HISTORIA_DE_LA_PALEONTOLOGIA_DE_LOS_VERTEBRADOS_EN

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HISTORIA DE LA PALEONTOLOGIA DE LOS VERTEBRADOS EN COSTA 
RICA
Guillermo Alvarado
Referencia: año 1989. Historia de la Ciencia y la tecnología: el avance de una disciplina, Editorial 
Tecnológica de Costa Rica, Cartago, Costa Rica.
Resumen
El desarrollo de la paleontología de los vertebrados en Costa Rica puede dividirse en 
cinco etapas: 1) De 1905 a 1933: primeros reportes y descripciones de 
megamamíferos fósiles, II) De 1934 a 1945: primera excavación dirigida y 
reconstrucción de los restos óseos, capacitación parcial de personal, III) De 1946 a 
1959: ocaso de los estudios paleovertebradológicos, IV) De 1960 a 1973: informes 
aislados de vertebrados en periódicos y primeros intentos arqueológicos, V) De 1974 
al presente: resurgir de los estudios de los cordados fósiles con excavaciones 
sistemáticas e investigaciones dirigidas, clasificación y revisión taxonómica; 
importancia arqueológica y biogeográfica.
A continuación se enuncia los datos taxonómicos: dientes de Chondrichthyes desde el 
Eoceno y Cuaternario, sobresaliendo la fauna Miocena Carcharodon megalodon, 
Hemiprístis serra, Aetobatis arcuata, Carcharhinus tschoppi, Odontaspis acutissima y 
Carcharias cf. egertoni; Testudinata, maxilares, fragmentos de huesos y esqueletos 
desde el Eoceno al Cuaternaria, destacándose Geochelone costarricensis; Eusuchia y 
megamamíferos en su mayoría del Cuaternario, Toxodon aff. platensis, Megatherium 
sp., Mammuthus sp., Cuvieronius hyodon, Equus sp. y posiblemente milodontes, 
camélidos y glyptodontes. Dentro de los peces pleistocenos resalta Cichlasoma 
turrucarensis. Los estudios paleovertebradológicos no solo nos indican la historia 
pasada del puente continental (Istmo Centroamericano austral), sino también las 
fronteras de distribución biogeográfica, su importancia en la zonificación de la fauna 
actual y la historia arqueológica de! Paleo-indio.
I Introducción
La Paleontología, una ciencia dual entre la geología y la biología, nació en el Viejo 
Mundo. Karl von Linné en el siglo XVIII estableció la jerarquía linneana, regularizando el 
modo de clasificación de los organismos. Posteriormente, Georges Cuvier, considerado 
como el padre de la paleontología de los vertebrados, con el Discours Preliminaire a sus 
magnas Recherches sur les ossemens fossiles de Cuadrupèdes, obra publicada en 1812, 
constituía el punto de partida para el estudio de los cordados fósiles. Cuvier cerraba su 
discurso preliminar con la siguiente frase:
“Y el hombre, a quien ha sido concedido sólo un instante de presencia sobre la 
Tierra, tendría (de ese modo) la gloria de reconstruir la historia de miles de 
1
siglos que precedieron a su existencia y de los miles de seres que no han sido 
contemporáneos suyos
En 1825 publicó un importante trabajo bajo el título Discurso sobre las 
Revoluciones del Globo y sobre los cambios que ellas han producido en el Reino Animal1.
Fue el gran geólogo británico Charles Lyell, quien en 1832 acuño el término 
Paleontología “ciencia de la vida antigua”. Seguidamente, Charles Darwin, eminente 
geólogo y paleontólogo antes de que se le reconociera como biólogo evolucionista, publica 
su obra seminal en 1858 Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o 
la conservación de razas favorecidas en la lucha por la vida2.
Referente a la migración faunística, tenemos que los mamíferos terrestres iniciaron 
un intercambio entre América del Norte y del Sur en el Cretácico Tardío, época en la cual 
vagaban los dinosaurios hace unos setenta millones de años (m.a.), el cual se incrementó 
durante el Plioceno con la formación del Istmo de Panamá y el cierre concomitante 
definitivo del intercambio de aguas entre el Atlántico y el Pacífico hace aproximadamente 3 
m.a.3, 4, 5 . Dentro de los inmigrantes más importantes se tienen los proboscídeos 
(mastodontes, estegodontes, gonfoterios y elefantes) que realizaron amplias migraciones 
durante el Neógeno (entre 26 y 1,8 m.a.) en una gran extensión de Eurasia siguiendo la ruta 
del puente terrestre entre Siberia y Alaska, alcanzando a Norteamérica cerca del Mioceno 
Superior (15 m.a. atrás), y de ahí a Centroamérica y Sudamérica 6, 7. Sin embargo, la franja 
que conectaba las dos Américas fue ligeramente selectiva sobre los animales que se 
difundieron a través de ella. Nuestra Centroamérica (América del Norte Tropical) ejerció 
un efecto filtrante, extendiéndose sus límites desde el Sur de México hasta el Norte de 
Colombia, que culminó aproximadamente cuando las tierras bajas tropicales se pusieron en 
contacto con las regiones templadas de México. Ningún ungulado o primate nativo de 
Sudamérica, y muy pocos marsupiales, roedores y desdentados, pudieron atravesar la “zona 
de filtración” en su avance hacia Norteamérica. Aunque la ecología lo explique, no deja de 
resultar curioso que los mastodontes ramoneadores pudieran migrar desde América del 
Norte hacia el Sur, mientras que no lo lograron sus parientes, las especies extintas de 
elefantes herbívoros (“mamuis”). En mayor aprieto se encuentra la ecología cuando ha de 
justificar por qué los caballos se difundieron desde el Norte hacia el Sur de América, pero 
no los bisontes y los berrendos, ungulados herbívoros como los caballos8, 9.
El Horno sapiens sapiens, así como sus antecesores, evolucionaron en el Viejo 
Mundo. Las fechas de migración del primer hombre al continente americano es un tema 
muy controvertido. Es seguro que llegó antes de que se extinguieran varios de los 
mamíferos de gran talla, característicos del Pleistoceno Superior y se asume que la llegada 
del hombre contribuyó a la extinción de varios de los animales de gran talla, dado que en 
diversas partes de América se encuentran numerosos restos esqueletógenos e instrumentos 
elaborados por el hombre o evidencias de su actividad, asociados con animales extintos, 
remontándose sus hallazgos a unos 50 000 a 14 000 años atrás10, 11.
Referente a todo lo anteriormente dicho, cabe recordar la frase: “Diríase que la 
mente siente vértigo cuando trata de profundizar en el abismo del tiempo”, metáfora escrita 
en 1805 por John Playfair en un relato biográfico sobre el geólogo británico James 
Hutton12.
En Costa Rica, el geólogo Alfonso Segura comenta en 1940, que en junio de 1930 
el Prof. José Fidel Tristán, ex-director del Museo Nacional, escribe en el Libro de Registro 
de la Sección de Geología del Museo Nacional13: “las colecciones de rocas, minerales y 
fósiles del Museo Nacional se principiaron a formar con las “muestras” que se exhibieron 
2
en la Primera Exposición Nacional verificada en el año 1886 (15 de setiembre).”
Atendiendo a que la nación costarricense carecía de un establecimiento público en 
donde se depositaran y clasificaran todos los objetos naturales y artísticos que debían servir 
de base para los estudios de la riqueza y cultura del país, el gobierno acordó establecer el 4 
de mayo de 1887, un Museo Nacional, dependiente del Ministerio de Fomento de aquel 
entonces. Similarmente, el Sr. Juvenal Valerio, naturalista de afinidad botánica, dice en 
193914:
El salón de Paleontología del Museo, es de lo que más maravilla a las gentes 
que por él pasan. Refiriéndose a la Paleontología ha dicho el gran sabio Luis 
Agassis: “La Tierra es un enorme cementerio, donde los muertos han escrito 
sus propios epitafios diciéndonos quiénes fueron y cuándo vivieron”. 
Parafraseando a Agassiz bien podríamos decir que un salón de Paleontología es 
la historia de la vida escrita por los propios seres desaparecidos; y desde luego, 
la más exacta de las historias.
El número de hallazgos de vertebrados fósiles en América Central y Costa Rica en 
particular, se ha incrementado significativamente en los últimos 25 años. Sin embargo,los 
trabajos de distribución y correlación entre las diferentes zonas son mínimos e incompletos.
Para una mejor comprensión del desarrollo científico de las actividades 
paleontológicas en nuestro país, referentes a los cordados, las dividiremos en períodos o 
etapas que nos permitan llevar un orden cronológico.
Etapa 1: de 1905 a 1933
Esta etapa forma parte de uno de los períodos más relevantes en la historia de las 
ciencias naturales en general de nuestro país. La primera recolección y clasificación 
taxonómica de un vertebrado fósil nos la suministra don Anastasio Alfaro, primer secretario 
y administrador del Museo Nacional, al referir que el señor Carlos Riotte colecta tres 
molares bien conservados de un caballo cerca de un pantano en Aserrí, que se enviaron al 
Museo Americano de Historia Natural de Nueva York donde el Dr. J. W. Gidlely, en 1905, 
los refirió al Equus fraternus15, correspondiendo en realidad a un Equus sp. indet., según 
recientes determinaciones16. Contemporáneamente, en San Rafael de Puriscal, en el Río 
María Aguilar y en la Hacienda Animas (La Cruz de Guanacaste) se informa de fragmentos 
de molares; los dos últimos, colectados por el profesor Alfaro, fueron atribuidos al 
Mastodon andium17, hoy día conocido como Cuvieronius hyodon. No obstante, éstas 
determinaciones se efectuaron con poco e incompleto material esqueletógeno (ausencia de 
incisivos) y en una época en la cual la paleomastozoología estaba en proceso de desarrollo 
y estudio, por lo cual dichas clasificaciones taxonómicas son de dudoso valor.
Después de un período de silencio, en 1921 durante la construcción de un acueducto 
en Cartago cerca del Río Agua Caliente, se informa de varios fragmentos de un mastodonte 
incluidos en un depósito fluvial. Se trata del primer hallazgo bien ubicado, con 
descripciones de sus partes y de los sedimentos, así como algunas interpretaciones 
taxonómicas sobre el individuo18: los restos fósiles fueron transportados, por diluvios muy 
probablemente, al lado derecho del río y abandonados en desorden. 
Posteriormente, en 1930 se encuentra la primera tortuga fósil de Costa Rica en 
Peralta de Limón, que no vendrá a ser descrita hasta en la próxima etapa19. Por último en 
1933 se halló en los depósitos aluviales del Río Quirimán, el fémur de un mastodonte20, 21.
3
Etapa II: de 1934 a 1945
Esta corta etapa fue una de las más relevantes dentro de nuestra breve historia en la 
paleontología de vertebrados, puesto que se organizó la colección de rocas, fósiles y 
minerales del Museo Nacional, entidad que en ese entonces llevaba la batuta en las ciencias 
naturales y antropológicas, y se dieron a conocer los primeros resultados paleontológicos de 
los cordados encontrados hasta ese entonces.
En febrero de 1934, al sureste del poblado de Bajo Barrantes (San Ramón), se 
encontraron una gran cantidad de huesos de grandes mamíferos, iniciándose las 
excavaciones en este sitio a cargo del Sr. Alberto Brenes. Se comprobó la existencia de una 
conspicua fauna sudamericana representada por dos megaterios, un milodonte y un 
toxodonte 22, 23, 24 El profesor Segura fue invitado por el Dr. Alexander Wetmore al 
Smithsonian Institution en donde recibió cursos de paleontología de mamíferos desde 
octubre de 1941 a setiembre de 194225. Allí reconstruyó los restos óseos de Bajo Barrantes, 
que posteriormente fueron exhibidos en el Museo Nacional, entidad en donde estuvo a 
cargo de la Sección Mineralógica y Geológica a partir del 17 de julio de 1 93926.
En Cirrí de Naranjo y en Nicoya se encontraron en 1940, molares de un mastodonte 
que fueron asociados a un Trilophodon sp., según determinaciones (en la actualidad 
dudosas) del entonces Jefe de la Sección de Paleontología del Field Museum de Chicago, el 
Dr. E. S. Riggs y de su asistente Paul Mc Grew27. Los citados profesionales tuvieron una 
importante participación en esta etapa puesto que clasificaron a los molares de caballo 
hallados en San Ramón y en Saborío (Limón) como Equus sp. y al Megatherium sp. de 
Bajo Barrantes28. En Cachí (Cartago) el profesor Segura informa en 1943 de los restos de 
un Mastodon andium (nombre válido: (Cuvieronius hyodon)29.
De los vertebrados marinos tenemos el primer hallazgo en Costa Rica 
correspondiente al diente de un tiburón de la especie Carcharodon megalodon, encontrado 
por el Dr. César Dóndoli, padre de la geología en Costa Rica, en la confluencia del Río 
Virilla con la Quebrada Cañada, cerca de la planta hidroeléctrica de Ventanas30. Este 
seláceo, característico del Mioceno, posiblemente alcanzó unos 20 metros de largo31. 
Contemporáneamente, en 1944 se informa de otro diente de tiburón clasificado en 
Washington por el Dr. Thomas W. Vaughan como Odontaspis sp. de edad Eocena32.
La primera tortuga fósil tipo terrestre, encontrada en Costa Rica en 1930 cerca de 
Peralta de Limón, correspondió con una nueva especie, clasificada en aquella época como 
Testudo costarricensis, (véase Etapa V) de una edad supuesta entre el Oligoceno Superior y 
el Mioceno lnferior33. La descripción de este quelonio participó y ganó en un concurso 
científico organizado por la Sociedad de Ciencias Naturales y Farmacia de Guatemala para 
conmemorar el XXV aniversario de su fundación, recibiendo su autor una medalla de oro 
con la siguiente leyenda en sus caras: Facultad Ciencias Naturales y Farmacia, concurso 
científico Guatemala, Aniversario 1918- 1943, 18 set. 1943, Honor al mérito Prof. Alfonso 
Segura Paguaga34 .
Etapa III: de 1946 a 1959
En este período se da la decadencia total en los estudios de vertebrados fósiles, 
salvo por la compilación de la información existente hasta la etapa precedente en el trabajo 
de Carlos Meléndez, publicado en 1954 bajo el título Vertebrados fósiles de Costa Rica, el 
cual agrega muy poco con respecto a los trabajos existentes hasta 1945.
4
Etapa IV: de 1960 a 1973
A partir de 1960 los comunicados sobre nuevos hallazgos fósiles se mencionan 
superficialmente en algunos informes geológicos o en periódicos, pero generalmente se 
desconoce la procedencia exacta y la información estratigráfica. La mayoría de los restos 
óseos de esta etapa se extraviaron.
En 1960, los señores Francisco Castillo y José A. Echeverría encontraron cerca del 
puente del Río Agua Caliente, en su período de estiaje, varios huesos de las extremidades 
anteriores de un mastodonte35.
En 1962 el Sr. Enrique Quesada encontró en Playa del Silencio (cerca de Mata de 
Limón) parte de un molar del cual Alfonso Jiménez obtuvo una fotografía que envió al 
Country Museum de Los Angeles, (U.S.A.), en donde fue identificado por Jr. MacDonald 
como procedente de un mamut. El Dr. Manuel Maldonado-Koerdell, mexicano, contestó a 
una carta que se le envió en aquella época diciendo36: El hallazgo de un mamut en la costa 
del Pacífico de su país es una verdadera sorpresa paleontológica pues, hasta donde mi 
propio conocimiento alcanza, se creía que llegaron en su distribución paleobiogeográfica 
hasta el istmo de Rivas en Nicaragua.
Las observaciones anteriores fueron comprobadas más de dos décadas después y se 
puede considerar el artículo de F. Gutiérrez como uno de los mejores en este período o 
etapa.
En la localidad de Bajo Barrantes, en 1967 el Sr. Trino Zamora en compañía de 
varias personas continuaron con las excavaciones iniciadas en 1934, recuperándose un 
omoplato y la clavícula de un mamífero grande37
En San Miguel de Turrúcares (Alajuela) en 1963 y en 1971 se ha informado de 
varios restos de mastodonles incluidos en los sedimentos de un antiguo lago de Pleistoceno 
Superior en donde ellos llegaban a abrevar 38-39-40_41. Al respecto, los depósitos de tierras de 
diatomeas de Turrúcares son ricos en fósiles de peces, cuyo estudio es tierra virgenpara 
nacionales y extranjeros. Únicamente se tiene conocimiento de la nueva especie 
Cichlasoma turrucarensis42, que erróneamente fue asociada al período Mioceno.
La región de Palmares, que igualmente estuvo ocupada hace una o varias centenas 
de miles de años por lagos en donde los vertebrados medraban, ha sido el escenario de 
varios descubrimientos de cierta importancia43, 44, pero de los cuales quedó poca e 
incompleta evidencia escrita.
Es en los trabajos de Federico Gutiérrez45 y del Arq. Oscar Fonseca46 en donde se 
menciona por primera vez la búsqueda de artefactos precolombinos en posible asociación 
con los restos fósiles. En esa época, el Arq. Carlos Aguilar participó en la recolección de 
varios fragmentos de molares y huesos de un mastodonte durante la construcción de un 
edificio frente al Hospital San Juan de Dios47.
Cerca de 1973, la sala de Historia Natural del Museo Nacional, en la cual se 
encontraba la colección de rocas, fósiles y mínerales, fue desmantelada48, perdiéndose 
importantes ejemplares y valiosa información irrecuperable. El famoso paleontólogo 
estadounidense George Gaylord Simpson, en su reciente y elocuente libro Fossils and The 
History of Life, paradójicamente incluye al Museo Nacional de Costa Rica dentro de una 
corta lista de seis, como uno de los muchos museos de historia natural del mundo que 
gozan de gran aceptación por parte de los visitantes en la contemplación de sus fósiles49. Lo 
anterior es seña de que el afamado científico tuvo referencia u oportunidad de visitar la sala 
en donde se encontraban los fósiles.
5
Esta etapa se cierra con el desenterramiento en 1973 de los restos de un mastodonte 
bastante completo en el poblado de Tablas (región de Coto Brus) del cual no quedó ninguna 
evidencia escrita o de los fósiles50
Etapa V: de 1974 a mayo 1987
Fue a partir de 1974 con el hallazgo del mastodonte de Tibás51, en que la mayoría de 
los nuevos descubrimientos de vertebrados fósiles (especialmente de megafauna) fueron 
evaluados y ubicados en forma sistemática y detallada por arqueólogos y geólogos durante 
el proceso de excavación, dejando constancia escrita y fotográfica de las localidades, su 
respectiva preservación así como la codificación de los restos fósiles. En esta etapa han 
participado diversas entidades nacionales, muchas de ellas en trabajo conjunto: Sección de 
Arqueología y la Escuela Centroamericana de Geología, ambas de la Universidad de Costa 
Rica, el Museo Nacional de Costa Rica y la colaboración indirecta del Departamento de 
Geología del Instituto Costarricense de Electricidad (ICE). También se ha contado con la 
desinteresada colaboración, en mayor o menor grado, de diversos profesionales que laboran 
en universidades extranjeras: American Museum of Natural History (New York), 
University of New Mexico, University of Kansas, University of Texas, Université Pierre et 
Marie Curie y diversas universidades alemanas.
El autor del presente artículo compiló y analizó la información paleomastozoológica 
existente en Costa Rica hasta enero de 1986 en el trabajo titulado Hallazgos de 
megamamíferos fósiles en Costa Rica, en el cual se tomó en cuenta la reciente 
nomenclatura taxonómica en constante cambio para la megafauna extinta y se aplicó un 
enfoque estratigráfico, bioestratigráfico y arqueológico, acorde con las nuevas corrientes 
paleontológicas. El punto de partida para esta investigación fue la excavación sistemática 
por niveles naturales (capa por capa en cuadrículas) de los depósitos aluviales en donde se 
encontraba el mastodonte de Santa Ana (Sitio Oviedo) en 1981 (encontrado un año antes) 
por parte de la Sección de Arqueología (UCR). De los depósitos aluviales fosilíferos, 
interestratificadas entre rocas volcánicas (ignimbritas), se obtuvieron las primeras 
dataciones de radiocarbono de un hallazgo de esta índole, en Costa Rica52, 53.
En esta última etapa son varias las nuevas localidades de proboscídeos: Tibás 
(1974), Barra Honda (1978), Santo Domingo de Heredia (1981), Ciudad Neily (1982), San 
Fernando de Nicoya (1984), Nicoya (1984), Tibás (1986) y Palmares (1987). Diversos 
trabajos, en proceso de elaboración y publicación, pretenden darle un enfoque arqueológico 
y su relación con la historia geológica del Cuaternario54, 55, o bien efectuar una revisión 
taxonómica de los mismos56.
En 1986 se reencontraron los restos fósiles del Sitio Bajo Barrantes de San Ramón 
(1934) en una bodega del Museo Nacional. Los huesos están siendo clasificados y 
restaurados para su posterior clasificación57.
En Punta Judas (Puntarenas), durante las investigaciones sedimentológicas y 
paleoecoiógicas emprendidas por la Escuela Centroamericana de Geología en 1984, se 
encontraron varios restos de vertebrados fósiles del Mioceno Medio Bajo, tales como 
dientes de Chondnchthyes (Carcharodon megalodon,, Hemipristis serra, Aetobatis arcuata), 
una vértebra caudal de la familia Eusuchia y maxilares de tortugas no determinables. Sin 
embargo, el esqueleto completo de uno de estos quelonios todavía permanece en el nivel 
199158. Referente a tortugas fósiles, recientemente se realizó una revisión y evaluación de la 
tortuga terrestre encontrada hace casi seis décadas en Peralta de Limón, relacionándosele 
6
filogenéticamente con las tortugas actuales de Costa Rica y otros países americanos; su 
nombre científico cambió a Geochelone costarricensis59.
Otras recolecciones ocasionales por estudiantes y profesores de la Escuela de 
Geología, se refieren a dientes aislados de tiburón, presentes en sedimentos marinos 
someros de edad Eocena a Miocena que afloran en Turrialba, en Las Animas de Turrialba, 
en Patarrá-Coris, en Aserrí, en Mata de Limón, en Cajón de Térraba y en Baja Talamanca-
Limón. De estos sobresalen la fauna de Turrialba, característica de Mioceno, representada 
por Carcherias cf. egertoni, Hemipristis serra, Carcharhinus tschoppi y Odontaspis 
acutissima. También se encontró un diente de raya en sedimentos Pliocenos aflorantes en 
Bonilla de Limón60.
Durante esta corta etapa, gracias a los documentos científicos de principios y 
mediados de siglo, se ha avanzado considerablemente y se han planteado aspectos 
paleontológicos de sumo interés nacional e internacional, reflejando así el interés y el 
carisma científico de que gozan hoy las ciencias naturales en Costa Rica. En diferentes 
épocas, nuestro país ha sido y es una frontera geológica, paleontológica, arqueológica y 
biológica entre las masas continentales del Norte y del Sur, por lo cual es una región de 
sumo interés y que merece estudiarse aún más. Queda por realizarse, para una futura etapa, 
la búsqueda programada a priori de vertebrados fósiles y en especial de microvertebrados 
(por ejemplo, roedores).
Con la celebración del centenario del Museo Nacional (1887-1987) se han abierto 
nuevamente las puertas a nuestra prehistoria, más allá al advenimiento del hombre a nuestro 
continente. El presente artículo se cierra con la frase de G.G. Simpson61: “La historia de la 
vida sobre la Tierra no puede dejar de interesarnos: nosotros mismos somos resultado de 
esa historia y vivimos rodeados de millones de otras especies que, aunque distintas, son 
fruto también de ese acontecer.”
Notas
7
1
 Simpson, G. (1983). Fossils and the history of life. Scientific American Books. Trad. española: 
(1985). Fósiles e historia de la Vida. Barcelona: Prensa Científica. pp. 7 y 206.
2 Ibid., pp.4y7.
3 Ibid., pp. 104.
4 Simpson, Gp. (1962). Evolution and geography: an essay on historical biogeography with 
special reference to mammals. 3 ed.—Trad. española: (1964). Evolución y Geografía. Buenos 
Aires: Edit. Universitaria.
5 Rich, P. y Rich, T. The Central American dispersal route: Bistic History and 
Paleageography.En: D. H. Janzen (ed.): (1983). Costa Rican natural history. Universidad 
Chicago Press 2. pp12-34.
6 Simpson, G. (1940). Mammals and land bridges. Washington Acad. Sci. Jour. pp: 137-163.
7 Couto, C. (1979). Tratado de Paleomastozoología. Río de Janeiro: Academia Brasileña de 
Ciencias. pp590.
8 Reshetov, V. (1982). Reporte preliminar sobre la observación de la paleontología de 
Nicaragua. Trad. española lnst. of Paleontology of Academy of Science of URSS. pp13.
9 Simpson, G. Op. cit. 1983; p. 104.
10 Martin, P. y Guilday, J. (1957). Pleistocena Extinctions: The Search for a Cause. . VIII 
Congr. of the International Association tor Quaternary Research. pp. 453.
11 Correal, U. (1981). Evidencias culturales asociadas a mega fauna durante el Pleistoceno 
Tardío de Colombia. Revista CIAF, (1-3). pp. 170 y 173.
12 Simpson, G. Op. cit. 1983; p. 206.
13 Segura, A. Sección de Geología: Informe rendido a la Secretaría de Educación Pública 
sobre la labor realizada en 1939. Serie de Historia del Museo, 1 (2). pp. 48.
14 Valerio, J. (1939). Informe rendido a la Secretaría de Educación Pública sobre la labor 
realizada en 1938. Serie Hist. Mus. Nac. pp. 17.
15 Alfaro, A. (1911). Comprobaciones geológicas. Bol. Fomento1.pp. 130.
16 Winans, M. (1986). Comunicación escrita.
17 Alfaro, A. Op. cit., p. 130.
18 Tristán, J. (1921). Notas sobre los restos de un vertebrado fósil en Aguacaliente de 
Cartago. Rev. de Costa Rica, 2. pp. 339 y 340.
19 Segura, A. Apuntes sobre el curso de geología para divulgación científica. Rev. 
Agricultura, 5. pp. 501-509.
20 Segura, A. (1941). El petróleo en Costa Rica. Bol. Técnico (Agricultura) 38. pp. 17 y 18.
21 Meléndez C. (1954). Vertebrados fósiles de Costa Rica. Bol. Museo Nacional de Costa Rica, 
3. pp.12.
22 Segura, A. (1942). Sección de Geología: Informe rendido a la Secretaría de Educación 
Pública sobre la labor realizada en 1940. Serie de Historia del Museo Nacional, 1, pp. 33 y 38.
23 Segura, A. (1944). Estudio de la primera especie nueva de tortuga fósil de Costa Rica con 
algunas generalidades sobre el orden Testudines. En: La Escuela de Farmacia. pp. 17.
24 Meléndez ,C. Op. cit., pp. 13.
25 Segura, A. (1987). Comunicación verbal.
26 Segura, A. Op. cit. 1940. 48.
27 Segura, A. Op. cit. 1942, pp. 36.
28 Ibid. pp. 36, 37 y 38.
29 Catálogo de Minerales y Fósiles del Museo Nacional de Costa Rica (manuscrito).
30 Crosby, B. (Washington, 1942; San José, 1945). Geology of the Virilla Canyon, Meseta 
Central occidental de Costa Rica. Trad, española: Geología del Cañón del Río Virilla, en la 
Meseta Central occidental de Costa Rica. Bol. Téc., Dept. Agric. pp. 9.
31 Meléndez, B. (1979). Paleontología. T. 2. Vertebrados: Peces, Anfibios, Reptiles y Aves. 
Madrid: Ed. Paraninfo. pp. 108.
32 Segura, A. Op. cit., 1944, pp. 15.
33 Ibid. pp. 13y 17.
34 Segura, A. (1987). Comunicación verbal.
35 Echeverría, J. Agua Caliente cementerio de mastodontes. La Nación, 18 setiembre (San 
José, 1960). pp. 12.
36 Gutiérrez, F. (1962). Hallazgo de restos de un mamut. lnst. Geogr. Nac. de Costa Rica. 
pp.41-47.
37 Fósiles supuestamente de mastodonte fueron hallados. La Nación, 3mayo (San José, 1967). 
pp. 8.
38 Gutiérrez, F. Un animal antediluviano fue descubierto ayer en Alajuela. Diario de Costa 
Rica, 11julio (San José, 1963). pp. 1.
39 Segura, A. Pertenecen a un trilofodonde fósiles descubiertos en Alajuela. Diario de Costa 
Rica, 21 julio (San José, 1963). pp. 1 y 16.
40 Sandoval, L. (1966). Estudio geológico y evaluación de un yacimiento de diatomita 
localizado en la región de Turrúcares de Alajuela. pp.42. Inf. Técn. Not. Geol 1971. pp. 10.
41 Fósiles de mamut para exportarse decomisaron. La República. pp. 17.
42 Gómez, L. Cichiasoma turrucarensis, nov. sp. From the Costa Rican Miocene. (Inédita).
43 Encontraron fósiles de mastodonte en Palmares. La Nación, 17 agosto (San José, 1971). pp. 
10.
44 Fonseca, O. (1971). En busca del Paleoindio. Ed. “Juventud”. Ass. de Estudiantes de 
Lenguas Modernas, Univ.de Costa Rica. San José, Costa Rica. pp. 15.
45 Gutiérrez, F. (1963). Hallazgo de restos de un mamut. Inst. Geogr. Nac. de Costa Rica. pp. 
46.
46 Fonseca, O. Op. cit., pp. 15 y 16.
47 Solano, H. Restos de mastodonte aparecen en San José. La República 20 noviembre (San 
José, 1970). pp. 1.
48 Gamboa, H. (1987). Comunicación verbal.
49 Simpson, G. Op. cit. 1983, pp. 217.
50 Ugalde, C. (1983). Comunicación verbal.
51 Snarskis, M., Gamboa, H. y Fonseca, O. El mastodonte de Tibás, San José Costa Rica. 
Vínculos, pp. 1 y 2.
52 Alvarado, I. y Alvarado G. (1986). Hallazgos de megamamíferos fósiles en Costa Rica. 
Rev. Geol. América Central. pp. 1 a la 46.
53 Hurtado de Mendoza, L. y Alvarado, G. Hallazgos de mastodontes en Costa Rica: Una 
perspectiva arqueológica. Vínculos.
54 Ibid.
55 Guerrero, J. y Alvarado, G. Los recientes hallazgos de mastodontes en Tibás y Palmares: 
su contexto estratigráfico y arqueofaunal. (En preparación).
56 Lucas, G. y Alvarado, G. Review of the proboscideans of Costa Rica (En preparación).
57 Quirós, A. y Alvarado, G. Revisión de los restos fósiles (Toxodon aff. platensis, 
Megatherium sp.) de Bajo Barrantes, Costa Rica (En preparación).
58 Seyfried, H.; Sprechmann, P. y Aguilar, T. (1985). Sedimentología y paleoecología de un 
estuario del litoral pacífico del Istmo Centroamericano primordial (Mioceno Medio, Costa 
Rica). Rev. geol. América. Central. pp. 68.
59 Coto, A y Acuña, R. Filogenia de Geochelone costarricensis y la Familia Testudilidae 
(Reptilia Testudinez), en el Continente americano. Rey. Biol. Tropical (San José, en prensa).
60 Aguilar, T. y Kruckow, D. (1987). Comunicación escrita.
61 Simpson, G. Op. cit., p. ix.