasa de encuentro de crocodilianos? 
 
La tasa de encuentro o abundancia es un indicador de la cantidad de animales que se 
observan durante un recorrido nocturno y depende de dos factores: (1) eltamaño de la 
población y (2) la distancia recorrida durante un muestreo nocturno. Por consiguiente, la 
tasa de encuentro se expresa como el número de cocodrilos por unidad de área 
(kilómetro lineal). Por ejemplo, si el recorrido midió 10 kilómetros y en total se 
observaron 20 cocodrilos, entonces la tasa de encuentro será de 2 cocodrilos/km. La 
utilidad principal de la tasa de encuentro es el seguimiento y la comparación de las 
tendencias poblacionales (Lara, 1990; Cupul-Magaña, 2009). 
 
¿Cómo se estima el tamaño de la población de cocodrilos? 
 
El tamaño de la población de cocodrilos en un sitio en particular está determinado por el 
número de cocodrilos que se logran observar durante un recorrido nocturno, así como 
de los cocodrilos que no se observan por diversas circunstancias (nivel del agua, 
vegetación densa entre el observador y el animal, comportamiento evasivo, etc.). Para 
 
 
estimar el tamaño de la población se emplea el método de la fracción visible (Cupul-
Magaña, 2009). Este método permite calcular el porcentaje de individuos observados 
durante los recorridos mediante el empleo de la siguiente fórmula: 
 
 fórmula 1 
Donde: 
FV, es la fracción visible durante el conteo, 
X, es el promedio de los conteos, 
n° máx., es el número máximo de cocodrilos observados. 
 
 
 
Después, se calcula el factor de corrección empleando la fracción visible de la población 
en estudio: 
 
 fórmula 2 
Donde: 
FC, es el factor de corrección, 
FV, es la fracción visible estimada a partir de todos los recorridos. 
 
Finalmente, se calcula el tamaño de la población en el sitio de muestreo. Esto quiere 
decir que, si se recorrieron 20 kilómetros, el tamaño de la población es calculado para 
ese tamaño de área. La población se calcula utilizando el factor de corrección (FC) y el 
número de cocodrilos observados y se describe a continuación: 
 fórmula 3 
Donde: 
PE, es la población estimada para el sitio de estudio, 
n, es el número de individuos observados por recorrido, 
FC, es el factor de corrección calculado. 
 
 
¿Por qué es importante estimar la talla de los cocodrilos observados? 
 
Estimar el tamaño corporal de los cocodrilos observados durante un recorrido, permite 
obtener información adicional sobre la tasa de encuentro. Algunos estudios de 
crocodilianos han demostrado que la etapa de desarrollo (cría, joven, sub-adulto y 
adulto) está relacionada con el tamaño corporal, más que con la edad del animal 
(Wilkinson y Rhodes, 1997). Por lo que estimar y clasificar el tamaño corporal de los 
animales, es esencial para determinar la dinámica demográfica de la población. Por 
ejemplo, una estructura poblacional de base ancha (alta proporción de animales 
jóvenes), puede ser indicativo de que la población se encuentra en expansión o que 
existe una extracción selectiva de adultos. Para 
 
determinar cuál de las dos tendencias se presenta en la población, es importante 
mantener los monitoreos a largo plazo. 
 
¿Cómo se estima la proporción de sexos de una población? 
 
La proporción de sexos en una población debería estar en equilibrio; sin embargo, en el 
caso de los crocodilianos, el sexo de las crías depende de la temperatura a la que fue 
expuesto el huevo (Lang y Andrews, 1994; Woodward y Murray, 1993). Además, la 
temperatura de incubación tiene efectos sobre el desarrollo embrionario, el peso y la 
longitud al nacer, así como el crecimiento y sobrevivencia posterior de las crías 
(Campos, 1993; Piña et al., 1997; 2003). Por consiguiente, la proporción de sexos para 
cada categoría o en general, puede ser un indicativo de las variaciones ambientales, las 
tasas de sobrevivencia y los impactos negativos relacionados con factores humanos. 
 
 
 
BIBLIOGRAFÍA 
 
Álvarez del Toro, M. 1974. Los Crocodylia de México. Instituto Mexicano de Recursos 
Naturales Renovables, México. 
Bayliss, P. 1987. Survey methods and monitoring within crocodile management 
programmes. Pp: 157-175. En: Wildlife management: crocodiles and alligators 
(eds. Webb, G.J.W., S.C. Manolis y P.J. Whitehead). Surrey Beatty and Sons, 
Australia. 
Campos, Z. 1993. Effect of habitat on survival of eggs and sex ratio of hatchlings of 
Caiman crocodilus yacare in the Pantanal, Brazil. Journal of Herpetology 27: 127-
132. 
Caro, T. M. y G. O’Doherty. 1999. On the use of surrogate species in conservation 
biology. Conservation Biology 13: 805-814. 
Cedeño-Vázquez, J.R., J.P. Ross y S. Calmé. 2006. Population status and distribution 
of Crocodylus acutus and C. moreletii in southeastern Quintana Roo, Mexico. 
Herpetological Natural History 10:1 7-30. 
Chabreck, R.H. 1966. Methods of determining the size and composition of alligator 
populations in Louisiana. Proceedings of the Annual Conference of the 
Southeastern Association of Game and Fish Commissioners 20: 105-112. 
Cupul-Magaña, F.G. 2009. ¡A contar cocodrilos!: comentarios y ejercicios básicos sobre 
algunos métodos para evaluar poblaciones silvestres. Ciencia y Mar 13: 3-14. 
Da Silveira, R., W.E. Magnusson y J.B. Thorbjarnarson. 2008. Factors affecting the 
number of caimans seen during spotlight surveys in the Mamiraua Reserve, 
Brazilian Amazonia. Copeia 2008: 425-430. 
Escobedo-Galván, A.H., C. Dueñas y C. Martínez. 2004. Notes on crocodiles in El 
Salvador. Crocodile Specialist Group Newsletter 23(3): 14. 
García-Grajales, J., A. Buenrostro-Silva y A.H. Escobedo-Galván. 2007. Análisis de los 
métodos usados para estimar la abundancia de las poblaciones silvestres de 
cocodrilianos (Crocodylia) en México. Ciencia y Mar XI: 23-32. 
 
 
Grenard, S. 1991 .Handbook of alligators and crocodiles. Krieger Publishing Company 
Malabar, Florida. 
Grigg, G. y C. Gans. 1993. Morphology and Physiology of the Crocodylia. Pp. 326-336 
En: Fauna of Australia, Vol 2A (Amphibia and Reptilia). Australian Government 
Publishing Service, Canberra, Australia. 
Grigg, G. & D. Kirshner. 2015. Biology and Evolution of Crocodylians. CSIRO 
Publications, Ithaca, United States. 
Isasi-Catalá, E. 2011. Los conceptos de especies indicadoras, paraguas, banderas y 
claves: su uso y abuso en ecología de la conservación Interciencia 36(1): 31-38. 
Köhler, G., M. Vesely y E. Greenbaum. 2006. The Amphibians and Reptiles of El 
Salvador. Krieger Publishing Company, Malabar, Florida. 
Kushlan, J.A. y F.J. Mazzotti. 1989. Population biology of the American crocodile. 
Journal of Herpetology 23: 7-21. 
Lang, J.W. y H.V. Andrews. 1994. Temperature-dependent sex determination in 
crocodilians. Journal of Experimental Zoology 270: 28-44. 
Lara, O.F. 1990. Estimación del tamaño y estructura de la población de Crocodylus 
moreletii Duméril & Duméril (Crocodilidae-Reptilia) en los lagos Peten-Itza, Sal-
Peten, Petenche y Yaxha, el Peten, Guatemala. Tesis de Maestría. Universidad 
Nacional, Heredia, Costa Rica. 67 p. 
Medem, F. 1983. Los Crocodylia de Colombia. Vol. II. Editorial Carrera. Bogotá, 
Colombia. 
Pacheco, L. 1996. Wariness of caiman populations and its effect on abundance 
estimates. Journal of Herpetology 30:123-126. 
Piña, C.I., A. Larriera y M.R. Cabrera. 2003. Effect of temperature on incubation period, 
sex ratio, hatching success and survivorship in Caiman latirostris (Crocodylia, 
Alligatoridae). Journal of Herpetology 37:199-202. 
Piña, C., P. Donayo y A. Larriera. 1997. Efecto de la temperatura de incubación de 
huevos de Caiman latirostris, sobre diversas variables reproductivas y de crianza, 
informe de avance. Memorias de las 4ta Reunión Regional del Grupo de 
Especialistas de Cocodrilos de América Latina y el Caribe 4: 137-143. 
 
 
Platt, S.G. y J.B. Thorbjarnarson. 2000. Population status and conservation Crocodylus 
moreletii, in northern Belize.Biological Conservation 96: 21-29. 
Richardson, K.C., G.J.W. Webb y S.C. Manolis. 2002. Crocodiles: inside out. A guide to 
the crocodilians and their functional morphology. Sydney: Surrey Beatty and 
Sons, Ltd. 172 pp. 
Ron, S.R., A. Vallejo y E. Asanza. 1998. Human influence on the wariness of 
Melanosuchus niger and Caiman crocodilus in Cuyabeno, Ecuador. Journal of 
Herpetology 32: 320-324. 
Sánchez-Herrera, O., G. López Segurajáuregui, A. García Naranjo Ortiz de la Huerta y 
H. Benítez Díaz. (2011) Programa de Monitoreo del Cocodrilo de Pantano 
(Crocodylus moreletii) México-Belice-Guatemala. México. Comisión Nacional 
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 270 pp. 
Thorbjarnarson J.B. 1988. Status and ecology of American crocodile in Haiti. Bulletin of 
Florida State Museum, Biological Sciences 33(1): 1-86. 
Thorbjarnarson, J.B. 2010. American Crocodile Crocodylus acutus. Pp. 46-53 En: 
Crocodiles. Status Survey and Conservation Action Plan. Third Edition, ed. by 
S.C. Manolis and C. Stevenson. Crocodile Specialist Group: Darwin 
Thorbjarnarson, J.B., F. Mazzotti, E. Sanderson, F. Buitrago, M. Lazcano, K. Minkowski, 
M. Muñiz, P. Ponce, L. Sigler, R. Soberon, A.M. Trelancia y A. Velasco. 2006. 
Regional habitat conservation priorities for the American crocodile. Biological 
Conservation 128: 25-36. 
Velasco, A. y J. Ayarzagüena. 2010. Spectacled Caiman crocodilus. Pp. 10-15. En: 
Crocodiles. Status Survey and Conservation Action Plan. Third Edition, S.C. 
Manolis y C. Stevenson (Eds.). Crocodile Specialist Group: Darwin 
Wilkinson, P.M. y W.E. Rhodes. 1997. Growth rates of American alligators in coastal 
South Carolina. Journal of Wildlife Management 61: 397-402. 
Woodward, D.E., y J.D. Murray. 1993. On the effect of temperature-dependent sex 
determination on sex ratio and survivorship in crocodilians. Proceedings of the 
Royal Society of London B 252: 149-155.