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AMEGHINIANA ISSN 0-002-7O 14 Revista de la Asociación Paleontológica Argentina Tomo XV Julio de 1978 NO 1-2 CONSIDERACIONES SOBRE LOS CAMBIOS CLIMATICOS DURANTE .EL PLEISTOCENO TARDIO-RECIENTE EN LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES. ASPECTOS ECOLOGICOS y ZOOGEOGRAFICOS RELACIONADOS Por EDUARDO P. TONNI', FRANCISCO FIDALGO' ABSTRACT: Considerations on climatic changes during Late-Recent Pleistoeene in the Buenos Aires Province. Its ecological and zoogeographieal aspects.-The climatic and environmental conditions during Late- Recent Pleistocene in the Buenos Aires Province are discussed. The discussion is based on geological units and studies of Local Faunas. Several lithostratigraphic units were distinguished and corre1ated with a Glacial Cycle and its minor phases (sensu Fairbridge, 1972). These units, in decreasing order of age, are: Pascua Fm.: marine coastal deposits assignable tentatively to the Last Interglacial. Overlay sandy-silt and silty-sand of the Pampiano Fm. (upper part), with an intercalate pedalferric buried soil. Contemporaneously begun -in the valleys- the depositation of sands, silts and clays of the Guerrero Member of the Luján Fm. Over these sedirnents was developed the Puesto Callejón Viejo Soil, buried -in the in1and zone- by fluvial sediments of the Río Salado Member of the Luján Fm., and -in thc coastal zone- by marine sediments of Las Escobas Fm. The Destacamento Río Salado Fm. (deposited in marsh and coastal lagoons) and the eolic sediments of the lower part of La Postrera Fm., are considered, tentatively , contemporaneous with the sediments of the Guerrero Mernber of Luján Fm. The Puesto Berrondo Soil developed on the units that bury the Puesto Callejón Viejo Soil. In the Present they are overIain by the- Alluvium. The Luján (Guerrero Member), La Postrera (lower part) and Destacamento Río Salado Formations, are assignable to the Pleniglacial phase. In the first and second units there are mammals that in the Present integrate the Patagonica and Central biocenosis [Paleoclimatology - Late-Recent Pleistocene - Local Faunas - Buenos Aires Province). 1. INTRODUCCION geología superficial de la provincia de Buenos Aires y con motivo de ello pu- dieron detectarse determinadas ca- racterísticas en unidades estra tigráfi- Cien- cas reconocidas regionalmente, que sugieren -junto al estudio de la fauna de vertebrados (efectuado por EPT)- la posibilidad de presentar varias hi- pótesis paleoclimáticas. 235 Durante los últimos años, uno de los autores (FF) ha trabajado en la 1 Miembro de la Carrera de Investigador tífico, CIC, Buenos Aires. 2 Cátedra de Geomorfología, Ibid. División Paleontología Vettebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bos- que, 1900 - La Plata, Argentina. llll lograr una aproximación al proble- ma, sino, fundamentalmente, a tratar de mostrar la necesidad que existe de que otras disciplinas (Micropaleonto- logía, Palinología, etc.) puedan con- tribuir con sus aportes a este tipo de investigación tan importante en distin tos aspectos teóricos y prác- ticos. El área considerada, si bien no abarca la totalidad del territorio bo- naerense, comprende la zona de pie de monte de las Sierras de la Venta- na y Tandil, la zona costera desde Miramar al Río de la Plata y las de- . nominadas Pampa Deprimida y Pam- pa Ondulada en el sentido de Fren- guelli. Los trabajos básicos u tilizados en el tema son los de Ameghino (1889), Ro- vereto (1914), Groeber (1936, 1952), Frenguelli (1950, 1957), Fidalgo et al. (1973, 1975) Y Fidalgo (en prensa). 11. CONSIDERACIONES PALEOCLlMATICAS GENERALES Desde el siglo pasado se discu ten las características climáticas derivadas de las Epocas Glaciales e In terglaciales, no sólo en las regiones englazadas y periglaciales, sino también en aquellas áreas con tinen tales ex traglaciales. Así, surgieron conceptos por los cuales a una Epoca Glacial correspon- de en una zona extraglacial árida a semidesértica una Epoca Pluvial, e in- versamente, durante los Interglaciales en esas mismas zonas, Epocas Inter- pluviales. Pluvial tuvo en principio el significado de mayores precipitacio- nes, hecho a su vez repetidamente dis- cll l I ll[, lH ficaba menores precipitaciones. Los ejemplos de estos asertos se describieron para el suroeste de los Estados Unidos de América del Norte y para el norte de Africa, en tre otras regiones. Por ello se consideraba que esas zonas áridas a semidesé .ticas de hoy, habían tenido mayor cantidad de precipitaciones en otras épocas, representadas por rasgos lacustres en depresiones que actualmente son sali- trales. El cuestionamiento de mayores pre- cipitaciones se produce porque en al- gunas regiones la disminución de la temperatura, como sucede e 1 Epocas Glaciales, podía traer corn o conse- cuencia una disminución en la evapo- ración, con lo que quedaba asegurada en el paisaje una permanencia de agua mayor con similar cantidad de precipitaciones. Con el aumento del ru mero de investigaciones para la década del '50, comienzan a conocerse regiones donde el esquema Glacial-Pluvial e lnterglacial-Interpluvial no sólo que no responde, sino que parece ser totalmente opuesto. Tal lo apuntado " por Tricart para el suroeste del Sahara, quien observa que a las Épocas Gla- ciales corresponden allí Épocas Inter- \ pluviales y durante los Interglaciales, Epocas Pluviales. 'En el esquema estratigráfico de Frenguelli (1950,1957) para la pro- vincia de Buenos Aires, se señalan Epocas Pluviales e Interpluviales de- sarrolladas durante la depositación de sus "Pisos" Chapadrnalense, Ense- nadense y Bonaerense, asignando una Epoca Pluvial al "Lujanense" y "Que- 236 CUADRO 1 [dld F,dalgo ~ al ( 1972 - 1975 ), F,dalgo F , 1976 ) 0EpoCA M.I~"O Fre ngu~li (1957) Incart J.(1973) LATYR Sf'(:Ilmf'nlos f'dlmpnlos s.dlnwntoa O"II.CIO"" CIIt'NI,C.llS Ciclo GllC'it Procesos (undilllPOUIIH Años radlo-Ilu,,"'.'.' )' .ollcos m.rlnos !••..••Io ( Falrbrldgr R. 1972 ) (on órd.n do 'rT';>OrtancÍi) cort>ón (1m)[.cuslr., M.yor" Ml-norH Aluv,o Medu'lOs Arena Aet",t UJ 1- AI~rtnw Hum.doOz z w .. eordobon •• z .. 1= PPdogo'nosis - fluvl<1li- ~- e, '0 a:u :2: M,.mbro J' - w Fm LiS I"".oión oOtlCO fl i.lI Y¡.., 3.050.16OAP.. u a: Eseobu ealidoUJ a. Platons. RIO Silido3 .. 1- mlruw W 5630t200APa: :2: V) 1- r- a: o 5770.170APV) Dunkerquiino e e, Pv..aoe PPdogo'noslS - fluvÍiI-licusln~ Quorond,nt'nSO Miembro ~ o u. .. Fm Dto V~)o HltTledo Frio Kataglaeial L LU}ine-nse Post-Platense Guerrer o 2 -' RIOSilido FRIO Muy Seco EÓlico_ Niwl do4_ FluvÍiI yU f- - _. - - SEeO Muy Fno PLENIGLAelAL mir 1>0)0 lacust~J PlatpnsfA fVnodo Frio ~- fluvÍil-1Icusn N S,n E Fl:>st~.ndi"... F Norn\n Seco Fria Anaglacill o N Bonaerense Que-randil"'lf'nSf O Fm Pascua Humedo 1 N TE R G L A·e I A L IngrosiÓn oólico fllNoaI-Jocu;lrez S R tnlnnl UJ E M ealido u E Finl- Pamp,ano A N o e I I I Io z IS .. Ó I I I I1- E o:: Ensonadenso P A N Vl N :I: I I I I- A .. Pamprano MD a. P I I I I IUJ E I-' N I A I I I I "" S I NE I o I I I I N W --l G) Pascual ot .1 I 1965) o Pros.nt. trabljo Oib. C.R.TrtmOUil'" se". En todos los casos, a excepción del "Lujanense " y "Querandinense", describe a los mencionados "Pisos", constituidos por una parte inferior donde prevalecen los limos y una par- te superior donde prevalece el loess, significando respectivamente predorni- nancia de agua en el primer caso y ac- ción eólica en el segundo. Tricart (1973) propone para la re- gión de la Pampa Deprimida un esque- ma inverso al de Frenguelli. Es decir, a las Epocas Glaciales corresponderían Epocas Interpluviales y a las Intergla- ciales, Epocas Pluviales. En los últimos años han cobrado énfasis los estudios de las condiciones climáticas durante el Cuaternario y de ello han surgido hipótesis como la de Ciclo Climático propuesta por Fair- bridge (1972), que resultan sumamen- te interesantes de acuerdo con el esta- do actual de los conocimientos. Un Ciclo Climático comprende una Epoca Glacial y una Epoca Intergla- cial completas, pero además dentro de él sepueden considerar fases climá- ticas menores que conducen a momen- tos transicionales entre los extremos· clásicos Glacial e Interglacial. De esta forma considera el mencionado autor un Ciclo Glacial compuesto de cuatro fases: Interglacial, Anaglacial, Plenigla- cial y Ka taglacial. Las oscilaciones varían desde húmedo cálido durante el Interglacial, a seco frío primero y húmedo frío después, durante el Ana- glacial; sigue luego la fase Pleniglacial con condiciones muy secas y muy frías, y finalmente la fase Kataglacial, quizá más corta, con características húme- das y frías. volucradas y los procesos geológicos prevalecientes durante cada fase climá- tica. Durante las distintas fases climáti- cas tiene lugar el desarrollo de proce- sos geológicos cuya intensidad e im-· portancia varía con las característi- cas climáticas de cada fase en particu- lar, dando como resultado la presencia en el paisaje de determinados rasgos geológicos muy distintivos, IIl. SINTESIS DE LAS CARACTERISTlCAS GEOLOGICAS En base al conocimiento de las ca- racterísticas de ciertas unidades estra- tigráficas del Pleistoceno tardío- Re- ciente en la provincia de Buenos Aires, se pueden inferir condiciones clima- ticas generales, y vincular a ellas los procesos geológicos princip les y su importancia en la elaboración del paisaje. En la presente generalización se di- ferenciarán dos épocas. Una vinculada con la última Glaciación urante el Pleistoceno tardío, evento ecular de- sarrollado en distintas regiones del mundo en forma más o me os simul- tánea, que en la Argentina está estu- diado con cierto detalle en la Cordille- ra Patagónica por Caldeni s (1932), Feruglio (1949), Auer (1956), Groe- ber (1953), Flint y Fidal o (1963, 1968) y Fidalgo y Riggi (19 5, 1970). La otra se vincula con el Postglacial, Reciente u Holoceno, que constituye al menos parte de un Interglacial, el actual. En este esquema general las condi- ciones climáticas en la provincia de 238 Buenos Aires, aunque ubicada en una región extraglacial, sufrieron cambios que en determinados casos están rela- cionados con eventos geológicos que dejaron sus caracteres en la estrati- graf'ía de la región, como también en las asociaciones faunísticas que pobla- ron el área. Se parte de la hipótesis de que, co- mo lo manifestara Tricart (op. cit.), a las Épocas Glaciales en la provincia de Buenos Aires le correspondieron Epo- cas Interpluviales, es decir más áridas y frías, mientras que a las Epocas In terglac:iales correspondieron condi- ciones húmedas y cálidas, similares a las actuales. Se describirán las distintas unidades comprendidas, tentativamente, entre el Pleistoceno tardío y el Reciente, destacándose principalmente los carac- teres más importantes para los fines del presente trabajo. La primera unidad involucrada es la Formación Pascua, conocida gene- ralmente con el nombre de "Belgra- nense". Está integrada por depósitos de conchilla con muy escasa matriz limo-arenosa a areno-limosa, castaño amarillenta a castaño rojiza, similar a los sedimentos de la parte superior de la Formación Pampiano ("Bonae- rense" de Frenguelli). Son depósitos de playa que por la gran cantidad de conchilla y su alta cementación constituyen una coquina que presen- ta, además, rodados de "tosca" de 0,01 a O,O~~m de diámetro. Su espesor generalmente no sobre- pasa los 2 m y se acuña hacia el inte- rior del continente, intercalándose en la parte superior de la Fm. Pampiano. No es posi ole, por ahora, determinar si se apoya sobre el "Ensenadense" y está cubierta por el "Bonaerense" o si está intercalada en esta última uni- dad. Se trata de un nivel del mar posible- mente diferente al actual, en una épo- ca en que la costa estaba ubicada más hacia el interior del continente. Sus depósitos, entre Punta Piedras y La Plata, están entre 2 y 3 m por encima del nivel del mar actual, pero en el curso inferior del río Salado y en el canal 15 se encuentran prácticamente al mismo nivelo a 1 m por debajo de él. En todos los casos alcanzan una distancia hacia el interior del conti- nente superior a los 4 ó 5 km. A la Fm. Pascua le continúan sedi- mentos correspondientes a la parte superior de la Fm. Pampiano, es de- cir al denominado "Bonaerense". Son sedimentos limo-arenosos a areno- limosos, castaño amarillentos a casta- ño rojizos, intercalándose entre ellos un suelo enterrado de 0,20 a 0,50 m de espesor. Este suelo posee abundan- te proporción de arcilla y constituye un horizonte B algo erodado, casta- ño oscuro, que integró una unidad edáfica de tipo pedalférrico. La parte superior de la Fm. Parn- piano puede tener además muñecos de "tosca" de hasta 0,08 a 0,1 ° m de diámetro, siendo más frecuentes por encima del suelo en terrado. El espe- sor total de esta parte de la unidad alcanza a 5 ó 6 m, encontrándose la Fm. Pascua, cuando está presente, a unos 5 m por debajo del nivel topo- gráfico, mientras que el suelo enterra- do está comúnmente a sólo 2 ó 2,5 m, si es que no ha sido totalmente ero- sionado. 239 Contemporáneamente 'con llD~nDTJe ta ~m. ~üm ~ te la parte final de su depositación, comienza la depositación -principal- mente en depresiones y valles- de los sedimentos del Miembro Guerrero de la Formación Luján, es decir el "Lujanense" de Frenguelli. Comienza en su base con sedimen- tos arenosos castaños a castaño-amari- llentos, con rodados de "tosca" o li- molita de 0,0 l a 0,02 m de diámetro, continuando hacia arriba los típicos sedimentos limo-arcillosos, en parte arenosos, verdes a verde-amarillentos. Constituyen sedimentos lacustres y fluviales depositados en depresiones de muy escasa profundidad, similares a las existentes en la actualidad, y en planicies fluviales de valles muy poco desarrollados, ya que generalmente son menores al centenar de metros de ancho. El espesor observable os- cila entre 2 y 4 m, aunque excepcio- nalmente puede ser algo mayor. Durante y hacia el final de la depo- sitación de la unidad precedentemente citada, comenzaron a depositarse los sedimentos eólicos de la parte inferior de la Formación La Postrera, en senti- do amplio el "Médano Invasor" de Tapia, "Platense cólico" de Frenguelli o "E3 " de Tricart. Estos sedimentos generalmente se ubican sobre el borde NE y E de de- presiones que a veces son de drenaje centrípeto, o sobre las márgenes de un río -como el río Salado o algún tributario- formando lomadas, quizá médanos actualmente muy degrada- dos, o como mantos de arena en zo- nas más distan tes, con espesores que alcanzan a 1 ó 2 m. la parte J Tanto la Fm. Luján como la Fm. l~~~(rm~~~~WI1mm ~ r ~[O, desde microcristalino hasta en rose- tas, en este último caso formando agregados de decenas de centímetros de diámetro. Simultáneamente con la deposita- ción del Miembro Guerrero de la Frn. Luján y en parte con la Fm. La Pos- trera, en la zona próxima a la costa actual y en ambiente de albuferas y/o lagunas costeras, se acumularon los se- dimentos de la Formación Destaca- mento Río Salado, parcialmente "Que- randinense" de Frcnguelli. Se trata de sedimentos limo-arcillosos, en parte arenosos, grises hasta negro-azulados en húmedo, con abundante materia orgánica, que forman el "cangrejal" actual. Estos depósitos pueden obser- varse, aunque parcialmente era dados, en la zona de playa durante las ma- reas bajas, tanto en la Bahía de Sam- borombón como en Miramar y en otros lugares de la costa de la provin- cia de Buenos Aires. Sobre los sedimentos del Miembro Guerrero de la Fm. Luján se observan los remanentes de un suelo enterrado, el Suelo Puesto Callejón Viejo, detec- tado en repetidas oportunidades a lo largo del río Salado, en el Arroyo del Medio al norte de la provincia de Buenos Aires, así como en arroyos de las sierras de Tandil y Ventana. En todos los casos está representado por un sedimento limo-arenoso que muestra cierta concentración de arcilla y abundante materia orgánica, dándo- le un aspecto chernozoide. El Miembro Río Salado de la For- mación Luján está integrado por sedi- mentos de características similares a240 los del Miem bro Guerrero, pero su color es gris ceniza a gris blanquecino, pudiendo presentar lentes de ceniza volcánica. También se encuentran en depresiones o integrando planicies flu- viales, a veces sobre el Miembro Gue- rrero de la misma unidad, otras sobre el Suelo Puesto Callejón Viejo, y otras directamente sobre la Fm. Pampiano. El espesor de estos sedimentos ge- neralmente es menor a los 2 m, pero su ex tensión horizon tal cuando se en- cuentran sobre los depósitos del Miem- bro Guerrero de la Fm. Luján, es ma- yor que el de ellos. Así lo ha obser- vado también Frenguelli (1950), quien los dibuja con esas características en los perfiles, aunque no lo menciona en el texto. Contemporánea con esta Unidad es . la formación Las Escobas, parcialmen- te "Platense marino" de Frenguelli, en la que se diferencian dos Miembros: Miembro Canal 18 y Miembro Cerro de la Gloria. El primero está integrado por sedimentos arenosos a limo-areno- sos, en parte arcillosos, correspondien- tes a una playa de muy poca profun- didad donde se encuentran pelecípo- dos como Tagelus gibus, a veces en po- sición de vida. Estos sedimentos es- tán distribuidos hasta decenas de kiló- metros hacia el interior del continen- te en relación con la costa actual. En el curso inferior del río Salado se los observa a 5 km al O de la ruta nacio- nal N° 2, con restos de moluscos. El espesor va disminuyendo desde la cos- ta hacia el interior del continente, no sobrepasando comúnmente los 2 m. El Miembro Cerro de la Gloria, en cambio, está constituido por depósi- tos de conchilla que in tegran los cono- cidos "cordones conchiles", explota- dos en gran parte desde fines del siglo pasado con diversos propósitos. Estas acumulaciones presentan una matriz arenosa muy escasa y rodados de "tos- ca" de 0,01 a 0,02 m de diámetro, mostrando en conjunto. una típica estratificación de marea. El espesor de los cordones alcanza a 4 ó 5 m y es- tán cubiertos por sedimentos eólicos que se hallan próximos a la costa actual. Hacia el interior del continente la Fm. Las Escobas está cubierta en gran parte por sedimentos limo- arenosos eólicos mapeados como Fm. La Postrera, seguramente más moder- nos que los de la parte inferior de esta última unidad, pero no diferenciables en el campo. Los sedimentos de la Fm. Las Es- cobas se encuentran sobre el Suelo Puesto Callejón Viejo, sobre el Miem- bro Guerrero de la Fm. Luján o sobre sedimentos de la Fm. Pampiano. Co- rresponden a un nivel del mar posible- mente más alto que el actual, y la má- xima altura que alcanzan es de 5 m. El Suelo Puesto Berrondo está re- presentado por sedimentos areno- arcillosos con alta proporción de ma- teria orgánica, teniendo aspecto cher- nozoide. Se lo observa en el curso inferior del río Salado, así como en otros valles, en las sierras de Tandil y Ventana, e incluso en afluentes del río Paraná. El espesor observado no sobrepasa los 0,30 m, cuando ha sufri- do escasa erosión. Generalmente se en- cuentra cubierto por el aluvio actual o por sedimentos eólicos. Se ha desa- rrollado sobre el Miembro Río Salado de la Fm. Luján, sobre la Fm. Las Es- cobas y también sobre sedimentos eólicos. 241 IV. PALEONTOLOGIA Se estudiaron los mamíferos de tres Faunas Locales (sensu Wilson, 1959; Simpson, 1971), todos ellos proceden- tes del Miembro Guerrero de la Fm. Luján. Estas Faunas Locales son: l. Fauna Local de Luján, en el Parti- do de Luján alos34°04'Sy 59°07'30" W. 2. Fauna Local de 'Paso de Otero, en el Partido de Necochea a los 38° 12'27" S y 59°06'27" W. 3. Fauna Local de la confluencia del Quequén Salado- Indio Rico, en el Partido de Coronel Dorrego a los 38°44'54" S y 600 36' 12" W. De estas tres faunas, la que cuenta con mayor número de especírnenes y mayor diversidad es la de Luján, que fuera dada a conocer en sucesi- vos trabajos por F. Ameghino. Las otras dos faunas están repre- sentadas por un número menor de ejemplares, en especial la de Paso de Otero. Ello se debe fundamentalmente a la menor intensidad de las recolec- ciones. En estos dos casos los trabajos de campo fueron realizados por los autores y personal de la División Pa- leontología Vertebrados del Museo de La Plata. La selección de estas tres localida- des se efectuó a los fines de cubrir una extensión latitudinal relativamente amplia (más de 4°), que involucra -en la actualidad- distintos ambientes con diferentes componentes físicos y bió- ticos. Las comparaciones entre faunas locales restringidas verticalmente pero con amplia distribución horizontal permite detectar posibles variaciones zoogeográficas de diverso origen. En las tres Faunas Locales estudia- das se han detectado hasta el momen- to, restos de moluscos, peces, aves y mamíferos. Estos últimos son los predominantes tanto en número de ejemplares como en diversidad. Este estudio preliminar y de ca- rácter general involucra sólo a los ma- míferos, y de ellos se han tomado ex- clusivamente a las neoespecies y géne- ros con representantes vivientes. Esto último responde a la necesidad de poder plantear hipótesis paleoam- bien tales y paleozoogeográficas apoya- das en hechos observacionales verifica- bles en las contrapartes modernas. Es decir, cuando la osteología de un ver- tebrado fósil es igual a la de una espe- cie viviente, se considera que se trata de esa especie y por lo tanto debe ha- ber tenido los mismos requerimientos eco lógicos que su contraparte moder- na. Este tipo de deducción tiene tam- bién elementosaleatorios que pueden desvirtuar las proposiciones (v. gr.: escasa posibilidad de detección de es- pecies gemelas, especies crípticas, etc.). De cualquier manera, la utilización de neoespecies o de formas íntimamente relacionadas a las especies vivientes, es un método válido para las interpreta- ciones paleoecológicas, paleoclimáti- cas y conexas, siempre que se tengan en cuenta los factores limitantes. Es por ello que en esta primera ge- neralización se ha parcializado la in- terpretación del material fáctico, ob- viando a la fauna extinguida que apor- tará importantes elementos en pasos posteriores de la investigación pro- puesta. Respecto a esto, es necesario destacar que las in térpre taciones reali- zadas a partir de especies ex tinguidas 242 nales que permitan confirmar o dis- confirmar las hipótesis planteadas. En el caso particular de las Faunas Locales estudiadas, hay especies que cumplen parte de la premisa enuncia- da. Son los roedores cricétidos, con especies en muchos casos marcada- mente estenoicas y estenócoras. Por otra parte, estas Faunas Locales se en- cuentran en sedimentos de gran ex- tensión horizontal y escasa extensión vertical, geológiéa y geomorfológica- mente bien definidos, con lo cual pueden obtenerse datos precisos de otro campo de las ciencias naturales que permitan un mayor control de las hipótesis. De cualquier manera, como ya se expresó, ésta es sólo una generaliza- ción. Se requieren hechos observa- cionales nuevos y más numerosos " ... para sujetar nuestras respuestas (siempre provisionales) a con trastacio- nes constantemente renovadas y cada vez más rigurosas" (Popper, 1977). -en muchos casos pertenecientes a Familias o aun Ordenes totalmente de- saparecidos- son sólo inferencias con escasas posibilidades de verificación. Tales in terpretaciones se toman más altamente aleatorias cuando se toman elementos aislados de un contexto. Al respecto pueden citarse dos ejem- plos. La "nutria" tMyocastor coypus) habita en ambientes acuáticos conti- .nentales del sur de Brasil y Paraguay, en plena zona intertropical, o en el área del Estrecho de Magallanes, o en la Patagonia ex trandina (Colhué Hua- pi). Es decir, la "nutria" únicamente . requiere cuerpos de agua, aun de sali- nidad variable. Por ello, el hallazgo de restos de esta especie en un sedi- mento determinado, sólo certifica la presencia pasada de esos cuerpos de agua, pero no elementos del clima es- pecíficos (frecuencia de precipitacio- nes, temperatura, etc.). El lobito de río (Lontra div. sp.), cuenta en el territorioargentino con tres especies. Una habita en ambientes acuáticos continentales del Dominio IV. l. LISTAS FAUNÍSTlCAS Subtropical, y las otras dos en arn- Las neoespecies de mamíferos o gé- bientes acuáticos continentales y ma- neros con representantes vivientes que rinos del Dominio Patagónico. Si componen las distintas Faunas Loca- un resto fósil de Lontra no puede asig- les, son los siguientes: narse indudablemente a alguna de las . A. Fauna Local de Luján: EDEN- especies vivientes, estará invalidada su TATA, DASYPODIDAE: Dasypus hybridus utilización como especie peculiar de Desmarest, 1819; Chaetophractus vi- un ámbito biogeográfico determinado. llosus Fitzinger, 1871; Tolypeutes Lo arriba expresado conduce a una matacus Osgood, 1919. RODENTIA, premisa fundamental en toda indaga- CRICETIDAE: Holochilus brasiliensis ción de las características ambientales (Desmarest, 1819) = H. multannus del pasado: deben utilizarse sólo aque- Ameghino, 1897; Reithrodon elegans llas especies reconocidamente estenoi- (Ameghino, 1889) = Ptyssophorus ele- cas y estenócoras, y no tomarlas ais- gans Ameghino, 1889 (fide Hershko- ladarnente sino dentro de un contexto vitz, 1962). CAVIIDAE: Dolichotis pa- del que puedan aprehenderse la mayor tagonum (Zimmermann, 1780) = D. can tidad posible de hechos observacio- major Gervais & Ameghino, 1880; Mi- 243 1. No se registran elementos de marcada "estirpe" su btropical, tales como Cavia aperea, Zygodontomys obscurus, Scapteromys aquaticus, Ory- zomys flavescens, etc., que actualmen- te habitan en el área. 2. Se registran algunos elementos de "estirpe" subtropical, de carácter eurioico más o menos marcado. Tal el caso de Holochilus brasiliensis, Da- sypus hybridus, Tayassu tajacu y Fe- lis onca palustris. Todas ellas se distri- buyeron', por 10 menos hasta media- dos del siglo pasado, hasta el norte del Dominio Patagónico. 3. Hydrochoerus está representado por una especie extinguida: H. gigan- teus Lund. Es el único género de esta Fauna que no tiene representantes vi- vientes en el Dominio Patagónico. Sin embargo la presencia de la especie actual H. hydrochaeris está bien docu- C. Fauna Local de la confluencia mentada para el SE de la provincia de Quequén Salado-Indio Rico Buenos Aires (Reig, 1964; Massoia, RODENTIA, CRICETIDAE: Reithrodon 1976). Los restos de H. giganteus son cf. physodes; Eligmodontia cf. typus. muy poco frecuentes tfide Ameghino, .: CAVIIDAE:. Microcavia australis (Geo- 1889). . ffroy & D'Orbigny, 1833). OCfODON- .4. Lontra ha sido registrado en esta TIDAE: Ctenomys sp. EDENTATA, DA- Fauna Local a través de restos muy SYPODIDAE: Tolypeutes matacus Os- fragmentarios. La asignación a L. lon- good, 1919.ARTlODACIYLA, CAMELI- gicaudis (Olfers) Zyll de Jong, 1972 DAE: Lama guanicoe (Mül1er, 1776). (= Lutra paranaensis Rengger), es 244 ~O, P, ~uslralts [GeOffrO( & d'Or- bigny, 1833) = M. typus YM. robusta Gervais & Ameghino, 1880. HYDRO- CHOERIDAE: Hydrochoerus gigan teus Lund. CHINCHILLIDAE: Lagostomus maximus (Desmarest, 1817) = ?L. de- bilis Ameghino, 1889. MYOCASTORI- DAE: . Myocastor priscus (Gervais y Ameghino, 1880). OCfODONTIDAE: ?Cte- nomys mendocinus Philippi, 1869; ?Ctenomys talarum Thomas 1898 = ?e. lujanensis Ameghino, 1889. CAR- N IVORA, CANIDAE: Dusicyon gymno- cercus antiquus (Ameghino, 1889); D. (P.) avus Kraglievich, 1930; D. griseus cultridens (Kraglievich, 1930). MUSTELIDAE: Lyncodon patagonicus Bunneister, 1879= L. lujanensis Ameghino, 1889; Lontra sp. FELl- DA E: Felis onca palustris (Ameghino, 1888). PERISSODACTYLA, EQUIDAE: E- quus (Amerhippus) sp. ARTIODACTY- LA, TA YASSUIDAE: Tayassu tajacu (Lin- né, 1758); Lama guanicoe (Mül1er, 1776). B. Fauna Local de Paso de Otero. RODENTIA, CHINCHILLIDAE: Lagosto- mus cf. maximus. OCTODONTIDAE: Cte- nomys sp. CRICETIDAE: Reithrodon cf. physodes; Calomys sp.; Akodon cf. azarae. ARTIODACTYLA, CAMELIDAE: La- ma guanicoe (Mül1er, 1776). PLRISSODACTYLA, EQUIDAE: Equus (A- merhippus) sp. IV. 2. ANÁLISIS DE LAS FAUNAS El estudio de los mamíferos de las tres- Faunas Locales permite la formu- lación de los siguientes enunciados observacionales: IV. 2.1. Fauna Local de Luján muy dudosa debido a que los restos son "demasiado incompletos para permitir una determinación específica exacta" (Ameghino, 1889). El género Lontra está actualmente representado en Argentina por tres especies, de las cuales dos son características de la parte austral del Dominio Patagónico. Lontra longicaudis es la única especie que habita en el Dominio Subtropical. 5. Ctenomys es un roedor muy fre- cuente en esta Fauna. Está represen- tado por dos especies tentativamente referibles a Ctenomys mendocinus (ci- tada como C. magellanicus fossilis por Gervais y Ameghino, 1880) ya 'i C. ta- larum (= 'lC. lujanensis Ameghino, 1889). Las distintas especies de Ctenomys tienen una amplia distribución en to- das las áreas abiertas, no inundables, del territorio argentino, desde Jujuy por el norte, hasta los canales fuegui- nos por el sur. Sus poblaciones son muy numerosas en las regiones áridas y semiáridas. Actualmente el área no es habita- da por ninguna especie de Ctenomys, situación que también parece verifi- carse en tiempos pre-europeos relati- vamente recientes, a juzgar por el aná- lisis del material faunístico de yaci- mientos arqueológicos (vide Kriscau t- sky, 1975). 6. Microcavia australis, Lyncodon patagonicus y Dolichotis patagonum son especies de "estirpe" patagónica y central. Ninguna de ellas habita actual- mente el área. 7. Cavia aperea se ha registrado en la parte superior de la Fm. Pampiano ("Bonaerense") de Mar del Plata, y en sedimentos holocénicos ("Platense flu- vial") del área. No hay ningún registro para esta especie de "estirpe" subtro- pical en sedimentos del Miembro Gue- rrero de la Fm. Luján en la provincia de Buenos Aires. 8. Dusicyon griseus cultridens (= Canis cultridens Gervais y Ameghino, 1880), es una subespecie extinguida de D. griseus tfide Kraglievich, 1930), especie que actualmente habita áridas o semiáridas de Argentina y Chile (oeste de Catamarca, Patagonia y Ata- cama). 9. Dusicyon avus Kraglievich, 1930, es otro cánido presente en esta Fau- mi Local. Esta especie ha sido re- gistrada también en asociación con fauna extinguida en el extremo. sur del -continente (Roth, 190-2), en sedi- mentos que tienen una antigüedad de aproximadamente 10.000 años. IV. 1.2. Fauna Local de Paso de Otero El material hasta ahora registrado es escaso, por lo cual se han determinado sólo presencias y no frecuencias. l. Ninguna de las especies de Cte- nomys ni Lama guanicoe habita ac- tualmente el área. El guanaco proba- blemente la frecuentaba hasta fines del siglo XIX, retrotrayéndose poste- riormente hacia el sur. 2. Todos los roedores cricétidos re- gistrados. corresponden a formas que aún habitan en el área. 3. Una asociación de cricétidos si- milar a la de esta Fauna Local se en- cuentra en la actualidad aproximada- mente a la misma latitud, pero algo más de 1° hacia el E (desembocadura del arroyo Las Brusquitas: 38° 13'38" 245 s y 57°46'54" W). Sin embargo, com- parando la fauna fósil con la actual, se observan diferencias notables (vi- de Fornes y Massoia, 1965; Reig, 1964, 1965). a) Las especies dominantes en la fauna de cricétidos del arroyo Las Brusquitas son Akodon azarae y Oxymycterus rutilans, las cuales siem- pre se encuentran asociadas tanto en ambientes cercanos a la costa como hacia el oeste, en el área serrana de Balcarce (Reig, 1965). b) Oxymy cterus rutilans ha sido registrado en sedimentos del Miem- bro Guerrero de la Fm. Luján, en Mercedes, provincia de Buenos Aires (Ameghino, 1889). e) Oxymycterus rutilans es un cri- cétido marcadamente subtropical, con- siderado como "peculiar" del Domi- nio Subtropical por Ringuelet (1962). d) Por lo expresado, puede concluir- se que la falta de registro de O. ruti- lans en la Fauna Local de Paso de Ote- ro es significativa desde el punto de vista paleozoogeográfico (puntos b y e). IV. 1.3. Fauna Local de la confluen- cia QuequénSalado- Indio Rico l. El elenco de m icromam íferos re- gistrado es característico de las áreas abiertas con vegetación xerófila de los Dominios Patagónico y Central. Tal es el caso de Eligmodontia cf typus, Reithrodon cf physodes, Microcavia australis y Ctcnomys sp. A ellos debe agregarse un camélido de áreas abier- tas áridas y semiáridas: Lama guanicoe . 2. Los elementos dominantes son Ctenomys sp. y Eligmodontia cf ty- pus - Reithrodon cf physodes, en ese orden. 3. a) todas las especies mencionadas se encuentran actualmente en el SO de la provincia de Buenos Aires (área de la laguna Chasicó). Sin embargo, en ese área los cricétidos dominantes son dos especies de Akodon: A. aza- rae y A. molinae, no registradas en esta Fauna Local; b) el orden de dorni- . nancia es el observado actualmente en la parte central del Dominio Patagó- nico, como por ejemplo en Chubut cen tral y oriental (fide Hershkovitz, op. cit.). 4. a) no se han registrado cricéti- dos vinculados a áreas boscosas xeró- filas ("Monte"), tal como Phyllotis griseoflavus. Esta especie está asocia- da a Akodon molinae y Eligmodontia typus en el SO de Buenos Aires (Cha- sicó); b) Phyllotis griseoflavus parece haber estado presente en el Pleistoce- no de Buenos Aires (vide Ameghino, 1889); e) la falta de registro de P. gri- seoflavus en esta Fauna Local, puede ser significativa desde el punto de vista paleozoogeográfico y paleoecoló- gico. V.INTERPRETACION V. l. EVIDENCIAS GEOLÓGICAS Las unidades estratigráficas descrip- tas, su correlación con los esquemas de Frenguelli y Tricart, y su relación tentativa con las oscilaciones climá- ticas mayores y menores, ha sido sin- tetizada en el cuadro 1. Dentro de este esquema, la unidad más antigua a considerar es la Fm. Pas- cua que se tratará en primer término, continuando con las unidades siguien- 246 tes en orden decreciente de antigüe- dad. Formación Pascua La probable presencia de "Ostrea parassitica" en sus depósitos condujo a Rovereto (op. cit. J a destacar su im- portancia paleoclimática. Es posible que las temperaturas de las aguas du- rante la depositación de los sedimen- tos de esta unidad, fuese más elevada que la actual en la misma zona. Las dataciones absolutas realizadas hasta el presente indican edades que oscilan entre los 30.000 y 35.000 años radiocarbono AP (Cortelezzi, 1977), que. deben considerarse como edades mínimas dada la alta cementación de sus depósitos y, por lo tanto, la posibi- lidad de contaminación. Lo mencionado 'precedentemente conduce a correlacionar a la Fm. Pas- cua con el Ultimo Interglacial en el sen tido clásico, con condiciones hú- medas y cálidas. Formación Pampiano (parte supe- rior) y Paleosuelo sin nombre Los sedimentos que cubren a la Fm. Pascua son los conocidos como "Bonaerense". Se trata de sedimentos reconocidos unánimemente como de origen eólico, de carácter loéssico, que en su parte media presentan un paleo- suelo sin denominación. La fauna ex tinguida que se encuen- tra en estos depósitos es de Edad Ma- mífero Lujanense (sensu Pascual et al., 1965). Corresponden posiblemente al mo- mento en que las condiciones climáti- cas tienden a hacerse más frías y más secas, siguiendo un enfriamiento y ari- dización progresiva que continúa con el Anaglacial. Formación Luján (Miembro Guerre- ro), Formación Destacamento Río Salado y Formación La Postrera (par- te inferior) Se formula la hipótesis de que estas unidades son, en su mayor parte, con- temporáneas y depositadas bajo condi- ciones climáticas similares. Los depósitos del Miem bro Guerre- ro de la Fm. Luján corresponden en general a depresiones de drenaje cen- trípeto, aunque los hay también de planicies fluviales. Se los observa con menor ex tensión areal que aquellos que se le sobreponen del Miembro Río Salado de la misma Formación. Frenguelli (1957: 46), al describir el "Lujanense" del río Matanzas, ex- presa que " ... desciende su fondo debajo del cero del mareógrafo del Riachuelo", lo cual significa un nivel de base más bajo que el actual, es de- cir un nivel del mar más bajo. Lo expresado significaría que los sedimentos del Miembro Guerrero de la Fm. Luján se depositaron bajo condiciones de un clima más árido y con un nivel del mar más bajo que el actual. Por ello, esta unidad es co- rrelacionable con la fase Pleniglacial. La Fm. Destacamento Río Salado está constituida por depósitos de albu- fera o lagunas costeras, y, como ya se indicó, se encuentran a igual nivel o por debajo del nivel del mar actual. Por ello también se deben haber ori- ginado durante la fase Pleniglacial, con un nivel del mar más bajo que el presen te. La Fm. La Postrera está constitui- da por sedimentos típicamente eóli- 247 DIVISORIAS N+:>. 00 Sw/o Puesto Cal/~jonVipjo---'-'-1-'--- Fm. La Postrera S uel O actual Fm. La Postrera_J_J_J_J_ soeto Pta. BPrrondo -J-l-l-l-l-J-J-. Fm. La Postrera_ _J_J_J_J_ _ PERFILES ESQUEMATICOS VALLES Alu'Iio actual Su~/o pto. B~rrondo I I I I Fm. Lujan I I-~ Mipmbro RioSafado 1-1- I I I I I I I 1 I 1 Sueto Pto. Call~jon VieJ2 Fm. Lujan ~ - ~ Mi~mbro GU(Jrr~ro- V/f;or1.t. •••• e ••• •• Fm Pascua •• • • ••• -. •• i • • •••• • V/ /F~./p~~~an~ 17 I m COSTA Aluvio actual coso La presencia en sus depósitos de fauna extinguida de Edad Lujanense junto a neoespecies que habitan ac- tualmente los Dominios Patagónico y Central, conducen a formular la hipó- tesis de la existencia de condiciones climáticas más áridas y quizá más frías que las actuales durante su deposita- ción. Por ello es correlacionable tam- bién con la fase Pleniglacial. Suelo Puesto Callejón Viejo Sus características chernozoides permiten inferir condiciones en cierto modo similares a las actuales, es de- cir que las típicas condiciones de la fase Pleniglacial ya habrían desapare- cido, y se estaba en una fase climática menos fría y más húmeda, como la que caracteriza a la Kataglacial en el final de la Ultima Glaciación. Con esta unidad culmina un Ciclo Glacial en el sentido de Fairbridge (op, cit.), aun- que su formación puede haberse con- tinuado en parte durante el comienzo del In terglacial actual. El Reciente, Holoceno o Postglacial es la época que media en tre el final de la Ultima Glaciación y la actualidad, habiendo consenso general en que co- rresponde a un nuevo In terglacial, el actual. En el tiempo transcurrido hasta el presente, también se han reco- nocido oscilaciones climáticas muy bien estudiadas en el norte y centro de Europa a través de diversas disciplinas, y quizá, con menos detalles, en otras partes del mundo. ' En base a las unidades estratigráfi- cas reconocidas hasta el presen te y asignables al Postglacial, se explicarán las hipótesis relacionadas, Formación Las Escobas Sus depósitos corresponden a un ni- vel del mar más elevado que el actual. Se ex tienden menos hacia el in terior del continente que los de la Fm. Pas- cua, pero más que los sedimentos de albufera y lagunas costeras de la Fm. Destacamento Río Salado. En rela- ción con la Fm. Pascua, la altura de estos depósitos es similar o levemente inferior. Las dataciones absolu tas de sus con- chillas dan edades que oscilan entre los 3.000 y 6.000 años radiocarbono AP, correspondiendo aproximadamen- te al Hypsitermal en el sentido de Dee- vey y Flint (1957). Formación La Postrera (parte supe- rior) Son sedimentos eólicos ampliamen- te distribuidos en la provincia de Bue- nos Aires que pueden tener elementos culturales relativamente recientes y restos de fauna indígena y/o exótica. En el curso inferior del río Salado se los observa a veces sobrepuestos a la Fm. Las Escobas, y en otras oportu- nidades al Suelo Puesto Berrondo, por lo que podrían relacionarse con una oscilación climática posterior a esta última unidad. Suelo Puesto Berrondo Está desarrollado sobre la Fm. Las Escobas y cubierto por el aluvio recien- te o por sedimentos eólicos de la par- te superior de la Fm. La Postrera. Estas relaciones distintas se obser- van en el curso inferior del río Salado. En otras áreas de la provinciade Buenos Aires, como en las Sierras de 249 Tandil y Ventana, y al norte de la provincia, se encuentra desarrollado sobre los sedimentos del Miembro Río Salado de la Fm. Luján, y cu- bierto por el aluvio o por sedimentos eólicos. Sus características permiten infe- rir condiciones climáticas similares a las actuales, con oscilaciones de es- casa magnitud que dieron lugar a la depositación de los sedimentos que se le sobreponen. V. 2. EVIDENCIAS FAUNÍSTICAS A partir del análisis de los enuncia- dos observacionales ya explicitados, se verifica parcialmente la siguiente hi- pótesis paleoclimática: durante la depositación de los sedimentos del Miembro Guerrero de la Fm. Luján y los correspondientes a los términos inferiores de la Fm. La Postrera, la mayor parte del actual territorio bo- naerense tuvo un clima árido y con temperaturas inferiores a las del presente. Estas características climáticas in- fluyeron en la distribución de los componentes de la biota, contándose para el caso de los mamíferos con evi- dencias suficientes como 'para integrar un importante cuerpo hipotético, que permite aún la explicación de ciertas particularidades corológicas actuales. Ringuelet (1955, 1961, 1962) ha enfatizado sobre "el carácter subtro- pical o Guayano-brasileño de la fauna del llamado Dominio Pampásico que habita la llanura bonaerense" (1962: 85). Reig (1964) en base al muestre o de marsupiales y roedores del SE de la provincia de Buenos Aires (Parti- dos de Gral. Pueyrredón y Gral. AI- varado) concluye que se está en pre- sencia de datos que "contribuyen a desdibujar la eventual delimitación de un dominio zoogeográfico pam- pásico adecuadamente diferenciado de un dominio subtropical de clara raigambre brasílica" (op, cit.: 218). Este autor señala también que la fauna de la provincia de Buenos Aires ha participado de intercambios con elementos del "monte" y "espina!", hecho especialmente verificado para el SO de la provincia donde se registran elementos tales como Eligmodontia typus, Akodon molinae, Chlamipho- rus trunca tus, etc. (vide Contreras, 1973). La situación durante la deposita- ción de los sedimentos del Miembro Guerrero de la Fm. Luján y de los de la parte inferior de la Fm. La Postrera, fue otra, marcadamente dis- tinta, hecho que se verifica por lo siguiente: a) Elementos de clara "estirpe" patagónica y/o central se encuentran ál norte y este de su área de distri- bución actual (Fauna Local de Luján). b) No se han registrado en ninguna de las Faunas Locales estudiadas, ele- mentos de "estirpe" subtropical defi- nida. e) Sólo la Fauna Local de Luján contiene algunos elementos de "estir- pe" subtropical, pero todos ellos más o menos eurioicos. d) En sedimentos eólicos de la lo- calidad de Junín se registraron, junto a megafauna extinguida de Edad Lu- janense, una especie patagónica rela- tivamente estenótopa, el didélfido Lestodelphis halli, y un dasipódido 250 central y patagónico: Zaedyus pi- chiy (Odreman y Zetti, 1969). A partir de estos hechos observa- cionales y los aportados por la geo- logía, puede inferirse que durante el Pleistoceno tardío, más concretamen- te en el momento de la depositación de los sedimentos del Miembro Gue- rrero de la Fm. Luján y de los de la parte inferior de la Fm. La Postrera, el actual Dominio Pampásico se en- contraba poco definido, como en la actualidad. Sin embargo son los ele- mentos faunísticos patagónicos y cen- trales los que penetran hacia el N y el E respectivamente, por lo que el actual territorio de la provincia de Buenos Aires actuaba, desde el punto de vista zoogeográfico, como una prolongación septentrional y oriental de los actuales Dominios Patagónico y Central. La penetración de elementos fau- nísticos de "estirpe" subtropical hasta el sur de la provincia de Buenos Ai- res, y aún más, señalada por los zoo- geógrafos, puede responder a aconte- cimientos recientes, pos-glaciales, que involucran momentos de aridez (parte superior de la Fm. La Postrera), tem- peraturas más elevadas que las actuales (Fm. Las Escobas), y condiciones qui- zá similares a las actuales (Suelo Pues- to Berrondo). Si como aquí se ha hipotetizado, la ingresión de la Fm. Las Escobas es correlacionable con el Hypsitermal, es probable que este episodio haya per- mitido la mayor penetración meridio- nal de elementos subtropicales y su paulatina retracción a medida que las condiciones se atemperaron. De la misma manera, los momentos de aridez pueden haber resultado favo- rables para la penetración de algunos elementos de regiones áridas o semi- áridas, como el guanaco y la mara, que hasta épocas históricas tenían un rango de distribución que abarcaba el centro y norte del territorio bonae- rense. Es posible que otros elementos fau- nísticos subtropicales, actualmente aislados en el sur del territorio argen- tino (vide Ringuelet, 1961) pueden haber penetrado en momentos favora- bles anteriores (Ultimo Interglacial?) y haber sido aislados por condiciones marcadamente desfavorables posterio- res (Ultima Glaciación ?). De cualquier manera, es evidente que se requieren observaciones nuevas y más numerosas para plantear hipó- tesis explicativas de estos tipos de dis- tribución. AGRADECIMIENTOS En gran medida los trabajos de cam- po pudieron efectuarse por la amplia colaboración de los Dres. Raúl A. Rin- guelet y Pedro J. Zucchi, ex director y su bdirector de la Dirección de Recur- sos Naturales del Ministerio de Asun- tos Agrarios de la provincia de Buenos Aires. La Comisión de Investigaciones Científicas de la provincia de Buenos Aires subsidió parte de los trabajos a uno de los autores (EPT). Distintos aspectos de la temática aquí desarrollada fueron discutidos -en distintas oportunidades- con el Dr. Rosendo Pascua1. El señor Elio Massoia aportó valiosos datos rnasto- zoológicos. 251 II~¡¡ ~!~Ml~[/illlmW de los autores, que son exclusivos responsables de lo expresado en la presente contribución. BIBLIOGRAFIA Ameghino, F., 1889. 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