Tesis González Desales 2015 Ecología anidación cocodrilianos

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MÉXICO 
 
POSGRADO EN CIENCIAS AGROPECUARIAS 
Y RECURSOS NATURALES 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
ECOLOGÍA DE ANIDACIÓN DE COCODRILIANOS 
EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA LA ENCRUCIJADA, MÉXICO 
 
T E S I S 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE 
MAESTRO EN CIENCIAS AGROPECUARIAS Y RECURSOS NATURALES 
PRESENTA: 
BIÓL. GIOVANY ARTURO GONZÁLEZ DESALES 
 
 
 
El Cerrillo Piedras Blancas, Toluca, Estado de México. Septiembre de 2015 
 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MÉXICO 
 
POSGRADO EN CIENCIAS AGROPECUARIAS 
Y RECURSOS NATURALES 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
ECOLOGÍA DE ANIDACIÓN DE COCODRILIANOS 
EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA LA ENCRUCIJADA, MÉXICO 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE 
MAESTRO EN CIENCIAS AGROPECUARIAS Y RECURSOS NATURALES 
PRESENTA: 
BIÓL. GIOVANY ARTURO GONZÁLEZ DESALES 
 
COMITÉ TUTORAL: 
TUTOR ACADÉMICO: DR. OCTAVIO MONROY VILCHIS 
TUTOR ADJUNTO INTERNO: DRA. MARTHA MARIELA ZARCO GONZÁLEZ 
TUTOR ADJUNTO EXTERNO: M. EN C. PAULINO PONCE CAMPOS 
COLABORACIÓN: DR. PIERRE CHARRUAU 
 
El Cerrillo Piedras Blancas, Toluca, Estado de México. Agosto de 2015 
Agradecimientos 
Al pueblo mexicano que a través del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología me 
otorgaron los recursos económicos para realizar este trabajo y para muchas otras cosas. 
Al Grupo Especialista en Cocodrilos de la IUCN por financiar el trabajo de campo 
con la beca que me otorgaron a través del programa Student Research Assistance Scheme. 
Al buen Dios אבע y al universo por cumplirme el capricho de trabajar con 
cocodrilos, por dejarme vivir en una isla solitaria (la mejor de las aventuras que he tenido), 
por recordarme con un piquete de alacrán que la vida debe disfrutarse a cada segundo 
(gracias por dejarme en este mundo un rato más); gracias por las cosas me tuve, tengo y 
tendré. 
A mi Madre por darme la vida y enseñarme el camino que sigo, gracias por el 
sacrificio, lágrimas y luchas libradas por mí y mis hermanos, te amo y siempre estas 
presente, me haces falta. 
Al Dr. Octavio Monroy Vilchis por ser mi guía, por ayudarme personal y 
económicamente, por confiar en mí para cuidar de las cosas del laboratorio y por 
permitirme ser parte de tu equipo de trabajo; sin lugar a dudas yo no estaría aquí si no fuese 
por usted. 
Al Dr. Pierre Charruau por confiar en este extraño, por asesorarme, prestarme 
equipo de campo y por compartir sus conocimientos, sin duda es todo un honor poder 
colaborar con usted. 
Al M. en C. Paulino Ponce por sus comentarios, sugerencias y tiempo dedicado a la 
revisión de esta tesis. 
A mis hermanos por ser mis compañeros de vida; Cris espero que algún día dejes de 
hacer locuras; Liz gracias por cuidarme, alimentarme, ayudarme pero sobretodo 
aguantarme, gracias por esas tres criaturitas que son mi razón de vivir. 
A la familia Zarco González por abrirme las puertas de su casa en momentos tan 
especiales, Martha gracias por no dejarme, por soportarme y por ayudarme en mi formación 
académica; Zuleyma por esas risas, enojos, travesuras, locuras, lágrimas y por todo lo que 
hemos vivido: gracias, vivamos mientras dure. 
 A Humberto Yee y su familia, por permitirme vivir en Isla La Concepción, por 
enseñarme que a pesar de todos los obstáculos, el cuidado a la naturaleza debe continuar. A 
mi amigo y guía “Tío Abel” por enseñarme los secretos de vivir entre manglares y selvas, 
por abrir las puertas de su casa a este desconocido; gracias por esas platicas en la isla. 
Al Biól. Luis Cedillo “Jois” y a Edgar Reyes “Eduardito” por ayudarme en el 
trabajo de campo, sin ustedes me hubiese sido difícil conseguir este logro, se les estima. 
A la banda cocodrilera: Jesús Grajales, Armando Escobedo, Hernán Mandujano, 
Gabriel Barrios, Marco López Luna y al Dr. Gustavo Casas Andreu, por asesorarme, 
aconsejarme y por su amistad. 
Índice 
 
RESUMEN ............................................................................................................................ 1 
ABSTRACT .......................................................................................................................... 2 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 3 
ANTECEDENTES ............................................................................................................... 4 
OBJETIVOS ......................................................................................................................... 6 
Zona de estudio ............................................................................................................................... 7 
Muestreos y toma de datos de Crocodylus acutus ......................................................................... 9 
Muestreos y toma de datos de Caiman crocodilus chiapasius ..................................................... 11 
Análisis de datos de Crocodylus acutus ......................................................................................... 12 
Análisis de datos de Caiman crocodilus chiapasius ....................................................................... 13 
RESULTADOS ................................................................................................................... 15 
Caracterización de nidos y nidadas de Crocodylus acutus ............................................................ 15 
Caracterización de nidos y nidadas de Caiman crocodilus chiapasius .......................................... 18 
Factores ambientales y antrópicos que afectan la anidación de Crocodylus acutus .................... 22 
Factores ambientales que influyen en la anidación de Caiman crocodilus chiapasius ................. 26 
DISCUSIÓN ........................................................................................................................ 28 
Aspectos ecológicos sobre la anidación de Crocodylus acutus ..................................................... 28 
Aspectos ecológicos sobre la anidación de Caiman crocodilus chiapasius ................................... 33 
CONCLUSIONES .............................................................................................................. 39 
LITERATURA CITADA ................................................................................................... 41 
 
 
 
1 
RESUMEN 
La anidación en crocodilianos es considerada una de las etapas críticas del ciclo de 
vida y es afectada por procesos naturales y antrópicos. En México son pocos los estudios 
sobre eventos reproductivos en poblaciones silvestres de Crocodylus acutus y Caiman 
crocodilus chiapasius. Por lo anterior, evaluamos los factores ambientales y antrópicos que 
influyen sobre el éxito de anidación, temperatura y tiempo de incubación de ambas especies 
en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada, México. 
Para C. acutus, se aplicaron regresiones múltiples entre la temperatura de 
incubación y algunos factores climáticos. Además, una comparación de las características 
de los nidos saqueados y eclosionados. Finalmente, se realizaron regresiones lineales entre 
los atributos de las nidadas y la productividad primaria neta. Reportamos los valores más 
altos de peso (104.58 g) y largo del huevo (77.09 mm) para la especie. El peso (r = 0.87) y 
número de huevos (r = 0.80) tienen una relación con la productividad primaria neta. Los 
factores climáticos explican del 20.6 al 62.4% de la temperatura de incubación. 
Analizamos por primera vez el saqueo de nidos en México, identificando que nidos más 
cercanos al río (4.60 m), a algún árbol (3.14 m) y a algún asentamiento humano (2.8 km) 
son los más saqueados. 
Para C. c. chiapasius, identificamos el material vegetal utilizado para la 
construcción del nido y la relación de las características de los nidos sobre el éxito de 
eclosión, tiempo y temperatura de incubación, ademásinferimos la proporción sexual de las 
crías con base en la temperatura de incubación y se determinó la relación de la fase lunar 
sobre los eventos de anidación y finalmente comparamos las características entre nidos 
eclosionados y depredados. La construcción del nido se realiza en junio y se utilizan 24 
especies de plantas como material, la anidación entre junio y octubre y las eclosiones 
ocurren en septiembre y octubre. La fase lunar es importante en los eventos de anidación 
(X
2
 = 31.26; p<0.001). En 4 nidos se favorece la producción de hembras (30.78, 30.66, 
30.42 y 30.33º C) de los 7 donde se evaluó la temperatura de incubación. La altura del 
montículo, la distancia del nido al árbol y el tope del montículo y el primer huevo influyen 
en el éxito de eclosión y temperatura de incubación en nidos de islotes mayores a 3 m. Las 
características de los nidos eclosionados y saqueados no mostraron diferencias. 
 
Palabras clave: cocodrilo americano, caimán de anteojos, saqueo, depredación. 
 
 
 
2 
ABSTRACT 
The nesting in crocodilians is considered one of the critical stages of the life cycle 
and is affected by natural and anthropogenic processes. In Mexico there are few studies 
about reproductive events in wild populations of Crocodylus acutus and Caiman crocodilus 
chiapasius. Therefore, we evaluated the environmental and anthropogenic factors that 
influence the success of nesting, temperature and incubation time of both species in the 
biosphere reserve La Encrucijada, Mexico. 
For C. acutus, multiple regressions between the incubation temperature and climatic 
factors were applied. Furthermore, a comparison of the characteristics of the nests looted 
and hatched. Finally, linear regressions between the attributes of the clutches and net 
primary productivity were made. We reported the highest values of weight (104.58 g) and 
length of the egg (77.09 mm) for the species. The weight (r = 0.87) and number of eggs (r = 
0.80) have a relationship with net primary productivity. Climatic factors explain 20.6 to the 
62.4% of the incubation temperature. We analyze for the first time the plundering of nests 
in Mexico, identifying that nests nearest to the river (4.60 m), to a tree (3.14 m) and any 
human settlement (2.8 km) are the most looted. 
For C. c. chiapasius, we identify the plant material used for the construction of the 
nest and the relationship of the characteristics of the nests on hatching success, time and 
temperature of incubation, also infer the sex ratio of offspring based on the incubation 
temperature and determined the relationship of the moon phase on nesting events and 
finally compare characteristics between nests hatched and nests preyed. The construction of 
the nest is made in June and 24 species of plants as material are used, the nesting between 
June and October, and the hatching occur in September and October. The moon phase is 
important in nesting events (X
2
 = 31.26; p<0.001). In four nests favors the production of 
females (30.78, 30.66, 30.42 30.33 °C), of seven nests where the incubation temperature 
was evaluated. The height of the mound, the distance from the nest to the tree and the top of 
the mound and the first egg influence the success of hatching and incubation temperature in 
nests of islets greater than 3m of diameter. The characteristics of nests hatched and looted 
showed no difference. 
Keywords: American crocodile, spectacled caiman, looting and predation 
 
 
 
3 
INTRODUCCIÓN 
 
En México se distribuyen 3 especies de crocodilianos (INE 2000) de las 25 
reportadas a nivel mundial (Uetz y Hošek 2014). Chiapas es el único estado en México 
donde se encuentran las 3 especies, Crocodylus acutus, Crocodylus moreletii y Caiman 
crocodilus chiapasius. Los crocodilianos en el territorio mexicano son depredadores tope, 
su carne y su piel son aprovechables y culturalmente han sido importantes en la 
cosmogonía de los antiguos pueblos mexicanos (INE 2000). 
Se ha identificado que la disminución de sus poblaciones se debe a la cacería 
furtiva, principalmente por el aumento de conflictos humano-cocodrilo, comercio ilegal y 
consumo humano; además por la destrucción de su hábitat, actividades pesqueras y pérdida 
de poblaciones genéticamente puras (Martínez 1996, Aguilar-Galindo 2005, 
Thorbjarnarson et al. 2006, Machkour-M´rabet et al. 2009, Escobedo-Galván y González-
Salazar 2011, García-Grajales 2013). Las tres especies se encuentran catalogadas por la 
Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (Diario Oficial de la Federación 
2010) como especies sujetas a protección especial y a nivel internacional C. moreletii y C. 
c. chiapasius son catalogadas como de preocupación menor, y C. acutus como vulnerable 
(Crocodile Specialist Group 1996, Cedeño-Vázquez et al. 2012, Ponce-Campos et al. 
2012). 
 
 
 
 
4 
 ANTECEDENTES 
 
Se sabe que una de las etapas críticas en el ciclo de vida de los crocodilianos es la 
de anidación; se estima que entre la anidación y el primer año después de la eclosión se 
pierde hasta un 90% de las crías (Thorbjarnarson 1988, Mazzotti 1989, Cupul-Magaña et 
al. 2004, Larriera e Imhof 2006, Cedillo-Leal et al. 2013), por lo que información 
específica y sistemática de los parámetros relacionados con ésta etapa puede contribuir a la 
supervivencia y conservación de las especies. 
En México se han realizado algunos estudios sobre la anidación de C. acutus en 
Jalisco (Casas-Andreu 2003, Valtierra-Azotla 2007), Quintana Roo (Charruau et al. 2010, 
2011, 2013, Charruau 2012, Charruau y Hénaut 2012) y Oaxaca (Cedillo-Leal et al. 2013), 
además de algunas descripciones generales de nidos en Nayarit (Hernández-Hurtado et al. 
2011) y Jalisco (Cupul-Magaña et al. 2004). Con respecto a los factores que influyen en la 
anidación se ha mencionado que existe un patrón latitudinal determinado por la temperatura 
y la precipitación, comenzando la anidación más tempranamente a latitudes menores 
(Thorbjarnarson 1989, Casas-Andreu 2003). También se ha documentado que eventos 
ambientales y antrópicos afectan de manera negativa la anidación de C. acutus 
(Thorbjarnarson 1996, Casas-Andreu 2003, Thorbjarnarson et al. 2006, Charruau et al. 
2013). A pesar de lo antes mencionado, en Chiapas se ha generado poca información al 
respecto, donde se han reportado algunos datos sobre anidación en el Cañón del Sumidero 
(Sigler 2010) e información poco sistemática sobre eventos reproductivos (Álvarez del 
Toro 1974). 
 
5 
En el continente americano una de las especies del Orden Crocodylia con más 
amplia distribución es Caiman crocodilus (Casas-Andreu 1995), se reconocen cuatro 
subespecies a lo largo de su distribución a) C. c. chiapasius, b) C. c. fuscus, c) C. c. 
crocodilus y d) C. c. apaporiensis (Venegas-Anaya et al. 2008, Escobedo-Galván et al. 
2011). Caiman crocodilus chiapasius es la subespecie más septentrional y en México su 
distribución se restringe a los estados de Oaxaca y Chiapas, aunque actualmente se 
desconocen registros de presencia del caimán chiapaneco en Oaxaca y para éste estado solo 
existen dos registros de ejemplares colectados y depositados en el Museo de Historia 
Natural de la Universidad de Harvard en 1882. Los pocos estudios que han realizado sobre 
la especie en México mencionan que las poblaciones son afectadas de manera negativa por 
la actividad pesquera, caza furtiva, destrucción del hábitat y aprovechamiento ilegal para 
consumo humano (Martínez 1996, Aguilar-Galindo 2005). Por otro lado, la salinidad y 
profundidad del agua determinan la distribución espacial de la especie (Aguilar-Galindo 
2005) por lo que es probable que las variaciones en las densidades poblacionales (Martínez 
1996, Flores 2005, Peña 2011) se deban a este efecto. Particularmente sobre anidación de la 
especie en México, existen descripciones poco sistemáticas (Álvarez del Toro 1974) e 
inferencias sobreel calendario reproductivo (Flores 2005). 
 
 
 
 
 
 
6 
OBJETIVOS 
 
- Caracterizar los nidos y huevos de Crocodylus acutus y Caiman crocodilus 
chiapasius en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas, México. 
- Identificar las características de los nidos que influyen en el éxito de eclosión, 
temperatura y tiempo de incubación de Crocodylus acutus y Caiman crocodilus 
chiapasius en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas, México. 
- Estimar la proporción sexual de Crocodylus acutus y Caiman crocodilus chiapasius 
en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas, México, con base en la 
temperatura de incubación durante el periodo termosensible de cada especie. 
- Evaluar el saqueo de nidos de Crocodylus acutus en la Reserva de la Biosfera La 
Encrucijada, Chiapas, México. 
- Evaluar el efecto de la fase lunar sobre los eventos de anidación de Caiman 
crocodilus chiapasius en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas, 
México. 
- Comparar las características de los nidos eclosionados y depredados de Caiman 
crocodilus chiapasius en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas, 
México. 
- Analizar el efecto de la productividad primaria neta sobre los atributos de las 
nidadas de Crocodylus acutus en diferentes sitios de anidación. 
- Determinar el efecto de los factores climáticos sobre la temperatura de incubación 
de Crocodylus acutus en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas, 
México. 
 
7 
MATERIALES Y MÉTODO 
 
Zona de estudio 
 
La Reserva de la Biosfera La Encrucijada se ubica en la región costera de Chiapas, 
en la región fisiográfica de la Planicie Costera del Pacífico, entre los 14º43’ - 15º 40’ Norte 
y 92º 26’ - 93º 20’ Oeste, abarca 144 868 hectáreas. Incluye los sistemas lagunares el 
Castaño, Chantuto, Panza Cola y El Hueyate, y dentro de la reserva se localizan dos zonas 
núcleo, El Palmarcito y La Encrucijada. El clima es Am (w), es decir, cálido-húmedo con 
abundantes lluvias en verano. La temporada de lluvias es entre mayo y noviembre, aunque 
deja de llover durante julio y agosto, el resto del año es seco, con lluvias ocasionales en 
febrero y marzo. La precipitación mínima es de 1 300 mm y la máxima de 3 000 mm. La 
temperatura media anual es de 28 ºC siendo constante en todo el año y generalmente es 
mayor a 22 ºC. Presenta 309 especies de plantas y el único bosque de zapotonales de 
Mesoamérica, 54 especies de peces con importancia económica, 61 especies de anfibios y 
reptiles, 63 de mamíferos y 172 especies de aves (INE-SEMARNAP 1999, Figura 1). En la 
reserva, los crocodilianos ocupan esteros, lagunas, ríos de curso lento y sabanas inundables 
(Álvarez 1974). 
 
 8 
 
Figura 1. Ubicación de la Reserva de la Biosfera La Encrucijada y referencia de los nidos de cocodrilo (Crocodylus acutus) y 
caimán (Caiman crocodilus chiapasius). 
 
9 
Muestreos y toma de datos de Crocodylus acutus 
 
Se realizó un recorrido diario de febrero a junio en el estero El Hueyate sobre un 
trayecto de 25.5 km. Las áreas de anidación y los nidos se identificaron mediante 
observación de rastros que evidenciaban la presencia de cocodrilos en el sitio. La textura y 
tipo de suelo de los sitios de anidación se obtuvieron de la carta de Edafología (escala 1:250 
000), disponible en el portal de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la 
Biodiversidad (CONABIO; http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/). Una manera 
indirecta que permite evaluar los recursos naturales disponibles en un hábitat que pueden 
ser aprovechados por los consumidores es la productividad primaria neta obtenida del 
mapa mundial de producción primaria neta (resolución 8 km) disponible en Global Land 
Cover Facility (GLCF; http://glcf.umd.edu/). 
Como factores climáticos se evaluaron: a) temperatura ambiental a la sombra, b) 
temperatura ambiental, c) rapidez del viento, d) rapidez de la ráfaga, e) humedad relativa, f) 
presión barométrica, g) precipitación y h) radiación solar. Para registrar la temperatura 
ambiental a la sombra (TAA) se utilizó un data logger (HOBO Pendant© 
Temperature/Alarm UA-001-08) colocado a la sombra de un árbol, a una altura de 1.70 m y 
programado para registrar una lectura cada media hora, del 07 de Marzo de 2014 al 30 de 
Mayo de 2014. El resto de los factores climáticos se obtuvieron de la estación 
meteorológica automática La Encrucijada del Servicio Meteorológico Nacional de la 
Comisión Nacional del Agua, México. La estación registra una lectura de los parámetros 
cada 10 minutos y los registros se obtuvieron del 01/03/2014 al 30/05/2014. Se calculó el 
 
10 
promedio por día de los factores climáticos para observar la variación a lo largo de la 
temporada de anidación. 
Para cada nido, se calculó la distancia al árbol más cercano (DAC), la distancia al 
río (DR) y la profundidad del tope del nido al primer huevo (PTH). De la cámara de 
incubación se calculó el largo mayor (LMA), largo menor (LME) y profundidad (PC), con 
un flexómetro (± 0.5mm). Para determinar la distancia de los nidos a la comunidad más 
cercana se midió la trayectoria por río en km a partir de los puntos georeferenciados de las 
comunidades y nidos, trazando la trayectoria en la plataforma Google Earth Pro 7.1. 
Los huevos fueron extraídos cuidadosamente y se contaron por nido (NH), así como 
los huevos infértiles (NHI) y el número de huevos rotos (NHR). Se obtuvo el peso (PH) con 
una pesola de 1000 gramos (± 1g) y el largo mayor (LMAH) y menor (LMEH) de cada 
huevo con un vernier digital (±0.1mm). Al eclosionar las crías se revisaron los nidos para 
contar el número de huevos eclosionados (NHE), determinar el éxito de eclosión (EE), el 
éxito de anidación y los días de incubación (DI). 
Se midió la temperatura de incubación (TIN) en siete nidos utilizando data loggers 
(HOBO Pendant© Temperature/Alarm UA-001-08) programados para registrar una lectura 
cada media hora. Los data loggers fueron colocados a la mitad de la cámara de incubación 
desde el primer día y se retiraron cuando eclosionaron las crías. Con estos registros 
calculamos la temperatura de incubación en el periodo termosensible (PTS), que es la etapa 
crítica de incubación donde la temperatura actúa sobre la diferenciación gonadal en reptiles 
con determinación sexual por temperatura como lo son los cocodrilos (Deeming 2004). Los 
datos publicados hasta la fecha para C. acutus predicen que a temperaturas ≤ 31 y ≥ 34 ºC 
 
11 
se producen una mayoría de hembras, a temperaturas de 31 y 32-32.5 ºC se produce 50% de 
ambos sexos y a temperaturas entre 31 y 32-32.5 ºC se producen una mayoría de machos 
(Aguilar-Miguel 1994, Charruau 2012). 
 
Muestreos y toma de datos de Caiman crocodilus chiapasius 
 
La búsqueda de nidos fue dirigida hacia la zona núcleo La Encrucijada (Figura 1), 
se realizaron caminatas en zonas de anidación de años anteriores. Se visitaron los sitios tres 
veces a la semana durante los meses de abril a julio y posteriormente dos veces a la semana 
en septiembre de 2014. Se identificaron los montículos antes de que se concluyera su 
construcción, con lo que fue posible determinar el tiempo de construcción y la fecha de 
oviposición, pues se revisaron los montículos cada vez que realizábamos la búsqueda de 
nidos. Al confirmar que el nido estaba activo (presencia de huevos) se midió el largo y 
ancho, así como la distancia del centro del montículo al cuerpo de agua más cercano y al 
árbol más cercano. La determinación taxonómica del material vegetal de construcción se 
realizó por comparación de ejemplares colectados en campo, cabe señalar que en la zona ya 
se tienen identificadas 264 especies de plantas (INE-SEMARNAP 1999). 
Posteriormente se abrió el nido cuidadosamente para medir la cámara donde se 
encontraban los huevos, con un flexómetro (± 0.5 mm). Se contaron y extrajeron los huevos 
marcándolos en la parte superior para mantenersu orientación. Se obtuvo el peso con una 
pesola (± 1 g) y las dimensiones de los mismos con un vernier digital (±0.1 mm). Al final 
de la temporada de anidación (septiembre) se visitaron los nidos para contar el número de 
huevos no eclosionados y calcular el éxito de eclosión y de anidación. Además se identificó 
 
12 
la fase lunar de las fechas de construcción de nidos, oviposición, y eclosión, el calendario 
lunar fue consultado en el Observatorio Naval de los Estados Unidos. Para medir la 
temperatura de incubación se colocaron data logger HOBO Pendant© Temperature/Alarm 
UA-001-08 en siete nidos, programados para tomar lectura cada media hora, se colocaron a 
la mitad de la cámara de incubación y se retiraron al eclosionar las crías. Con estas lecturas 
analizamos la temperatura de incubación en el periodo termosensible (PTS) que aún no se 
ha definido para C. crocodilus pero con base en la literatura existente para Caiman 
latirostris (Piña et al. 2007) consideramos los días del 19 al 44, como días del periodo 
termosensible, a temperaturas debajo de 31.5°C se favorece la producción de hembras en su 
mayoría y de 31.5 a 34.5 se produce un mayor número de machos (Lang y Andrews 1994, 
Campos 1993, Piña et al. 2003). 
 
Análisis de datos de Crocodylus acutus 
 
Se realizó una correlación de Spearman entre el EE, la DI y las características 
externas (DAC, DR y PTH) e internas (LMA, LME y PC) de los nidos. Para evaluar las 
diferencias del PH, LMAH y LMEH entre nidos, se aplicó una prueba de ANOVA y una 
correlación de Pearson entre estas características, además de regresiones simples para 
observar el efecto de la productividad primaria neta y los atributos de las nidadas. Para las 
TIN se aplicó una prueba de ANOVA para evaluar diferencias entre nidos y entre los meses 
de anidación, además de una correlación de Spearman entre la TIN y las características del 
nido. Todas las correlaciones se realizaron con los promedios y las desviaciones estándar. 
Para comparar las diferencias entre las TIN y las TAA se realizó una prueba de t de 
 
13 
Student. También se realizó una prueba de ANOVA para evaluar las diferencias entre las 
temperaturas del PTS de cada nido, considerando este periodo entre los días 25 y 45 de 
incubación, como propuso Charruau (2012) y se realizó una t de Student para comparar la 
temperatura de incubación y la temperatura del PTS de cada nido. Para evaluar el efecto de 
los factores climáticos sobre la temperatura de incubación, se realizaron regresiones 
múltiples y se construyeron tres tipos de modelos por nido: I) modelo general incluyendo 
todos los factores climáticos evaluados, II) modelo con los factores que más contribuyen al 
porcentaje de variabilidad ajustada y III) modelo simplificado con los factores con mejor 
desempeño estadístico (P <0.05); en los tres modelos nos basamos en el porcentaje de 
variabilidad ajustado, ya que es más apropiado para modelos con diferentes variables. Para 
comparar la DAC y DR entre nidos eclosionados y los saqueados se realizó una prueba de 
U Man-Whitney, además de una t de Student para comparar la distancia a las comunidades 
más cercanas. 
 
Análisis de datos de Caiman crocodilus chiapasius 
 
Para determinar si existe correlación entre las características de los nidos, el éxito de 
eclosión, la temperatura de incubación y los días de anidación, se realizó una correlación de 
Spearman, primero con los nidos encontrados en islotes menores a 3 m y después con los 
encontrados en islotes mayores a 3 m. Se realizó un análisis de varianza de las 
características de los huevos (peso, largo y ancho) para analizar las diferencias entre nidos 
y una correlación de Pearson entre las mismas. Se realizó un análisis Ji-cuadrada para 
evaluar el efecto de la luna sobre los eventos de anidación (construcción de nidos, 
 
14 
oviposición y eclosión), primero por evento y luego los tres en conjunto. La evaluación de 
las diferencias entre nidos en las temperaturas de incubación y la temperatura del PTS se 
realizó mediante análisis de varianza. Para comparar las temperaturas de incubación y la del 
PTS sugerido, realizamos una t de Student. Se realizó una prueba U Man-Whitney para 
comparar las características externas e internas de los nidos depredados y eclosionados. 
 
 
 
 
15 
RESULTADOS 
 
Caracterización de nidos y nidadas de Crocodylus acutus 
 
Se realizaron 124 recorridos para la búsqueda de nidos y se encontraron 34 en 9 
áreas de anidación (Figura 1), considerando la definición de área de anidación dado por 
Charruau et al. (2010): 17 nidos fueron saqueados, 15 eclosionaron y 2 fueron depredados. 
Todos se encontraron en la zona núcleo de la reserva. El periodo de oviposición fue de 22 
días (del 2 al 22 de marzo, n=30) y el periodo de eclosión fue de 22 días (del 14 de mayo al 
10 de junio, n=15). El periodo de incubación promedio fue de 74.6 días ± 3.5 (n= 11). El 
promedio de la temperatura ambiental a la sombra durante la temporada de anidación fue 
28.52 ± 3.05 ºC. La humedad relativa promedio fue de 80.28 ±14.64 %, disminuyendo en 
el mes de abril y aumentando en mayo. La precipitación osciló entre 0 y 12.6 mm, teniendo 
los valores más altos en mayo (Cuadro 1). Los nidos en los cuales se evaluó la temperatura 
de incubación estuvieron en un rango de 12 a 164 m de distancia de la estación 
meteorológica. El tipo de suelo dominante en los sitios de anidación son Regosol eutrico y 
Solonchak gleyico, que presentan textura media y gruesa, es decir, suelos arenosos (n=10), 
arenosos-limosos (n=14) y arcillo-arenosos (n=10). 
La distancia del nido al árbol más cercano varía entre 1.11 y 11.5 m, la distancia 
promedio al río fue de 7.08 ±5.76 m. El éxito de eclosión fue de 82.80 % y el de anidación 
de 30.36 %. El peso de los huevos se registró entre 80 y 140 g, con largo mayor entre 66.6 
y 89.2 mm. Las características externas e internas de los nidos así como de los huevos se 
presentan en el Cuadro 1. Espacialmente, navegando sobre el río, los nidos saqueados están 
 
16 
más cerca a alguna comunidad (2.8 ±1.19 km, intervalo: 1.3 - 4.6 km), que los nidos 
eclosionados (6.9 ±2.70 km, intervalo: 1.8 - 8.6 km). 
La temperatura de incubación osciló entre 24.3 y 36.5 ºC (Figura 2), mientras que 
durante el PTS estuvo entre 29.5 y 35.7 ºC, cuatro temperaturas favorecerían la producción 
de una mayoría de hembras (34.69, 33.24, 29.97 y 34.04ºC), dos nidos la producción de 
ambos sexos en proporciones equilibradas (32.47 y 31.16ºC) y una favorecería la 
producción de una mayoría de machos (31.46ºC). Los nidos donde se favorecía la 
producción de hembras tuvieron una desviación estándar promedio de la temperatura de 
incubación de 1.05 ºC, en nidos a favor de ambos sexos de 0.89 ºC y en nidos a favor de 
machos de 0.56 ºC. 
 
 
Figura 2. Temperaturas de incubación de siete nidos de Crocodylus acutus en la 
Reserva de la Biosfera La Encrucijada. Las líneas interrumpidas indican los límites de las 
temperaturas letales para los embriones. 
 
17 
Cuadro 1. Características de los nidos y de los huevos de Crocodylus acutus en La 
Encrucijada. 
 
Promedio 
Desviación 
estándar 
Intervalo n 
Características externas de los nidos 
 
 
Distancia al árbol más cercano (m) 3.56 2.22 1.1 - 11.5 34 
Distancia al río (m) 7.08 5.76 1.2 - 34.1 34 
Profundidad del tope del nido al primer huevo (cm) 23 5.77 10.9 - 31.4 15 
Temperatura ambiental a la sombra (ºC) 28.52 3.05 21.5 - 38.4 4048 
Distancia a la comunidad más cercana (km) 5 2.94 1.3 – 8.6 34 
Rapidez del viento (km/h) 8.26 7.66 0 – 34.5 13087 
Humedad relativa del ambiente (%) 80.28 14.64 12 - 100 13087 
Precipitación (mm) 0.01 0.28 0 – 12.6 13075 
Presión barométrica (mmHg) 1009.81 1.86 910.4 - 1015 13087 
Radiación solar (W.m
2
) 216.52 320.09 0 - 1109 13087 
Rapidez Ráfaga (km/h) 19.47 15.81 0 – 111.2 13087 
Temperatura ambiental (ªC) 27.903.40 20.4 – 37.8 13087 
Características internas de los nidos 
 
 
Largo mayor cámara (cm) 35.78 5.69 21.7 - 45 15 
Largo menor cámara (cm) 29.71 4.4 18.4 - 36.1 15 
Profundidad cámara (cm) 22.48 6.94 15.1 - 39.1 15 
Temperatura de incubación (ºC) 32.10 1.68 24.3 - 36.5 7 
Características de las nidadas 
 
 
Peso del huevo (g) 104.58 9.98 80 - 140 426 
Largo mayor del huevo (mm) 77.09 3.72 66.6 - 89.2 426 
Largo menor del huevo (mm) 47.88 1.58 42.2 - 52.5 426 
Número de huevos por nido 34.28 6.74 22 - 44 14 
Número de huevos infértiles 3.5 2.13 0 - 7 14 
Número de huevos rotos 2 1.41 0 - 5 14 
Número de huevos eclosionados 29.27 7.21 17 - 36 11 
Éxito de anidación (%) 30.36 40.96 0 - 94.44 30 
Éxito de eclosión (%) 82.80 9.42 65.3 - 94.4 11 
Tiempo de incubación 74.63 3.5 70 - 82 11 
 
18 
Caracterización de nidos y nidadas de Caiman crocodilus chiapasius 
 
Se cubrió un área de 1,166 hectáreas y se localizaron 19 nidos de C. c. chiapasius 
(Figura 1), de los cuales nueve fueron depredados. Todos los nidos estaban en zonas 
inundables, en promedio se encontraron a 2.2 ±1.37m de algún cuerpo de agua o canal de 
agua estacional y a 0.74 ±1.05m de algún árbol (n= 19, Cuadro 2). 
Las hembras comenzaron con la construcción de nidos al final de la primer semana 
de junio (05-jun-2014), esto lo observamos en tres nidos. Otros dos nidos se comenzaron a 
construir a mediados de la segunda semana de junio (día 10 y 11 de junio) y la mayor 
actividad fue entre la tercer y cuarta semana de junio (19-25 de junio). El primer nido con 
presencia de huevos se registró el día 29 de junio, a partir de esta fecha las hembras 
comenzaron a oviponer extendiéndose hasta el día 14 de julio. La anidación se llevó a cabo 
de junio a octubre (29/jun-03/oct/2014), durante un promedio de 80.4 ±9.8 días (n = 10), las 
eclosiones ocurrieron en septiembre y octubre (07/sep-03/oct/2014). La construcción de los 
nidos corresponde a las fases lunares de cuarto creciente (26.32%) y cuarto menguante 
(73.68%). La oviposición en cuarto creciente (36.84%), luna llena (21.05%) y luna nueva 
(42.11%). Las eclosiones ocurrieron en cuarto creciente (30%), cuarto menguante (20%) y 
luna nueva (50%; Figura 3). 
Todos los nidos encontrados fueron tipo montículo y el material de construcción 
consistió en hojas, troncos, corteza, tallos, frutos y humus. Se identificaron 25 especies de 
plantas utilizadas como material de construcción (Cuadro 3), mientras que parte del 
material no pudo ser identificado debido a su alto grado de descomposición. 
 
19 
 
Figura 3. Frecuencias de la construcción del nido, oviposición y eclosión de 
Caiman crocodilus chiapasius según la fase lunar. 
 
 
Se encontraron 323 huevos en 14 nidos, en el resto de nidos no fue posible contar 
los huevos porque fueron depredados. Los montículos presentaron una altura de 39.72 
±10.84 cm y presentaron longitudes de 159.46 ±40.04 cm de largo y 106.82 ±18.56 cm de 
ancho, los huevos presentaron un peso entre 36-67 g, el número de huevos por nido fue de 
23.78 ±3.35 en promedio y el éxito de eclosión fue de 87.6 ±8.88 % y las temperaturas de 
incubación oscilaron entre los 27.07 y 35.97º C, la caracterización completa de los nidos y 
huevos se observa en el Cuadro 2. 
 
 
 
 
20 
Cuadro 2. Caracterización de los nidos y atributos de las nidadas de Caiman 
crocodilus chiapasius. 
 
 Promedio 
Desviación 
estándar 
Intervalo n 
Características externas de los nidos 
 
 
Distancia del nido al árbol más cercano (cm) 74.69 105.73 13 - 430 19 
Distancia del nido al cuerpo de agua más cercano (cm) 228.28 137.86 42 - 580 19 
Altura nido (cm) 39.72 10.84 23 - 59 14 
Largo mayor del nido (cm) 159.46 40.04 126 - 291 14 
Largo menor del nido (cm) 106.82 18.56 73.1 - 132 14 
Profundidad del tope del nido al primer huevo (cm) 10.67 3.85 5.6 - 19.4 14 
Características internas de los nidos 
 
 
Largo mayor cámara (cm) 21.29 3.18 14.9 - 25.9 14 
Largo menor cámara (cm) 17 2.96 12.1 - 23.6 14 
Altura cámara (cm) 12.04 2.88 7.1 - 16.3 14 
Temperatura de incubación (ºC) 31.5 1.94 27.07 - 35.9 7 
Características de los huevos 
 
 
Peso del huevo (g) 48.93 6.59 36 - 67 323 
Largo mayor del huevo (mm) 60.3 3.73 49.9 - 74.2 323 
Largo menor del huevo (mm) 36.91 1.74 31.2 - 40.8 323 
Número de huevos por nido 23.78 3.35 17 - 28 14 
Número de huevos no eclosionados 3.2 2.48 0 - 8 10 
Número de huevos eclosionados 21.6 2.45 18 - 26 10 
Éxito de eclosión (%) 87.6 8.88 70.37 - 100 10 
Éxito de anidación (%) 47.36 45.25 0 - 100 19 
Tiempo de incubación 80.4 9.86 63 - 93 10 
 
 
 
 
 
 
 
21 
 Cuadro 3. Especies vegetales identificadas como material de construcción en nidos 
de caimán de anteojos en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada, México. 
Familia Especie Nombre local 
Acanthaceae Avicennia germinans Madre sal o mangle negro 
Amaryllidaceae Crinum erubescens Lirio 
Araceae Pistia stratiotes Oreja 
Arecaceae Attalea rostrata Palma manaca 
 Sabal mexicana Palma real 
 Acrocomia aculeata Coyol 
 Cocos nucifera Palma de coco 
Bombacaceae Pachira acuatica Zapoton 
Bromeliaceae Bromelia plumieri Piñuela 
Burseraceae Bursera simaruba Chocohuite 
Combretaceae Conocarpus erectus Botoncillo o mangle negro 
 
Laguncularia racemosa Mangle blanco 
Fabaceae Machaerium seemannii Tamarindillo 
Gramineae Paspalum sp. Pasto 
Lemnaceae Lemna aequinoctialis Chichicastle 
 
Spirodela polyrrhiza Lenteja de agua 
Meliaceae Cedrela odorata Cedro 
 
Trichilia havanensis Limoncillo 
Moraceae Ficus involuta Matapalo o amate 
Polygonaceae Coccoloba barbadensis Papaturro 
Pteridaceae Acrostichum aureum Helecho 
Rhizophoraceae Rizophora mangle Mangle rojo 
Sapotaceae Manilkara zapota Chicozapote 
Sterculiaceae Sterculia apetala Castaño 
Vitaceae Vitis bourgaeana Bejuco de agua 
 
 
Los promedios de las temperaturas de incubación están en el intervalo 30.57-32.54º 
C y son similares a las temperaturas en el PTS, 30.33-32.29º C (Cuadro 4). Las 
temperaturas del PTS sugieren que en cuatro nidos se va a favorecer la producción de 
hembras (30.78, 30.66, 30.42 y 30.33º C) y tres la producción de machos (32.29, 31.5 y 
32.05º C). 
 
22 
Cuadro 4. Temperaturas de incubación y del PTS sugerido. No existen diferencias 
entre ambas temperaturas. No hay similitudes en los nidos en islotes rodeados de agua 
(Ambiente= 1), ni en los que se encontraron en los márgenes de islotes caminables 
(Ambiente= 2). 
 
 
Factores ambientales y antrópicos que afectan la anidación de Crocodylus acutus 
 
Los días de incubación tuvieron una correlación positiva con la distancia del nido al 
río (r = 0.64, p < 0.05), lo que indica que a mayor distancia entre el nido y el río más días 
tardará la incubación. El resto de los análisis entre el EE, DI y las características del nido 
no tuvieron una correlación estadísticamente significativa. 
El PH (F = 205.21; g.l. = 13, 412; p <0.001), el LMAH (F = 47.53; g.l. = 13, 412; p 
<0.001) y el LMEH (F = 95.23; g.l. = 13, 412; p <0.001) presentaron diferencias entre 
nidos. Existe una correlación positiva entre PH y LMAH (r = 0.66; p <0.001), PH y LMEH 
(r = 0.74, p <0.001), y LMAH y LMEH (r = 0.14, p <0.001). La relación entre la 
Nido 
Ambiente T incubación 
ºC 
Desviación 
estándar 
T PTS 
ºC 
Desviación 
estándar 
1 1 30.73 1.56 30.78 1.72 
2 1 30.93 1.54 30.66 1.61 
3 2 32.54 2.11 32.29 2.33 
4 2 32.11 1.76 31.50 1.58 
5 1 30.57 1.23 30.42 1.36 
6 2 32.38 2.20 32.05 2.17 
7 1 30.83 1.49 30.33 1.11 
 
23 
productividad primaria neta y los atributos de las nidadas fue significativa con un 
coeficiente de correlación de 0.87 para PH y de 0.80 para NH (Cuadro 5). 
 
Cuadro 5. Atributos de las nidadas, productividad primaria neta (PPN= g/m
2
/año) y 
modelos de regresión entre la PPN y los atributos de las nidadas considerando diferentes 
localidades de anidación de Crocodylus acutus. 
LOCALIDADPH LMEH LMAH NH PPN AUTOR 
Chiapas 104.5 77 47.8 34.2 1693.85 Presente estudio 
Oaxaca 101.5 76.2 47.6 35.3 2109.78 Cedillo-Leal et al. 2010 
Quintana Roo 80 69.3 44.3 16.2 0 Charruau 2010 
Jalisco 93.1 74.6 45.5 27.9 1500.58 Casas-Andreu 2003 
Belice 85.6 70.5 44.1 22.3 0 Platt y Thorbjarnarson 2000 
Haití 97 76.5 45.4 22.5 1537.68 Thorbjarnarson 1988 
República 
Dominicana 
85.5 73.4 43.5 21.6 1171.40 Schubert 2002 
Modelos de regresión 
 PH LMEH LMAH NH 
Intercepto 4.40 1914.62 4.24 17.93 
Pendiente 0.10E-3 8.10E-5 0.47E-4 0.67E-2 
Modelo Y = exp(a + b*X) Y = √(a + b*X
2
) Y = 1/(a + b*X) Y = a + b*X 
r 0.87 0.83 0.95 0.80 
r2 76.01% 70.11% 90.49% 64.11% 
p <0.01 <0.05 <0.01 <0.05 
 
 
 
 
 
24 
Las temperaturas de incubación fueron diferentes entre nidos (F = 8037.92; g.l. = 6, 
24141; p <0.001) y entre meses (F = 729.89; g.l. = 2, 24145; p <0.001), alcanzando las 
temperaturas más altas en el mes de abril y las temperaturas más bajas en mayo. La 
temperatura de incubación tiene una correlación negativa con el éxito de eclosión y con la 
profundidad de la cámara (r = -0.82, p < 0.05 y r = -0.85, p < 0.05, respectivamente). Las 
correlaciones realizadas con las desviaciones estándar no son estadísticamente 
significativas. 
 La TIN y la TAA fueron significativamente diferentes (t = 1.7767; g.l. = 28194; p 
<0.001), siendo mayor la TAA con 3.5 ºC en promedio, ambas alcanzan las temperaturas 
máximas en abril. La temperatura promedio durante el PTS fue diferente entre nidos (F = 
21396.59; gl = 6, 7049; p <0.001). La TIN y la temperatura del PTS no mostraron 
diferencias estadísticas (t = -0.43; g.l. = 12; p > 0.05). 
Los factores climáticos que más relación tienen con la temperatura de incubación 
son la temperatura ambiental a la sombra, la temperatura ambiental y la radiación solar 
(Cuadro 6), los porcentajes de variabilidad ajustado (r2 ajustado) son diferentes por nido y 
por modelo, el modelo I explica del 30.16 al 61.08 %, el modelo II del 23.65 al 62.48 % y 
el modelo III del 20.73 al 62.48 % de la temperatura de incubación. 
 
 
 
 
 
25 
Cuadro 6. Porcentajes de variabilidad, para los tres modelos se muestran los 
factores climáticos incluidos en el modelo y para el modelo III sus coeficientes. A= 
temperatura ambiental a la sombra, B= rapidez del viento, C= rapidez de la ráfaga, D= 
temperatura ambiental, E= humedad relativa, F= presión barométrica, G= precipitación y 
H=radiación solar. 
 
 
Nido 1 Nido 2 Nido 3 Nido 4 Nido 5 Nido 6 Nido 7 
Modelo I 
ABCD 
EFGH 
ABCD 
EFGH 
ABCD 
EFGH 
ABCD 
EFGH 
ABCD 
EFGH 
ABCD 
EFGH 
ABCD 
EFGH 
r
2
 65.66 45.2 37.92 41.04 49.35 29.43 61.11 
r
2
 ajustado 61.08 38.75 30.16 33.67 42.71 20.61 56.17 
Modelo II ACH ABCDE ABCE ADEFGH ABCDEH ABFG ACFH 
r
2
 64.14 44.96 37.2 40.28 48.67 27.89 60.52 
r
2
 ajustado 62.48 41.08 33.51 34.85 43.78 23.65 58.16 
Modelo III ACH ABD A DEFG ADH AG ACH 
r
2
 64.14 42.62 32.05 35.85 44.73 22.93 58.99 
r
2
 ajustado 62.48 40.26 31.09 32.08 42.22 20.73 57.18 
F 38.75 18.07 33.49 9.5 17.81 10.42 32.6 
Gl 3 , 65 3 , 73 1 , 71 4 , 68 3 , 66 2 , 70 3 , 68 
P-valor 0 0 0 0 0 0 0 
CONSTANTE -1.062 6.887 17.455 -180.248 17.404 19.958 3.043 
A 1.224 0.496 0.541 - 0.758 0.386 1.058 
B - -0.248 - - - - - 
C -0.084 - - - - - -0.086 
D - 0.465 - 0.281 -0.387 - - 
E - - - 0.032 - - - 
F - - - 0.199 - - - 
G - - - -3.47 - -3.612 - 
H 0.008 - - - 0.005 - 0.006 
 
 
 
26 
La DAC y la DR entre los nidos saqueados y eclosionados presentan diferencias 
estadísticamente significativas (U = 67.5, p <0.05y U = 51, p <0.05, respectivamente), los 
nidos saqueados se encontraron más cerca de algún árbol (3.14 ±2.39 m) y del río (4.60 
±2.5 m), en comparación con los nidos eclosionados (4.25 ±1.99 m y 9.72 ±7.47 m, 
respectivamente) y la distancia a las comunidades más cercanas entre los nidos 
eclosionados y los saqueados es significativa (t = 5.69; g. l. = 30; p <0.001). 
 
Factores ambientales que influyen en la anidación de Caiman crocodilus chiapasius 
 
Para el caso de los nidos encontrados en islotes menores a 3 m, las únicas variables 
que presentaron una correlación estadísticamente significativa fueron la altura del 
montículo y la distancia de éste al árbol más cercano (r = -0.90, p <0.01), cabe señalar que 
las características internas y externas de estos nidos, no muestran una relación significativa 
con el éxito de eclosión, con los días de incubación y con la temperatura de incubación para 
este tipo de nidos. 
Respecto a los nidos encontrados en islotes mayores a 3 m, las variables que 
presentaron correlaciones fueron la temperatura de incubación con la altura del montículo 
(r = -1 p <0.01), la temperatura de incubación con el ancho de la cámara (r = -1, p <0.01), 
la temperatura de incubación con la distancia al árbol más cercano (r = -1, p <0.01) y la 
temperatura de incubación con los días de incubación (r = 1, p <0.01);además de la altura 
que hay entre el primer huevo y el tope del montículo con la altura del nido (r = -0.94, p = 
0.03) y la altura entre el primer huevo y el tope del montículo con el éxito de eclosión (r = 
0.92, p = 0.03). 
 
27 
Los huevos presentaron diferencias significativas entre nidos, en peso (F = 158.89; 
g.l. = 13, 309; p <0.01), largo (F = 38.95; g.l. = 13, 309; p <0.01) y ancho (F = 89.54; g.l. = 
13, 309; p <0.01). Además existe una correlación del peso con el largo (r = 0.75, p <0.01), 
del peso con el ancho (r = 0.86, p <0.01) y del largo con el ancho del huevo (r = 0.49, p 
<0.01). 
El análisis Ji-cuadrada indica que la fase lunar tiene un efecto sobre la temporada de 
anidación (X
2
 = 31.26; g. l. = 6; P <0.001), pero particularmente sobre la construcción de 
los nidos (X
2
 = 27.52; g. l. = 3; P <0.001) y la oviposición (X
2
 = 8.15; g. l. = 3; P <0.05). 
Las temperaturas de incubación (n= 25389) mostraron diferencias estadísticamente 
significativas entre nidos, F = 880.80; g.l. = 6, 25382; p <0.01. No existen diferencias entre 
la temperatura de incubación y la temperatura del PTS, t= 0.555; g.l.= 12; p >0.05. Los 
nidos eclosionados y depredados no presentaron diferencias estadísticamente significativas 
en las características externas e internas. 
 
 
28 
DISCUSIÓN 
 
Aspectos ecológicos sobre la anidación de Crocodylus acutus 
 
Nuestros resultados no apoyan la hipótesis de que la temporada de anidación de C. 
acutus sigue un patrón latitudinal que va de lo meridional a lo septentrional 
(Thorbjarnarson 1989, Casas-Andreu 2003). En nuestra zona la temporada de anidación es 
en marzo, posterior a la reportada para una zona latitudinalmente más alta (i.e. febrero, 
Sigler 2010, Cedillo-Leal et al. 2013). En el presente estudio presentamos datos de un año 
por lo que es necesario el estudio de la anidación de manera continua en el mismo sitio para 
observar los cambios en los tiempos de anidación pues se ha observado el adelanto o 
retraso de la anidación debido a factores ambientales como la temperatura, lluvia y ciclones 
tropicales (Alonso-Tabet et al. 2000, Casas-Andreu 2003, Charruau et al. 2010). 
Para C. acutus en México, se han evaluado características externas e internas de los 
nidos en diferentes localidades (Casas-Andreu 2003, Cupul-Magaña et al. 2004, Charruau 
et al. 2010, Sigler 2010, Hernández-Hurtado et al. 2011, Cedillo-Leal et al. 2013) pero no 
existe literatura que evalúe éstas características y su efecto sobre el éxito de eclosión. 
Nuestros resultados indican que el éxito de eclosión no está relacionado con las 
características externas e internas del nido. Sin embargo, es necesario realizar una 
evaluación en varias temporadas de anidación debido a que se han encontrado variaciones 
en las características de los nidos y éxito de anidación después de lluvias abundantes 
(Charruau et al. 2010). 
 
29 
Las características de los huevos encontrados en la Encrucijada corresponden a los 
valoresmás altos que se conocen actualmente para C. acutus, estas características nos 
indican que las hembras son de mediana edad (Ferguson 1985) y con longitud total mayor a 
2.1 m (Charruau et al. 2010). Sin embargo, en el mismo transepto donde encontramos los 
sitios de anidación, se reportaron menos de cinco individuos con longitud total mayor a 
2.41 m y menos de 15 individuos con tallas entre 1.21 y 2.40 m (Peña 2011; reporte más 
actual sobre la estimación de tallas de C. acutus en la zona), por lo que se esperaría menos 
huevos por nido y que tuvieran un peso y tamaño menor. Sugerimos que además de 
considerar la edad y talla de las hembras, debe considerarse la disponibilidad de recursos, 
en este caso, en sitios de anidación con mayor productividad primaria neta los huevos son 
más pesados y grandes y las hembras van a poner mayor número de huevos por nido. 
Nuestra hipótesis es apoyada por las relaciones significativas encontradas entre la PPN y 
las características de los huevos, donde el peso se incrementa exponencialmente y esto 
sugiere que hay un punto límite en el peso del huevo aunque la productividad siga 
aumentando. 
En C. acutus se sabe que la temperatura ambiental, la precipitación, el calor 
metabólico y la radiación solar influyen sobre la temperatura de incubación, siendo más 
importante la radiación solar pues es la fuente de calor principal para mantener las 
temperaturas que permite el desarrollo de los embriones (Charruau 2012). Así, los factores 
climáticos (macroclima), el sitio de anidación (mesoclima) y los procesos dentro del nido 
(microclima) van a determinar la temperatura de incubación y sus fluctuaciones 
(Escobedo-Galván 2012). Nuestros resultados indican que el macroclima y mesoclima en 
conjunto van a mantener, regular, incrementar o disminuir esta temperatura. Observamos 
 
30 
que cada nido es afectado por factores diferentes pero la temperatura ambiental, la 
radiación y la temperatura a la sombra son los principales factores, coincidiendo con 
Charruau (2012) y Escobedo-Galván (2012), aunque todos los factores climáticos que 
analizamos en conjunto tienen una influencia sobre la temperatura del nido. Estos 
resultados sugieren analizar estas relaciones en otros sitios de anidación para entender la 
dinámica térmica dentro del nido. Las temperaturas de incubación (29.6-34.2 ºC) son 
similares a las reportadas por Charruau (2012; 29.8-33.1º C), y están dentro de las 
temperaturas óptimas para el desarrollo de los embriones (Lang y Andrews 1994). 
Charruau (2010) menciona que la temperatura de incubación promedio no es la ideal para 
estimar la proporción sexual de las nidadas puesto que no coincide con la temperatura 
promedio del PTS. Sin embargo, en este estudio no encontramos diferencias significativas. 
Esas temperaturas parecen permitir la producción de ambos sexos aunque con una 
tendencia hacia la producción de más hembras que machos. Además de considerar la 
temperatura que va a favorecer a algún sexo, debe analizarse la variación de las 
temperaturas durante el tiempo de incubación, ya que variaciones en las temperaturas de 
incubación pueden dar una proporción de sexos diferente a la esperada (Neuwald y 
Valenzuela 2011). Nuestros resultados muestran que la variación en las temperaturas a 
favor de machos es menor y la variación es mayor en nidos con temperatura a favor de 
hembras, por lo que es necesario realizar más investigación, incluyendo el sexaje de las 
crías en los nidos donde se evalúe la temperatura de incubación. 
Se ha observado que el tiempo de incubación depende de la temperatura, siendo más 
largo en temperaturas bajas (Charruau 2010). En el presente estudio no encontramos esta 
tendencia pero el tiempo de incubación mostro una relación positiva con la distancia del 
 
31 
nido al cuerpo de agua más cercano, es decir que entre más cerca del agua esté el nido más 
corto será el tiempo de incubación; además de una correlación negativa entre la temperatura 
de incubación y la profundidad de la cámara. Esto quizá se deba a que los huevos tenían 
poca humedad, la ofrecida por el río es la principal fuente pues la anidación se lleva a cabo 
en la temporada de secas, esto puede presentar algún grado de desecación disminuyendo el 
intercambio gaseoso y el desarrollo del embrión, aunque las temperaturas de incubación 
permitan el desarrollo embrionario; se ha observado que la desecación de los huevos afecta 
de manera negativa el éxito de eclosión y la talla de las crías (Staton y Dixon 1977, 
Mazzotti et al. 1988). 
En la reserva se ha observado que las poblaciones de C. acutus se ven afectadas de 
manera negativa por la actitud de los pobladores hacia la especie, la disponibilidad de sitios 
de anidación seguros y factores genéticos y demográficos (Peña 2011). El presente estudio 
muestra que la pérdida de nidos por depredación y saqueo puede afectar a C. acutus en la 
reserva ya que 56% de los nidos se perdieron por esas razones, el saqueo es la mayor 
amenaza (50% de los nidos fueron afectados). Sin embargo, este factor no ha sido analizado 
en México y aquí tratamos de empezar a entender esta problemática en la zona de estudio. 
Los nidos saqueados se localizaron más cerca de un árbol, del rio y de una comunidad 
humana que los nidos eclosionados. Los nidos al estar más cerca del río y/o algún árbol 
tienen mayor probabilidad de ser saqueados porque los rastros que deja la hembra por la 
construcción son más visibles para la gente que se transporta por el río y por estar en una 
zona que la gente utiliza para para cubrirse de los rayos solares y alimentarse (sombra de un 
árbol). Cabe resaltar que en las áreas de anidación donde los nidos fueron saqueados se 
encontraron rastros de actividad humana (i.e., botellas y envolturas de dulces o comida). 
 
32 
Dialogando con ocho pescadores de la región, mencionaron que el saqueo de nidos 
se realiza por dos razones: el consumo y la destrucción de los huevos. Se creé que los 
huevos frescos de cocodrilo dan mayor vitalidad sexual; esta creencia está tan arraigada en 
las localidades dentro y fuera de la reserva que los huevos son encargados sobre pedido, por 
lo que el saqueo de nidos se da para autoconsumo y para venta ilegal. La destrucción de los 
huevos se realiza también por miedo a los cocodrilos y porque éstos se alimentan de los 
mismos peces que la gente aprovecha dentro de la reserva. El miedo hacia los cocodrilos es 
causado por el aumento en el número de conflictos humano-cocodrilo en la zona. 
Aunque el panorama para C. acutus es desfavorable en la zona de estudio, 12 nidos 
eclosionaron en una zona donde se lleva un plan comunitario de manejo, restauración y 
conservación de flora y fauna (Isla La Concepción). Esa zona, hasta el momento, es el área 
de anidación más seguro para C. acutus dentro de la reserva, esto coincide con lo observado 
en el Parque Nacional Lagunas de Chacahua, Oaxaca (García-Grajales, com. pers.) donde 
la participación comunitaria ha sido pieza clave para el monitoreo y conservación de C. 
acutus. 
 
 
 
 
 
33 
Aspectos ecológicos sobre la anidación de Caiman crocodilus chiapasius 
 
Observamos que C. c. chiapasius realiza la construcción de nidos en junio, estos 
resultados difieren de lo reportado para C. c. fuscus en Venezuela y Costa Rica, donde la 
construcción de nidos se extiende de agosto a octubre (Staton y Dixon 1977) y antes de 
junio (Allsteadt 1994), respectivamente; en México existe una propuesta de calendario 
reproductivo para C. c. chiapasius realizado con base en la frecuencia de clases de edad 
encontradas en un año, se menciona que la construcción de nidos se realiza del 21 de junio 
al 20 de septiembre (Flores 2005) por lo que nuestros resultados coinciden muy 
mínimamente con la propuesta anterior. Cabe señalar que no existe información hasta el 
momento sobre los eventos de anidación. 
El material de construccióndel nido consiste en materia vegetal que la hembra va 
acumulando (Álvarez del Toro 1974), este material ayuda a amortiguar la caída de los 
huevos en la oviposición, a mantener la temperatura y humedad ideales para el proceso de 
incubación, produce medios bacterianos para la degradación del cascaron, brinda 
protección a los huevos y permite la difusión optima de O2 y CO2 (Ferguson 1981, Piña et 
al. 2005), a pesar de lo anterior hay poca información sobre los componentes vegetales 
utilizados para la construcción del nido de Caiman crocodilus. Para C. c. fuscus se sabe que 
construye los nidos con Paspalum fasciculatum, hojas, ramas y raíces de Copernicia sp., 
Fiscus sp. y Fagara sp., además de hojas de palma (Staton y Dixon 1977), nuestros 
resultados son similares en cuanto a la utilización de partes vegetales, no observamos que la 
vegetación circundante fuese desprendida para la construcción del nido como lo reporta 
Allsteadt (1994). Sin embargo hace falta un análisis más detallado para observar como 
ayuda el material de construcción durante la anidación, es probable que las hembras utilicen 
 
34 
plantas específicas pues en islotes donde se han observado depredadores potenciales 
(mapaches y tejones), los nidos presentan plantas con espinas (Bromelia plumieri), es 
probable que sea para protección de los huevos. 
La temporada de anidación de C. c. fuscus es de junio a octubre y las eclosiones 
ocurren en septiembre y diciembre (Staton y Dixon 1977, Allsteadt 1994), nuestros 
resultados están dentro de estos intervalos de tiempo. El tiempo de incubación que 
observamos es similar a lo reportado para la especie, en Venezuela se reportan de 70 a 75 
días (Staton y Dixon 1977), en Costa Rica de 73 a 100 días (Allsteadt 1994) y en México 
de 75 a 110 días (Álvarez del Toro 1974); aunque hubo nidos que eclosionaron en 63 y 69 
días. 
La distancia de los nidos de C. c. chiapaisius al cuerpo de agua más cercano, ya sea 
río o canal, es menor a lo reportado para otros caimanes como C.c. fuscus (3 m; Cintra 
1988), C. yacare (2.9 m; Allsteadt 1994) y Melanosuchus niger (17.1 a 58.5 m; Villamarín-
Jurado y Suárez 2007). Las medidas del montículo son similares a las reportadas (Álvarez 
del Toro 1974, Staton y Dixon 1977, Allsteadt 1994). El tamaño de la cámara donde se 
depositaron los huevos es similar a lo reportado por Allsteadt (1994), pero la altura que hay 
entre el tope del montículo y el primer huevo es menor a la reportada por éste. El número 
de huevos por nido, así como el largo y ancho de los mismos, son menores que lo reportado 
para la subespecie C. c. fuscus; en comparación a lo reportado para C. yacare, el número de 
huevos por nido es mayor, pero el largo y ancho de los huevos son menores; respecto al 
peso, C. yacare presenta los huevos con mayor peso (77 g), seguido de C.c fuscus (59.9 y 
64 g) y finalmente los de C. c. chiapasius (Staton y Dixon 1977, Cintra 1988, Allsteadt 
1994). La correlación que existe entre el tamaño del huevo y el peso eran de esperarse, los 
 
35 
huevos más grandes son los más pesados y cuando el huevo es más largo también es más 
ancho. 
El éxito de anidación en nuestra zona de estudio es mayor a lo reportado para C. c. 
crocodilus en Brasil y ligeramente mayor a lo reportado para M. niger en Ecuador y Brasil, 
C. c. crocodilus= 22.23 % < M. niger= 42.4 – 48 % < C. c. chiapasius= 48.6 % 
(Villamarín-Jurado y Suárez 2007, Da Silveira et al. 2010). No existe información previa 
para C. crocodilus donde se mencione el éxito de eclosión, sin embargo al comparar con 
otro cocodrilo con distribución en México, el éxito de eclosión que observamos (87.6%) es 
mayor que en Crocodylus acutus en Oaxaca (72.2 y 75.6%, Cedillo-Leal et al. 2013) y en 
Quintana Roo (73.2%, Charruau et al. 2010). 
No existe información para C. crocodilus sobre el efecto de la fase lunar y las 
fechas de construcción del nido, oviposición y eclosión; para otros cocodrilos son pocos los 
estudios sobre el tema, para C. acutus Casas-Andreu (2003) menciona que existe una 
correlación entre la fase de luna nueva y las salidas de las hembras para anidar, propone 
que es una estrategia donde las hembras aprovechan la obscuridad para no ser observadas 
por depredadores; Seijas y Acosta (2014) observaron que para Crocodylus intermedius la 
luminosidad alta o baja por la noche (luna llena o luna nueva) no juega un papel importante 
que determine el momento para oviponer. Nuestros resultados coinciden con lo sugerido 
por Casas-Andreu (2003), aunque observamos que cuatro hembras llegaron a oviponer 
durante luna llena. Sugerimos que la luz emitida por la luna juega un papel importante tanto 
para la hembra como para las crías: a) las hembras ocupan poca luz por la noche (con 
respecto a las noches de luna llena, donde se alcanza la máxima luminosidad), para 
visualizar los sitios y materiales para la construcción del montículo, b) las hembras 
prefieren noches con poca luz para oviponer, ya que es menos probable que sean vistas por 
 
36 
los depredadores, y c) las crías eclosionan durante noches con poca luz para que no sean 
vistas por depredadores, tanto al salir del montículo como en el trasporte a algún cuerpo de 
agua. 
En la literatura existente hasta el momento sobre C. crocodilus no se menciona la 
relación que hay entre las características externas e internas del nido, el éxito de eclosión, 
los días de incubación y la temperatura de incubación, nuestros resultados son los primeros 
en evidenciar estas relaciones. En los nidos ubicados en islotes menores a 3 m, observamos 
que a mayor distancia entre el árbol y el nido, la altura del montículo será menor, esta 
correlación negativa nos permite sugerir dos cosas: a) el árbol sirve para soporte del 
montículo, y b) el árbol limita el espacio de almacenamiento del material de construcción, 
por lo que éste tiene un incremento vertical y no horizontal. 
Respecto a los nidos ubicados en islotes mayores a 3 m, la temperatura disminuye 
cuando más alto es el montículo y cuando más lejano está el nido de algún árbol; esto 
puede explicarse debido a que al encontrarse un nido más lejos del árbol, la cantidad de 
lluvia que cae sobre el nido es mayor (recordemos que la anidación se lleva a cabo en los 
meses lluviosos) pues la protección ofrecida por el árbol es menor o nula, la lluvia enfría el 
exterior del montículo y por transferencia de calor la temperatura de la cámara disminuye, 
cuando los montículos son altos el equilibrio térmico tarda más, de la misma manera que la 
escorrentía lleva más tiempo en estos montículos. La temperatura de incubación disminuye 
cuando el ancho de la cámara es mayor, podemos explicar estos resultados debido a que la 
temperatura de incubación se mantiene por convección, lo que indica que la temperatura 
incrementa más fácilmente o se mantiene constante por más tiempo en áreas pequeñas, en 
áreas más grandes los resultados son contrarios. 
 
37 
Cuando las crías tardan más tiempo en eclosionar la temperatura dentro de la 
cámara también es mayor, esto difiere a lo reportado para Caiman latirostris, donde 
encontraron que no hay una relación significativa entre la temperatura y los días de 
incubación (Piña et al. 2007), y también es diferente a lo reportado para C. crocodilus 
donde a mayor temperatura menos tiempo tarda la incubación (Lang y Andrews 1994), 
quizá la diferencia de nuestros resultados se debe a que en los trabajos antes mencionados 
la incubación fue artificial. A pesar de la relación negativa que observamos, es necesario 
tener un tamaño de muestra más grande y tener datos de temperaturas de incubación de 
diferentes años para observar si existen variaciones de estas temperaturas. 
 De especial interés es que cuando el montículo tiende a ser alto, la distancia que 
hay entre el primer huevo y el tope del montículo es menor, esto sugiere que las hembras 
eligen entre hacermás alto el montículo para disminuir el riesgo de inundación de la 
cámara o colocar material de construcción sobre la cámara para que los depredadores no 
encuentren tan fácilmente los huevos y además junto con la relación existente entre el éxito 
de eclosión y la distancia que hay entre el tope del montículo y el primer huevo, donde el 
porcentaje de éxito es mayor cuando la distancia entre el primer huevo y el tope del 
montículo es mayor, sugieren evidencia de un trade-off pues la supervivencia de las crías 
va a depender de estas características, pues las hembras deben elegir entre acumular el 
material para que no se inunde la cámara o acumular el material sobre la cámara para evitar 
la depredación; evidencia de este trade-off también se encontró en otro caimán, donde las 
estrategias de anidación tienen una relación negativa con la depredación e inundación de 
los nidos (Campos 1993), es probable que esta característica exista en otros caimanes pues 
la depredación e inundación son los factores principales en la perdida de los nidos (Cintra 
 
38 
1988, Campos 1993, Allstead 1994, Villamarín-Jurado y Suárez 2007, Da Silveira et al. 
2010, Campos y Mourão 2014). 
Aunque algunas características externas e internas de los nidos afectan el éxito de 
eclosión, además de la temperatura y tiempo de incubación, como se ha mencionado 
anteriormente, al realizar la comparación de estas características en los nidos depredados y 
eclosionados, no encontramos diferencias entre ellos, lo que sugiere que la depredación de 
los nidos va a depender de la abundancia de los depredadores y del cuidado de la hembra, 
como se ha observado en Caiman yacare (Campos y Mourão 2014). 
La temperatura de incubación parece que es diferente en los dos tipos de ambientes 
(nidos encontrados en islotes menores a 3 m e islotes mayores a 3 m), siendo más baja en 
los nidos encontrados en islotes menores a 3 m, sin embargo no existen diferencias 
significativas entre ellos. Las temperaturas en el periodo termosensible nos indican que la 
proporción de sexos a esperarse es con una tendencia hacia las hembras, este resultado 
difiere a lo observado por Escobedo-Galván (2006) donde la tendencia es hacia machos. 
 
 
39 
CONCLUSIONES 
 
Los nidos son construidos en zonas disponibles no inundables y las características 
externas e internas del nido son similares a las reportadas en otros sitios. Los atributos de 
las nidadas (i.e., el peso y las dimensiones de los huevo) parecen ser determinadas por la 
disponibilidad de recursos en los sitios de anidación además de la talla y edad de las 
hembras. La temperatura y tiempo de incubación tienen relación con las características del 
nido y las temperaturas del año de estudio parecen favorecer la producción de una mayoría 
de hembras. Sin embargo, es necesario incluir el sexaje de las crías en futuras 
investigaciones y comparar las proporciones sexuales de los nidos con las temperaturas de 
incubación. Los factores climáticos tienen un efecto sobre la temperatura de incubación por 
lo que es importante realizar estudios continuos para entender las estrategias de adaptación 
que las hembras realizan ante variaciones climatológicas. En la Encrucijada las poblaciones 
de C. acutus son afectadas por la cacería furtiva, consumo y destrucción de los huevos, 
comercio ilegal de las crías y huevos, cambio de uso de suelo en los sitios de anidación y 
percepción y actitud de la gente. Por lo tanto, es necesario que se realice un monitoreo 
sistemático de las poblaciones a corto, mediano y largo plazo en la zona, para observar el 
efecto del saqueo en la dinámica poblacional, además de fomentar la participación 
comunitaria para cambiar la actitud y percepción de la gente sobre los cocodrilos. 
 La construcción de los nidos se realiza en junio, las oviposiciones en junio y julio, 
la temporada de anidación es de junio a octubre y las eclosiones son en septiembre y 
octubre; para estos eventos la luminosidad ofrecida por la luna parece ser aprovechada por 
las hembras, principalmente en la construcción de nidos y oviposición. El material de 
 
40 
construcción de los nidos es diverso, sin embargo hace falta analizar los porcentajes de 
cada componente y su efecto durante la incubación. Las medidas del montículo y cámara de 
incubación están dentro de los intervalos registrados para la especie pero las características 
de los huevos son menores que las registradas para la subespecie (C. C. fuscus) más 
emparentada a C. c. chiapasiu . La altura del montículo, la distancia del nido al árbol y la 
altura entre el tope del montículo y el primer huevo son características que influyen en el 
éxito de eclosión y temperatura de incubación, y las temperaturas de incubación favorecen 
la producción de ambos sexos pero encontramos más nidos que favorecen a las hembras. 
 
 
 
 
 
41 
LITERATURA CITADA 
 
Aguilar-Galindo A. 2005. Evaluación del estado de conservación del Caiman 
crocodilus fuscus (Mertens, 1943) durante el año 2003-2004, en el sistema lagunar de 
Chantuto, Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas, México. Tesis de Licenciatura. 
Universidad Autónoma Metropolitana, Xochimilco, México. 64 p. 
Aguilar-Miguel X. 1994. Efecto de la temperatura de incubación sobre la 
determinación del sexo en Crocodylus acutus y C. moreletii. Tesis de Maestría. 
Universidad Nacional Autónoma de México, México. 63p. 
Allsteadt J. 1994. Nesting ecology of Caiman crocodilus in Caño Negro, Costa 
Rica. Journal of Herpetology 28 (1): 12-19. 
Alonso-Tabet M., R. Rodríguez-Soberón, V. Berovides-Álvarez y C. E. Hernández-
Fuentes. 2000. Influencia de la geomorfología del hábitat sobre la nidificación de 
Crocodylus acutus en el refugio de fauna Monte Cabaniguan, Cuba,pp. 42-58. In: 
Crocodiles: Proceedings of the 15th Working Mee- ting of the Crocodile Specialist Group, 
IUCN The World Conservation Union, Gland, Switzerland and Cambridge UK. 
Álvarez del Toro M. 1974. Los Crocodylia de México (Estudio Comparativo). Eds. 
Instituto Mexicano de Recursos Naturales Renovables, A.C. México, 70pp. 
Campos Z. 1993. Effect of habitat on survival of eggs and sex ratio of hatchlings of 
Caiman crocodilus yacare in the Pantanal, Brazil. Journal of Herpetology. 27 (2): 127-132. 
 
42 
Campos Z. y G. Mourão. 2014. Camera traps capture images of predators of 
Caiman crocodilus yacare eggs (Reptilia: Crocodylia) in Brazil´s Pantanal wetlands. 
Journal of Natural History. 
 Casas-Andreu G. 1995. Los cocodrilos de México como recurso natural. Presente, 
pasado y futuro. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural.46: 153-162. 
Casas-Andreu G. 2003. Ecología de la anidación de Crocodylus acutus (Reptilia: 
Crocodylidae) en la desembocadura del río Cuitzmala, Jalisco, México. Acta Zool. Mex. 
(n.s.) 89: 111-128. 
Cedeño-Vázquez, J.R., Platt, S.G. & Thorbjarnarson, J. (IUCN Crocodile Specialist 
Group) 2012. Crocodylus moreletii. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 
2014.3. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 27 April 2015. 
Cedillo-Leal C., J. García-Grajales, J. C. Martínez-González, F. Briones- Encinia, 
E. Cienfuegos-Rivas. 2013. Aspectos ecológicos de la anidación de Crocodylus acutus 
(Reptilia: Crocodylidae) en dos localidades de la costa de Oaxaca, México. 
Charruau P. 2010. Ecología y etología de anidación del cocodrilo americano 
(Crocodylus acutus): Un estudio para su conservación. Tesis de Doctorado, El Colegio de 
la Frontera Sur, Chetumal, Quintana Roo. México. 302p. 
Charruau P. 2012. Microclimate of american crocodile nests in Banco Chinchorro 
biosphere reserve, Mexico: Effect on incubation length, embryos survival and hatchlings 
sex. Journal of Thermal Biology 37: 6-14. 
 
43 
Charruau P. y Y. Hénaut. 2012. Nest attendance and hatchling care in wild 
American crocodiles (Crocodylus acutus) in Quintana Roo, Mexico. Animal Biology, 62: 
29-51. 
Charruau P.,J.B Thorbjarnarson, y Y. Hénaut. 2010. Tropical cyclones and 
reproductive ecology of Crocodylus acutus Cuvier, 1807 (Reptilia: Crocodilia: 
Crocodylidae) on a Caribbean atoll in Mexico. Journal of Natural History, 44: 741-761. 
Charruau P., Y. Hénaut y T. Álvarez- Legorreta. 2013. Organochlorine pesticides in 
nest substratum and infertile eggs of american crocodiles (Reptilia, Crocodylidae) in a 
Mexican Caribbean atoll. Caribbean Journal of Science 47 (1): 1-12. 
Charruau, P., F.R. Méndez de la Cruz y H. González Cortés. 2011. Preliminary 
results on nesting ecology of Crocodylus acutus on Cozumel Island, Mexico. Crocodile 
Specialist Group Newsletter 30:29-32. 
 Cintra R. 1988. Nesting ecology of the Paraguayan caimán (Caiman yacare) in the 
Brazilian Pantanal. Journal of Herpetology. 22 (2): 219-222. 
Crocodile Specialist Group 1996. Caiman crocodilus. The IUCN Red List of 
Threatened Species. Version 2014.3. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 27 April 
2015. 
Cupul-Magaña F. G., A. De Niz-Villaseñor, A. Reyes-Juárez y A. Rubio-Delgado. 
2004. Historia natural del cocodrilo americano (Crocodylus acutus) en el estero Boca 
Negra, Jalisco, México: Anidación y crecimiento de neonatos. Ciencia y Mar. 8:31-42. 
 
44 
 Da Silveira R., E. E. Ramalho, J. B. Thorbjarnarson y W. E. Magnusson. 2010. 
Depredation by jaguar son caimans and importance of reptiles in the diet of jaguar. Journal 
of Herpetology. 44 (3): 418-424. 
Deeming D. C. 2004. Prevalence of TSD in Crocodilians. En: Valenzuela N. y V.A. 
Lance (Eds.) Temperature-dependent sex determination in vertebrates. Smithsonian 
Institution, Washington. Pp 33-41. 
Diario Oficial de la Federación (DOF). 2010. Norma Oficial Mexicana NOM-O59-
SEMARNAT-2010, Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna 
silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-
Lista de especies en riesgo. Órgano del Gobierno Constitucional de los Estados, Gobierno 
Federal, Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales, México, D.F. Segunda 
sección, jueves 30 de diciembre, Tomo DCLXXXVII, 23: 1-78. 
Escobedo- Galván A. y C. González-Salazar. 2011. Aplicando modelos de nicho 
ecológico para predecir áreas potenciales de hibridación entre Crocodylus acutus y 
Crocodylus moreletii. Quehacer Científico en Chiapas 1(11): 27-35. 
Escobedo-Galván A. 2006. Temperature variation in nest of Caiman crocodilus 
(Crocodylia: Alligatoridae). Acta Herpetológica 1(2): 131-134. 
Escobedo-Galván A. 2012. Efecto del clima sobre la proporción de sexos del 
cocodrilo americano (Crocodylus acutus) y cocodrilo de pantano (C. moreletii) y posibles 
implicaciones ante el cambio climático. Tesis de Doctorado, Instituto de Ecología, 
Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 60p. 
 
45 
Escobedo-Galván A. H., F. G. Cupul-Magaña y J. A. Velasco. 2011. 
Misconceptions abouth the taxonomy and distribution of Caiman crocodilus chiapasius and 
C. crocodilus fuscus (Reptilia: Crocodylia: Alligatoridae). Zootaxa 3015: 66-68. 
Ferguson M. 1981. The application of embryological studies of alligator farming. 
Proc. Alligator Production Conf. Gainsville, Florida. 1: 129-145. 
Ferguson M. W. J. 1985. Reproductive biology and embryology of the crocodilians. 
En: Gans C., F. Billet y P. F. A. Maderson (eds). Wildlife management: crocodiles and 
alligators. Chipping Norton (Australia): Surrey Beatty and Sons Pty Limited. 427 – 444pp. 
Flores O. C. G. 2005. Caracterización de una población del Caiman crocodilus 
chiapasius en El Castaño, en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada, Chiapas, México. 
Tesis de Licenciatura. Universidad Nacional Autónoma de México. Distrito Federal. 97 p. 
García-Grajales J. 2013. El conflicto hombre-cocodrilo en México: causas e 
implicaciones. Interciencia 38 (12): 881-884. 
Hernández-Hurtado H., J. J. Romero-Villaruel y P. S. Hernández-Hurtado. 2011. 
Ecología poblacional de Crocodylus acutus en los sistemas estuarinos de San Blas, Nayarit, 
México. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 887-895. 
Instituto Nacional de Ecología (INE). 2000. Proyecto para la conservación, manejo 
y aprovechamiento sustentable de los Crocodylia de México (COMACROM). Instituto 
Nacional de Ecología y Secretaria de Marina y Recursos Naturales, Distrito Federal, 
México. 
Instituto Nacional de Ecología-Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales y 
Pesca (INE-SEMARNAP). 1999. Programa de manejo Reserva de la Biosfera La 
 
46 
Encrucijada, México. Instituto Nacional de Ecología. Secretaria de Medio Ambiente, 
Recursos Naturales y Pesca. 184pp. 
Lang J. W. y H. V. Andrews. 1994. Temperature-Dependent Sex Determination in 
Crocodilians. The Journal of Experimental Zoology 270: 28-44. 
Larriera A. e A. Imhof. 2006. Proyecto Yacaré. Cosecha de huevos para cría en 
granjas del género Caiman en la Argentina. En: Bolkovic M. L. y D. Ramadori (eds.). 
Manejo de fauna Silvestre en la Argentina. Programas de uso sustentable. Dirección de 
Fauna Silvestre, Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable, Buenos Aires. 168pp. 
Machkour-M´rabet S., Y. Hénaut, P. Charruau, M. Gevrey, P. Winterton y L. Legal. 
2009. Between introgression events and fragmentation, islands are the last refuge for the 
American crocodile in Caribbean Mexico. Marine Biology 156: 1321-1333. 
 Macip-Ríos R., M. Fernández-Aguilar, G. Barrios-Quiroz y G. Casas-Andreu. 2012. 
Indirect morphological measures to infer body size in a wild population of the Chiapas 
spectacled caiman, Caiman crocodilus chiapasius (Bocourt, 1976). Herpetological 
Conservation and Biology 7 (3): 367-375. 
 Mandujano C. H. 2013. Eclosión grupal de los crocodylia: Decisión por consenso. 
Universidad y Conocimiento. Spaunach. Universidad Autónoma de Chiapas, México. 2 (4): 
10-14. 
 Martinez I. J. A. 1996. Las poblaciones de cocodrilos (Crocodylus acutus) y 
caimans (Caiman crocodilus) en una zona pesquera de la Reserva de la Biosfera La 
Encrucijada, Chiapas, México. Tesis de Maestría. El Colegio de la Frontera Sur. San 
Cristobal de las Casas, Chiapas, México. 33 p. 
 
47 
Mazzotti F. J. 1989. Factors affecting the nesting success of the american crocodile, 
Crocodylus acutus, in Florida bay. Bulletin of marine science 44(1):220-228. 
Mazzotti F.J., J.A. Kushlan y A. Dunbar-Cooper. 1988. Desiccation and cryptic nest 
flooding as probable causes of egg mortality in the american crocodile, Crocodylus acutus, 
in Everglades National Park, Florida. Florida sci. 51(2): 65-72. 
Neuwald J. L. y N. Valenzuela. 2001. The lesser known challenge of climate 
change: Thermal variance and sex-reversal in vertebrates with temperatura-dependent sex 
determination. Plos ONE 6(3): e18117. 
Peña M. E. de J. 2011. Abundancia relativa de Crocodylus acutus y Caiman 
crocodilus en la Reserva de la Biosfera La Encrucijada en Chiapas, México. Tesis de 
Licenciatura, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de 
Chiapas, México. 39 p. 
 Piña C., A. Larriera y M. Cabrera. 2003. Effect of incubation temperatura on 
incubation period, sex ratio, hatching success, and survivorship in Caiman latirostris 
(Crocodylia, Alligatoridae). Journal of Herpetology. 37(1): 199-202. 
Piña C., M. Simoncini, A. Larriera. 2005. Effects of two different incubation media 
on hatching success, body mass, and length in Caiman latirostris. Aquaculture 246: 161-
165. 
Piña C., P. Siroski, A. Larriera, V. Lance y L. Verdade. 2007. The temperatura-
sensitive period (TSP) during incubation of broad-snouted caiman (Caiman latirostris) 
eggs. Amphibia-Reptilia. 28: 123-128. 
 
48 
Ponce-Campos P., J. Thorbjarnarson y A. Velasco (IUCN SSC Crocodile Specialist 
Group). 2012. Crocodylus acutus. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 
2014.3. <www.iucnredlist.com>. Downloaded on 09 March 2015. 
 Seijas A. y J. G. Acosta. 2014. Cronología de anidación de caimán de Orinoco 
(Crocodylus intermedius).