Logo Studenta

tesisUPV2825

¡Este material tiene más páginas!

Vista previa del material en texto

�
�
�
��������	
	���
�������
�	���

����
�
�����������	
��
�
	����	�	���
�
�
�������������������������� �!��������� ���"�� ������#� �������
$ ��������"�����#������� ������������	�������������������
���	�
�
��
���
�
�	��	���
����������
�	�
����
�������
�������
�������
�
����	��
����
������
���� 
��� 
!�����
�"
#$$%
�
�
����
 �&����
 �'(�)
 �*�)"
 �	��	��
 ��
 �
���
��
 �
	���
���"
 �
����+
��
 ,
�-���
 ���
�	���.	
 &-���
	�
 ��
 ��/���
���
	���
 �
����+
���
 �����
�	
 ��
 ����
�-�	
 ��
 �
	�	���
�	���-���
0
���-���
��
(������
��
��
1�
/���
���
(	�
�2��
��
��
!�����
�
�����%��
3
4-�
��
����
�������
�������
�������"
�����
���
�����	�	"
5�
 ����
 ��	
 ��.	
 �
 �
����
��"
 ��
 ��
 ����
�-�	
 ��
 �
	�	���
 �	���-���
 0
 ���-���
 ��
(������"
��
�����.	
6-�
�	�
��
���-�	
��
7�+���	
��
��
�	����8����
��
0
���
�
����
��
���	
��
�����
���
�����	�
��	
��
�
�����
���
�	���
��
������	��	
��
�����	9"
��������
����
	����
��
����	
��
�	��	��
�����
��	
�����	�	�
(���
 6-�
 ���
 �	����
 �
 �	�	�
 �	�
 �+���	�
 	�	��-�	�
 +
���
 ��
 ��������
 ����
+
���	
 ��
!�����
�
�
#$
��
��0	
��
#$$%�
����
������
���� 
��� 
�
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
Este trabajo ha sido realizado gracias a una beca del Ministerio de Educación y Ciencia de 
España dentro del programa de becas de formación de personal investigador F.P.I. 
 
 
Quiero agradecer enérgicamente a todas las personas del Instituto de Biología Molecular y 
Celular de Plantas IBMCP, que han dedicado parte de su tiempo y de su conocimiento en 
enseñarme de que iba todo esto, pues gracias a ese cúmulo de información he podido realizar 
esta tesis doctoral. También quiero agradecer a las personas del instituto que 
desinteresadamente me han ofrecido una sonrisa y han compartido con migo su día a día. 
 
 
Gracias infinitas a mi familia, a mi hija Issabella por su paciencia y su compañía, al Dr. Juan 
Carlos Serrani, por su ayuda impecable prestada hasta último momento en este trabajo y a mi 
madre, a mi abuela y a mi hermana por no abandonarme nunca de pensamiento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A mis tesoros Juan e Issabella y a mi mami. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
�
�������
�
�������
�	�
& ����� ���
���'���(����� ���
���)"� ��
 �����
� 
�����	����*�� :
� 
:�
�&,�1�,1��
;
��,�!����
����'����
��
��&
����������&
:
#�
��,�����&��
��
��&
����������&
<
#�:�
�
	������
�
 <
#�:�:�
&�����
�
��
���=>�-���	
�
����
�
��
�����
������
��
+	�+��	
?���(@
 <
#�:�#�
�	�/���
��
��
���=>�-���	
�
��:#
 A
#�:�<�
&�����
�
��
���
��
:B
0
#$
����	�	�
�
����
�
��
��:#
 A
#�#�
������
/��
��
 C
#�<�
�����
6-�
�	�
+
���
�	�
�� 
���

���
���	�
��
��
�-��
���
�����	�
��	
��
���
 D
#�<�:�
�����
6-�
�	�
+
���
�
������	
�
������
 E
#�<�#�
�����
6-�
�	�
+
���
�	�		8
�������
������
�����
��
�
�	��	�	
(AC$
 E
#�<�<�
�����
6-�
�	�
+
���
�
	8
�������
������
�����
��
#=	8	��-�����	
%
<�
�1,�
��
&�F���)���'�
��
���
:$
<�:�
������	�
��
���
0
��	������
�����
 :$
<�#�
G���	���
���-���	���
��
���
��	������
�����
:#
A�
(����&�&
G�&���'����&
���,������&
(��
���
:<
A�:�
���
�
�����
���
�	�
5	��	���

��-��	���
���
����
�
���	
 :<
A�:�:�
����
�
���	
���
����	
 :<
A�:�#�
����
�
���	
��
������
 :A
A�#�
����
���
��
��
���
����
 :A
A�<�
���-��
��
��
��
+�	���
��
 :C
A�A�
G	����
��
��
+�	���
0
+�-�	�
 :E
A�C
(�	���	�
��
�
+�����
��
��
���-���
��	�
��	�
�
���
:E
C�
���1����'�
��
��&
����&
���
��,�����&��
��
���
:%
C�:�
���-���
��
�	�
�- 
 :%
C�#�
���-���
��
�	�
��
��������-��
 #$
C�<�
���-���
��
���
�����	�
��	
��
���
�	�
	����
5	��	���
 #$
C�A�
H	��	����
�
���
�	����
�	
��
���
#:
D�
����(1����'�
���I,���
��
��
�1,�
���
��,�����&��
��
���
##
D�:�
���

����+�����
�
�	�	
5�����
����
����
��
���-�
	
��
��
+-��
��
��
�	�
�����
 #A
D�#�
��
�����	
�	�	
�	���	
����
��
���-�
	
��
��	���	�
���
������	��	
��
�������
�
�	
�	
�	����
#C
�+,�������
#E
����
�
	��� #B
� 
-. �
�&��
���� #B
��
G�	���
��
��
,����	
�����
��
��
�
�����
���
���	
�	
��
��	�	/
��
�	�
�	�
�
/����
��
��:
0
��A
��
��
��	��
��
���
�������
	�
 
/. �
�&��
����� A<
��
H	��	����
�
��
�
�����
���
��
,����	
��
���-����
�	�
�����
��
�-
�����	�
��	
�	�
�
+������
&���
�
�
���
�
�
�����
���
 
0. �
�&��
������ D<
�+���	
���
&
����
��
���	
�J��
���
��
��
#=	8
�����
��
��
������	��	
���
,����	
 
� 
	������*�� B<
� 
:�
���1����'�
��
��
�1,�
���
��,�����&��
��
��&
��
,�����
B<
:�:�
��
�� 
��
��
<=	8
����
�	
��
�
�
�����
��
��
�
	������
�
��
���
��
�����	
 B<
:�#�
 ��
 �� 
��
��<	8
 ����
 �	�
+
���	
 �	�
 ��
 ���	�
 �	�
 �����
 6-�
 �
����
 �
+������
���-���
��
BA
:�<�
 ��
 �8����
��
 ��
 �	�
 �����
 ���	
��
�
 0
 ���	��
�
 �-���
 ���
 -�
�
 ���
 �	�	

��
���	�
��
�	�
�
/����
��
���
BA
:�A�
 �8
����
 ��
 ���	�
 �
��	
 �����
 ��
 ��
 #=	8
����
 ��
 �����	
 6-�
 ��
 �8������
�
+�����
�������
��
��
������
BC
:�C�
 �8
����
 �	�
 �
�	�
 ��
 ���-���
��
 ����
 ��
 +��
�
�
 ��
 �����
 ��
 ��
 #=	8
����
 ��
�����	
��
��-���	
�
��
����
�
�
���
��
���	�
�����
+�����
�
���
/��
��
	���
��
�	�
�
/����
��
���
BC
:�D�
��
5	��	����
�
��
���
��
�����	
�������
��
�
��
��	�
�����
���
�����	�
��	
��
���
��
+-��
��
���
����	
��
/��
��
��
��
�	�
�	����
�	�
��
���
�
�����
BC
 
#�
 ��
 (�(��
 ��
 ��&
 ��&
 ��
 ��&,��,�&
 (����&�&
 ���
 ��&�������
 ��
,�����
BD
#�:�
��
�
����
��
���	
�J��
���
��
��
#=	8
�����
�+����
��
������	��	
��
�����	
 BD
#�#�
��
+�	���
��
��
�����	
�������
��
���
���"
���	
�	
��

��-�
��
�	�
�	�
�
/����
��
���
���
/��"
��:
0
��A
��
��
K�
��
B%
#�<�
��
�8���	
��
���
�-���
�����
-�
�+���	

�5
�
�	�
	
�	���
��
+�	���
��
��
�����	
 B%
� 
����
�������� :$:
 
+�+
��#�
%&
� :$<
�
�
�	
�����
���
�
�
���
��������
	��
+���L
����
�	�����	
���
�-1 .. 
L
����	�	
��
�	�
�
��
:M ��
���
L
�0�	���
�2/�2 
L
��-�	
5
��	8
���
�	
�20
L
��-�	
���
�	
�2� 
L
��-�	
����5
�	
���2 
L
��-�	
����	8
�	�
��	 
L
���=�	���
�
�
+	�+��	
���
L
���=�	���
�=�
+	�+��	=�
�����
��L
���
?�@
%�3/
L

��
��
5
���	
�
/�������
#
L
�
�����
��
#
0
L
K�
�	
�
���2�
�	
#
$ ��
L
���
������+������
��
�
�����
���
#
�
L
�
�����
���
#
���4-5
L
�
�����
���
��
:B
����	�	�
#
���4/6
L
�
�����
���
��
#$
����	�	�
#
/��
L
��
#=	8
����
#
/��7��
��8
(������
������2�
���
��
�
����
��
���	
��
��
#=	8
����
#
0��
L
��
<=	8
����
#
0��4���8
(������
������2�
���
��
�	����8����
��
��
��
<=	8
����
#
0��4��7#
�/6�����8
H���
�	
��
�	����8����
��
��
��
<=	8
����
0
��
#$=	8
����
#
-0��
L
��
:<=	8
����
#
/6��
L
��
#$=	8
����
#
/6��4���8
(������
������2�
���
��
�	����8����
��
��
��
#$=	8
����
##	�
L
�����
������
�
�
+	�+��	
�
L
K�
�	

��	���2�
�	
9
� 
L
K�
�	����=>�-���	
�	
	8
����
9� 
L����=>�-���	
	8
����
9�
L
���=>�-���	
�
�����
$ �#
�
L
2������
���
���	�
��
�
�����
���
��
L
�����
��
�����
?��"
����
��
�@
��+
L
����	�-��� 	�
���
L
�����
��
��
������
��
��
�	�
������
��
�
L
���
��

����+�����
�
��4���
L
����	������
��
��
0
(��
�
$ 
L
&=����	�
�=�=���
	�
��
���
L
��
�	K�
�	
���
��
�:�
L
��
�	K�
�	
���	�
��
/�		�L
�
	8
�������
������
�����
��
#=	8	��-������
�
���������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
����������
	����
�
����$ ���
�
�
���
 �
�����
���
 ?���@
 �	�
 5	��	���
 /��������
 6-�
 ���-���
 �
/���	�
 ��	���	�
 ���
������	��	
 0
 ����
�
���	
 ��
 ���
 ��������
 �	�
 �
/����
 ��
 ���
 ���
 ���
/��
 ?��:
 0
 ��A@
 ���K�
���-���	�
 �	�
 �� 
���
 ��
 �
	������
�
 �	�	
 �	�
 ��
 #$=	8
�����
 ?��#$	8@
 0
 ��
 <=	8
�����
?��<	8@
 0
 �	�
 �� 
���
 ��
 �����	�
��	
 ��
 #=	8
�����
 ?��#	8@�
 ���
����
 -�
 ��	���.�
 ��
���2�
��
 ��/����
 ��
 5�
 ���-�
��	
 ��
 �����
 ��
 ���-�	�
 �����
 ���
 �����	�
��	
 ��
 ���
 ��
 ��
5	��	����
�
 ��
 �	�
 �	����
�	�
 ��
 ���
 0
 ��
 ��
 ������	��	
 ��
 �����	
 ?���������� �������
 /���

�����@�
(������
������2�
���
6-�
�	����8������
-�
���
��
��<	8
?�������	��
�@
���������	�
��6-�N��
 /��
��
	���
 ��
 ��
 +��	�
�	
 ���
 �	�	
 ��/��
 
��������	�
 ��
 ��
 �	����
�	
 ��
 ��:"
��	����������
 ���
�	
 �
 6-�
 ����
 �� 
��
 �	
 ��
 �
�
������
 ��
�
	��������
 ��
 ���	����
 -�
�-����	
 ��
 �8����
��
 ��
 ���-�	�
 �����
�	
�
"
���	
�
�
 0
 =��� �	�
 �-����
 �������
 �����
 -�
�����
 
��	������
 ��
 ��
 �	���	�
 ��
 ��
 5	��	����
�
 ��
 ���
 �-���	
 �-�����
 ��6-�N	�

��������	�
 ��
 �-
 �	����
�	
 �������	"
 �	�
 �	
 ����	
 ������
 �	�
 ����	�������
 ��
 �/
���
 ��
��-�-���
��
��
��:
�	�/
��
2��	�	
��
�-
�����	�
�	"
��%"
��
�����
��������
(������������"
��
��
���-�
	
���
�+���	
��
��
�	����8����
��
�	�.-���
��
-��
�	��
�	�
-��
�	
��
?�������	��
��
�
�������	
��
�@���
	����/��	�
�	���
/��
��
	���
��
��
+��	�
�	
���
�	�	
��
��
�	����
�	
��
���
���
/��
 ?��:
O
��A@
 ��
 �	������
��
 �	�
 �-
��������
�	
��
�
���	�
 ���-����	�"
 �	��	�	���
 ��
���K����
�	
�
�
�����
��
��<	8
��
��
�����	�
��	
��
���
��
�����	�
(	�
	��	
���	"
��
5�
���-�
��	
��
�����
��
��
+��
�
�
��
�����
��
��
#=	8
�����
?�����
���
�����	�
��	
 ��
 ���@"
 ���
����
 ��
 �2��
��
 ��
 �
����
��
���	
 �2�
�	
 �	��=�������
��
	���
 �	�
���
��

����+�����
�
?���
@�
�	�
��#	8
��
�����	
���K�
�	�
+
���	�
�	�
��
���	�
C
�����
�	�
���	
����	
��
���-�����
�
��
�-
�8����
���
�	�
��
	�.��
/	
��
	������
�������
������2�
���
��
�����	
�	�
�J��
���
�
����
��
���	
�2�
�	
��
����	��
-��
�	����-��
	�
�
�	
5	�6-
���
�	����	��
��
-��
���-���
�
���������
�	����/���
��
�	�
C
��	���
��
�	
�
������ 
��

��-�
�
��
�-����
��
��
��
�8����
��
��
���	�
�����
�
��
/� �
���
�������
������2�
���
��
�
����
��
���	
�	
�
���	�
���������	�
 ��
 �-
 ��0	���
 +��	�
�	�
 �
�
�����
 �
 �	�
 +��	�
�	�
 ��
 �-�����	�-��
��
 ��
 ���
?
��������	�
��
 ��
 �	��
�-�
��
5
�	�	�
�	�"
������-�	�"
5	.��"
���J��-�	�
��
+�-�	�"
���
 �	�	
��
 ��
 ���-��
 +
���
 ��
 �������@�
 ����K�"
 ��
 �����
 �������
 ��
 ��������	�
 	��	�
 +��	�
�	�
 �	�	
���-��
��
��
��
�	��
�-�
��
��
��� "
������	
��
��
+�	���
��
0
��.�
+���
�
���
6-�
����
2�
�������
�����
 ��	�
��	�
 �
 -�
 �8���	
 ��
����
,	�	�
 ���	�
 ���-����	�
 ��
 ���
 �������
 ��
 �
����
��
���	
�	
�
���	�"
 �-�
����
 ��
 
��	�����
�
��
 �	�
�����
�	
�
 ��
��
�	���	�
��
 �	�
�
/����
��
���
6-�
�	�-���
�
/���	�
��	���	�
���
������	��	
��
�����	�
(	�
J��
�	"
��
5�
���-�
��	
��
�����
��
���
���
��
��

��-��
��
��
��
+�	���
��
��
�������
��
 �����	�
 &�
 �-���
+
���	�
 �	�
 �
/����
 ��
 ��:
 0
 ��A
 ��
 K�
���
 ��
 �
+�������
 �����
	�
 ���
������	��	
 0
 ��
 ���	����
 -��
 ���-��
��
 ��	����
/�
 ��
 �-�
 �
/����
 �	�+	���
 ���
 �������
 ��
���������
�
��
+�	���
���
����
���-����	
�8��-0�
�
�����
�	�
���
�	�	

��-��	���
��
��
+�	���
��
��
�����	�
&
�
������	"
����	
�	�
��+
�
���
�
�	�	
�	�
�8���	
��
���"
��
+�	���
��
��
�����	
��
��������
���	
 
��
��
6-�
 ��
�������
	
6-�
 ��
 �
/��
��
���
 ���2
�����	
��
-�
 
����/��	
���
�	
?���
��
��
-�
���
�	
0
�	�
����.	
��
-�
�K8
�	@"
����
6-�
	�-���
��
+�	���
���
����������
	���
+���
���
�
�������
��
 ?���@
 ���
 �����
 5	��	���
 �5��
 ���-����
 �
 P
��
 �����
 	+
 ��/��	�������
 ���
��	P
��
��	������

�
�������
��/���
	+
���
/�
���
?��:
���
��A@
���
���-�����
�0
�
	�0��5��
�
�� 0���
�-�5
��
��=#$	8
�����
?��#$	8@
���
��
<=	8
�����
?��<	8@
���
�����	�
�
�� 0���
�-�5
��
��
#=	8
�����
 ?��#	8@�
,5�
 �	��
 	+
 �	��
��
�����	�
��
�����
 	�
��
5	��	����
�
���
�	����	
?�����������������
/���

�����@
��/��	�����
5��
����
��-�
��
-�
��
��/����
�����
��
����	��5�
 ,�������
�
 ������
 	/���8�����
��
 �
 �	��
 ���
 ?�������	��
�@
 �5	P��
 �����
�5��	�0�
���
 /��
��
	��
 ���
 ��
�5�
 
��������
 
�
 ��:
 �	�����"
 ��	����0
����-��
 �5
�
 
�
 �
 �	�=
�
�
�
��
 �� 0���
 ���
�
	����0"
 �	��
�	
�
"
���	
�
�
 ���
 =��� 
��������
 �5�
�
 �8�����
	�
 
�
�5���
������
���
�	-��
��
����	��
���
+	�
�5�
���>
	+
��:
���-�-���
	�
�0

��
�	�/���
	�
�	
��%
?
����
/�
+	��
	+
��:@�
G-��5���	��"
�5�
�������
�8�����
	�
	+
�5���
�	
�
�����

�
����	���
�	
��
��/���
/��
��
	��"
�-������
�5��
�5�0
�	-��
���0
��

��	�����
�	��

�
��
5	��	����
�
P5��
�
�����

��������

�
���	���	-�
��
�	�����
	��-���
(�������
�	
�5
�"
�5�
�
�-�����	-�
�8�����
	�
	+
 �
 �	��
 ���
 �
 �	
��
 ?�������	��
�� 
� �������	
��
�@"
 ��-���
 �����
 /��
��
	��
 
�
 �5�
�5��	�0��
���
���
/�
��
��/���
�	������
�	

��
�	
��
���������
,5���
���-���
�-�����
�
�	�
�
�
�
��
�5�������
	+
��<	8
	�
��
�����	�
��

�
�	����	�
��
�5�
	�5��
5���"
�5�
�	��
	+
��
#=	8
�����
�����
?�����	�
��
�����@
P��
��-�
��
-�
��
�	��=
�������
��
	���
���

����+������
�
����
��
?���
@�
,	����	
��#	8
�� 0���
���
���	���
�0
��
�����
 +
/�
 �����
 P
�5
 5
�5
 ���-�����0
 
�
 �8�����
	��
 ,	
 	���
�
�-��
���
 �
������
 ��������
�
������"
 �
 5�
��
�
 �	����-��
	�
P
�5
 �
 5
�5=�	����/��
 ��6-����
+	�
 �5�
+
/�
�	
�
 �����
P��
���+	����
 �	
 �
�����
 ���
 �5	��
 ������
 �	��
 	+
 �5�
 ��������
�
 �
������� �	
�
���	�
 ������
�5	P��
 �
�
���
 �5��	�0���
 �	
 �5	��
 ��-���
 �0
 ��
 	/��=��	�-��
	�
 ?
��������
 
�
 �����5
 	+
50�	�	�0��"
 
�����	���"
 ���/��"
 +�-
�
 ���-�����
 ���
 
�
+
���
 �����
 5�
�5�@�
 ���
�
	����0"
 	�5��
�5��	�0�
�
�5�������
��
��
 �
>�
���-��
	�
	+
�		�
�����5"
+�	P��
��
����0
���
�	P
+���
�
�0
P���
��������
 
�
 �5���
 ������
 ���
 �	-��
 ��
 ���	�
����
 �	
 �
 ��
 �8�����
 ,5���
 ���-���
 �-�����
 �5�

��	�����
 �	��
 	+� �	
�
� �����
 
�
 �5�
 �	���	�
 	+
 ��
 ��/���
 �5��
 ���-����
 ���0
 ��	������
 	+
�	����	
��/��	������
G
����0"
 �5�
�	��
	+
���
	�
+�	P��
��
 
��-��
	�
5��
����
��-�
��
 
�
 �	����	
�������
Q 5��
 �5�
������
����	8
����
+�	P��
��"
�
��	�����
/�
���-��
	�
	+
��:
���
��A
��/���
P��
	����/��
�0

��
 6-���
+
���
	�
 ��
 �
++�����
 ��/��	�������
 ������
 
�
 �5�
 ��
���
 �5		���
 ,5
�
 ���-��
 �8��-���
�5���
 �P	
 ���
 ��
 +�	P��
��=��	�	�
��
 +���	��
 
�
 �	����	�
 ��/���5�����"
 +�	P��
��
 �
��
 
�
�	����	

�
����0��
�
�5��
�0
���
��+
�
���0
	�
�8�����
,5-�"
+�	P��
��
	��-��
	��0
P5��
���
��/���
���
P
�5
�
��
	��
�-�
�����"
	/��
�
�����
�
�
�
�-�
	�
��0	��
�
��8
�-��
����������
	��
����$ �
���
 �
��������
���
 ?��@
 ���
 5	��	���
 /�������
 6-�
 ���-���
 �
/���	�
 ��	����	�
 ���
�����/	�-������
 
 ���
8�����
��
 ���
��������
���
�
/����
��
 ���
��
���
/��
 ?��:
 
��A@
 �����
���-����
���
�� 
��
��
�
	������
�	�
���
��
#$=	8
�����
?��#$	8@
��
<=	8
�����
?��<	8@
���
�� 
��
��
�����	�
���
��
#=	8
�����
?��#	8@�
(��
�
�.R
�S���	8
���
�
��
���T�
��
��/����
�S5�
���-�
��
��
�����
�S���-��
����
���
�����	�
���
��
��"
��
�S5	��	����
����
�	��
��-��
��
��
��
��
�����/	�-������
��
�����
?�����������������
/���

�����@�
(������
������T�
6-��
6-�
�	����8�������
 -�
 ���
 ��
 ��<	8
 ?�������	��
�@
 /��
 ���������
 8
�	�����
 /��
��
	��
 ��
 ��
+��	�
�
 �
8�
 �	�
 ���-�
 
���������
 ��
 ��
 �	��
��-�
 ��
 ��:"
 ��	���������
 ���
 +��
 6-�
 �6-���
�� 
�
�	
2�
�
�
�����
���
�
	�������
��
/�
��	���
-�
�-�����
�S�8�����
�
��
�	
�
"
���	
�
�
 =��� ���
6-���
 ����
8��
 �
����
 -�
�����
 
��	�����
 ��
 ��
 �	���	�
 ��
 �S5	��	����
 ��
��
6-��
�-���U8��8
�	����
 
���������
 ��
 ��
 ��-
 �	��
��-�
 ���	���"
 ���
 ����
 ���
��
 ���
 ����	�������
�S�/
���
�S��-�-���
�
��
��:
�	�/���
��=�	
��
��%
��
�6-�����
��������
(����V��������"
�S���-�
��
 �S�+����
 ��
 ��
 �	����8�����
�
 �	�.-���
 �S-��
 �	��
 ���
 -��
 �	
��
 ?�������	��
�� 
�
�������	
��
�@�	�
��
/��
	����/��
�	6-��
/��
��
	��
��
��
+��	�
�
�
8�
�	�
��
��
�	��
��-�
��
��
 ���
/��
 ?��:
 O
 ��A@
 ��
 �	������
�
 ���
 ��
 ��-
 ��������
 �	
��
�
 �6-����
 ���-�����"
�	��	�	���
��
���R����
�	
�
�
����
��
��<	8
��
��
�����	�
���
��
��
��
������
�S�����
�����"
 �S5�
 ���-�
��
 ��
 �����
 ��
 ��
+����
�
 ��
 ����
 ��
��
 #=	8
�����
 ?����
 ���
�����	�
���
��
��@"
���
�
�.R
��
��
�T��
��
��
�
����
�����
�T�
�
�	��=�������
��
	���
��
���
�S
����+��T��
�
?���
@�
���
��#	8
��
�����
�����
�	�
+
����
���
�����0�
C
����
���
���
���-
��
���-��R��
�
��
��
��-�
�8�����
��
���
�S	�.���
-
�S	��
����
�������
������T�
6-��
��
�����
���
�J��
���
 �
����
�����
 �T�
�
 ��
 /�
 ����	���
 -��
 �	����-��
�
 �
�-�
 ���8	
 �	����	��
 �S-��
��6WT��
�
��������
�	����/���
��
���
C
��	��
��
�	
�
������X
�S
��-
�
��
�-�����
�
�′�8�����
	�
�S�6-����
����
��
����
8
 �����
���
�
�.R
��
���
�
���
�������
 ������T�
6-��
��
�
����
�����
�	
�
���	�
 /��
 ���������
 ��
 ��
 ��-�
 ��.	�
�
 +��	�
��
 ���������
 ���
 +��	�
��
 ��
�-�����	�-��
�
 ��
 ��
 ?
���������
 ��
 ��
 �	��
�-�
 �Y5
�	�	�
�"
 ������-��"
 +-����"
 ���-����
 ��
+�-
��"
�
8�
�	�
��
�S���-��
+
���
��
�������@�
���
�
	�������"
��
�6-�����
�������
��
/��
��������
������
+��	�
��
�	�
��
���-�
�
��
��
�	��
�-�
��
�S�����"
������
��
��
+�	���
�
��
8�
+���
�
���
6-�
����2
 ����
8��
 �����
 ���	�
���
 �
 -�
 �8�2�
 ��
 ���
 ,	��
 �6-����
 ���-�����
 ��
 ���
 �������
 ��
�
����
�����
�	
�
���	�"
�-����
8��
��

��	��R��
�
����
����
�	
�
��
��
�	���	�
����
�
/����
��
��
6-�
�	�-���
�
/���	�
��	����	�
���
�����/	�-������
��
������
G
�������"
�S5�
���-�
��
��
�����
��
 ���
��
��
��
 
��-��
�
��
 ��
+�	���
�
��
�������
��
������
 ��
 /��
 6-���
+
���
 ���
 �
/����
 ��
 ��:
 
 ��A
 ��
 R��8�
 ��
 �
+������
 �����
�
 ���
�����/	�-������
 
 ��
/�
 ��	���
 -��
 ���-��
�
 ��	�����
/�
 ����
 ��-�
 �
/����
 �
���-��
6-�
 ���
�������
�S��	���/��
�
��
+�	���
��
�6-���
���-����
�8��	-
�
�6-�����
�	�
��
�	�
�

��-��	���
��
��
+�	���
�
��
������
�	
	������
�
8Z"
����
���
��+
�
T��
�
	
���
�8�2�
��
��"
��
+�	���
�
��
�����
��
 ��������
 �XZ
 
��
��
 6-�
 2�
 ��������
 6-�
 ��
 �
/���
 ��
 ��
 ���
��
 �
��
 �S-�
 
����/��
 Z��
�
?���-��
�S-�
���
�
���
��/���
�S-�
�R8
�@"
���6-T
	�������
��
+�	���
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
����������	�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�������		
���
��
���������	���
���
	��
��
���������	
�����
�����������
��
��������	�
������
�����������������������������������������������	�
�����������������
	���
���	����
��	���� ���������
�����		�
�����
����
�����������
�������	�
�������	�����	�������
��
�����		�
����� 
����
������ ��
�������� 
����	������������ ����
���� 
���
�����������
� ��
��� 
��
������������� 
��� ������ �
�����		�
����� 
��� �	��������� 
�� ������������
�����		�
�����!
�	�����
!	������"�����
���#�������$%%&���
����
������������!���	�����	��	���	����'�����
� ����������������	
���
�
������()*+��������
�
�	�������� ���������� ���� ��!�	������ ��������� ����� ,��-����.�� ��������� ��� ��� �
�	���������
�����������
���
����
����	���������		�'����������������
����/���+%�������
�������	��	���
�!�
�	����
���	��������	��
� �������
������������������	���
��	���� ��������
���
�������������� ����0�����
����	1
���������	�
�����*���
�*���2����	��	����������������	������������������
����������
�������
�������
����
��������������	��������	�!����������
� �*� ���������������	
���
�
�����������������������
���'�������������	����!����������	������1�����	�����	���������
��	����	��
��#��������2 �
�����
$%%%���� �����
������ ��� �������� (*3� 
��� ��!�	������ � ���455666��
���7 �	��������!���
�	������������
������� �������������	�������
����������
��� ���������������8��	���
�(�� $�� *�� ���� ���
���8���
��	�����	���
������������������	�� �������9 ��9 �
�����:�-� �� ���()3;����
<������������ 
��� 
��� ���� 0������ ����	������ ���	����
����� ����	�
���� ����� ���	����	��
�0��������0���������������	�������
����� ���7����	�
���� �=���� (��������
��� ��� �
���!������������
�	�����������������
��8��	�����0�����������	������	������������
������
����������7����	�
���4�
���
�������$%�0�����������	������
���>7$%����
���
�������()�0�����������	������
���>7()�
�=����(�������
������>7$%��	����������	���������������������������
���	�����$%���������������
������	�	����������	��������
����7>#*��� ��	�������
���7>#$?#����
�� �����7>#?������	����
��
�7>??#���=����(@�������
���>7$%�����������������	�����
�� ��������
�>7$%�����������	��	�����
��	�������	������	����
����������������!�	�0����������A7
���������������
���	���
���
���>7()�
�=����(������	��
�����������������	���
���
�������������
B�� 
��� (*3� ����	�
����� ����	����� �����
������� ��
�� �
������ ������ ������� ����������
���
���������	�������������������
��	���
��������
�����		�
�����
����
��������	������
������
�(��

�&���� 
�*�� �
��� 	��������� ���� ����������� �	���	��	��� �� ��� ���	�������� ��� 
��� 
��� ��������
�C������ ����������$%%%�������	��������������������������	����D7 ��	���
�����
��������������>7$��
>7*���>7(*���
���������	�
�������
���
���>7()��=����(������	�����
�������������������������������
���
������ ��� 
���
��� �:�
���� $%%%���B�� ���������	�� 
�� D7 ��	���
������ ��� �
�>7*� ��	���� ��	� 
��
�
���� ��	�� 
�� ���������� ���
������ ��� 
��� 
���� 
�(� �� 
� �&� ���� 
��� ����	�
����� �������� ���� ���
�������	��� ��� 
�� ����	��� ��� ���������� ������� ��� ����	��� �� 
�� �������� ��� �������	�� �0��
���������� 
�� ���� �� 
�� ��	��� ��	� �����
��� ��� ������
����� 
� �&� ��� ����	���	��� �	�������� ���
E������ ���$%%F���� ����	�������
�(����
��
���	�����������������������G�	������������())+H�I���
�
�������		
���
��
�
��
��� ����� $%%(�� �� ��������� �J���� ��� ����� ())$��� 2�	� ��	�� ��	���� ������� 
�� D7 ��	���
������ ���
	����
�'������	���	����	�����!�������
������
���>7$���>7*������	���������	���
����������������

�+��� 
�3� �=���� (��� ��	����	�'����� �������
������ ��� �	�������� ������
��
�� �C���� �� K������
$%%*����
�
��
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
��������K��	����	�������������
�($� ����
�����
����	��	��������
����
����
���������������������
���	��	���������������
��
��	��	����	������
��	������
�������
��������
���@���:�
�������4��
� ��
�����>7$%���
�� � ����
�!��
��������������>7()��
�
�"����
#!��
����������������>7()����
�$����
�%����	���
�������������������������E������ ���$%%F��
�������		
���
��
 ��& ��
�����& ������
�����������
���
 �������'(�)�'�'�
��� ������������ ��� 
��� ��� �
������ ����	��	��� ��� ������� ��� �	��� ������4� ��������� ��� ���7
-��	��������	��	������	���
��	���
��!��!�����

B2��������	�����������7-��	������
�($������������
���
������()���$%���	����������	��	����
�($��E������ ���$%%F���
 �������(�)�'�'�*����
�+�,�������-��)���*����������������*�.�'.�)��/���01�
����	���	����	������ 
�� 	����������������������
����	������������� �� �	�����		����� 
���
�
��������������0�����
�'������	����
������"�������������
�����
��������
�

B2���	����������������
���	����������������
��	���	������
�'������	��
���'�������7����
�
��!��!�������������>2"��������
������	��������
����7����
�
���!��!�����>B2�����
�������������������
�'������	��
���'�������7
-��	���� �������� �C"����������
��	�������!���
��������������
����7-��	���� �=���� $�� �	�����������
E������ ��� $%%F��� �
������ �� �����	��� ��
� �	���� ������ ����� �9?7(3(;� �� ������
� �>>>��
�� ����� 
�� ������������� 
��>2"��� ����	������� �
�� ��� ���B� �� ���� 
�� ����������C"� �"�����
��
())+H�:�
����$%%%���
�
��
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
���,��� ��K���������� 
�� 	������
�������
������������	�
����� �
����� �2�������

B2��� ���7-��	��������
��
���������
2������� ���7-��	������
��($� ����
� 	�����
�������
���0������ � "�����������
������>7$%���>7()�����	��	����
�($� ����
�
�����
������J�������
�� ��	���
����������� ��	���
����������	�������>7(*��"�����������
�����������
�&���
�(��=�	����
�������������������
���
������������������������	���	��	���
�)���
�$%����
�
��������	
�
���
��
�
����
��
�
��	������
��������
���
���
�����	
�
����
���
��������	
�
��� ����
��
����
��
�
����
����
���
��������	
�
�����
�����
��
�������
���
��
�� 
�	�����!�	����"
���� �#$�
�
������
�
���������	
�
�����	
�
�
���
 �����	
�
�
���
�����	
�
�
���
 ����	
�
�
���
0�
������
����	����
����0�
�& 2��	�
	���0�
�& 
�� 
�	��!�	����"
���� �#$�
�
������
�
��������	
�
���
��
�
����
��
�
��	������
��������
���
���
�����	
�
����
���
��������	
�
��� ����
��
����
��
�
����
����
���
��������	
�
�����
�����
��
�������
���
��
�������
���
��
�� 
�	�����!�	����"
���� �#$�
�
������
�
���������	
�
�����	
�
�
���
 �����	
�
�
���
�����	
�
�
���
 ����	
�
�
���
0�
������
����	����
����0�
�& 2��	�
	���0�
�& 
�� 
�	��!�	����"
���� �#$�
�
������
�
�������		
���
��
 ��� ��	��3��'�4��*����
�+�,��������
� ��
��������������������		����� 
������	������
� 	�����
�������
���0����������0�����
�'����
��	� �������������� ��
� ����� �����	���� 2&+%�� K
� ���7-��	���� ��� �������� �� ���7-��	���
�� ���7
-��	���
� �� 0����� ���7-��	������� ��	� 
�� ���7-��	���� �������� �C?��� �
� ���
� ��� 
���
�'��
������!��������� ��� 
�� ��	�� ����	�����
� 	�����
�� �����
���0������� ��� �
� ��'�������� ��
�'�� 
���
���������
��	�������������������
����
��������������
����������		�������
�	�����
���#�
�6�
���������
$%%(����:��������������
����� �#�
�6�
���������()))�����������		�'��B����������������$%%&������ ��
������	���� ���� C?� ����
�'�� �	��� ������������ ���	�� �
� >7()� ��
� ���7��
���
� �#�
�6�
� ��� �����
$%%(���������������������
���	�����>7F���
�0��������7-��	������������������������������	����	���
	���������� ��� ���������� ����
�'����� ��	� 
�� 0����� ���7-��	������� �������� �C�?��� �
� ���
� ���
���
�'�� ��� �
� 	�����
�� �����
���0������ ��	�� �	�����	� 
�($� �=���� $�� �	�������� ��� E������ ���
$%%F��������������������������	���8��������
������	����2&+%�������
���������
�����	����������
�	��'�
�����	��
�����������������	���
����
����	�'�
��2>@����� �����
�����������������������'�����
�:�
����$%%%���
 ���#���(�)�'�'�*���
'�*���5�6� 7�8������'���-��)���*���
 �� �
�����	��	����	������
��	����������������������
���
������		������
������
��������
����1
�
���
�� ���0� ����
�'���� ��� ��� ����	� ��	��� ��	� ������������� ������������� ��� $7����
���	���� ��=� �L$ ��
�E������ ����C�������$%%%����������������������� �����'���
�����	����	����
�$7����
���	�����
��7����	���� ��� 
��� �������������� ���8��� ����� �� �����	��� ��� ������ ��'������ ���� �	������
���
	��	����������������������������� �����	�������
������
���
� ������������������
���	� ��������7
>����	��������7�� �
�����@�();�)))��J������ �	��$%%%����
K
��	������������
���������	��	���
��
�($���������	��	����8��
����������������
����������
��	���!�	��������	������������������ ������
����������	��	����
�($�
������������������������	�����
	���������	�������������������4��
�,)��*��������9�*��:���8�4��)�;-�����������	��#���
K
� >7$%� ��� 
�($� � ��� ������ ���� ������ ������ �	����� �� 
�(+� �� 
�$&�� ��� �����	��	�
�����	����
���������
�� ����������
�>7$%����
�$&�����	�������
� �)���������	����
���	���	��
�����
>7()���������	�����=����(�H����������������0������
�'�������	��
���'����
��$%7���������=����$���
��� ����	��	������ ��� ��� �	���� ��	���
�� ��� 
�� ��������� *D� ��� 
� �)� �	������ 
� �&� �=���� (���
���������� ���� ���������� ���
�����H� 1���� �	������ ��� ����
�'���� ��	� �
� ��'���� 
�� *7��������
�	�����������E������ ���$%%F����
�
�������		
���
��
�,)��*�����9�*��:���8�4��)�;-�����������	��#���
K
�
�($����������������
�>7(*���	��
� ��'��������������������
� ����� �����	����2&+%��

��(*7���������
�(*������	���!�	�0���������
� �+*��=�����(���$�����������
��	���	�� ����	�����
��
	���� ��� ��������� ��� 
�� (*7 ��	���
������� 	���� �	����������� ��� 
�� ����	��� ��� 
��� ����������
2����	��	��������
�>7$%���� 
��
� �+* �� ��!	������������������������������� �=����(�� ����
�'�������	�

�� $%7��������� ������ 
� �&&� �� 
�()� �=���� $��� �� ������������� ��� �
�� ���� �
� >7$%� ��� 
��()�
�������'0������
�$%��������� 
���	���	��
�����>7()���� 
��	�����=����$������ ����	��	������������
�	���� ��	���
�� ��� 
�� ��������� *D� ��� 
�$%� �	������ 
�(� �=���� (��� ���������� ���� ����������
���
������� K���� �	������ ��� ����
�'���� ��	� �
� ��'���� 
�� *7�������� �	�������� ��� E������ ���
$%%F����
��������'�����
�*�������	��������������������1������
�'�	�
����������������	���
���
�������������
�*��
�+���
�3�����	��	����
�$%��=����(���
 � ����'�8)�3�8�4����
����
������>7()���	��������!���
������
�������	��������
����� ��	���
����������	��������
�
>7(*������
�� ��	���
����������	��������
�>7(*���������������������	��������������������
������
���!�	����		���	���
�����������
��D7 ��	���
����������
�>7$�������	���������������
�'������	�
��
$7����������=����(��������������������������������������������������������	���������
��	���
������
���
�������
������
���������������
�������J������������())+���B�����������	��������
�)��
�&��
�$%��
��
� �(���������	���!�	��	������
����	������������������
�+(��
�*&��
�$)���
� �;�	���������������
�=����(�������
���$D7 ��	���
��������������	�����������������������	�
�$�����	��!�	��	�
���
�	�������� !���
��� 
� �+(7������
����� 
� �*&7������
����� 
�$)7������
���� �� 
� �;7������
����
	��������������� �:�
���� $%%%�� �=���� $��� K������ ��� ����� ��!�	����� ��� 
�� $7��������� �������� ���
����
�'�	� 
��$D7 ��	���
��������� 
���
������>7$%� ����� 
��
�($���
�+*�� 
��� ���
����	������� 
���
�	�������� ���������� 
�((%� �� 
�)F� 	��������������� �=���� (��� ��� �������������� ��� ������
�	���	��	���������1��������	�����	��
�!
�������
�����������������
������������"� M���	����������
$%%*���
����0�� ��� 
��� 
�� $7���������� ��������� ���	�� ��	��� ��'����� ��
��� ����� 
��� 
��
�������������
������
�	���!�	������
�9:��� ���������	���������
��������1���������	��
�'�	�
����!�������������
��������	�����
�� ��������������
�������
������
�����	������
�����		�
�����
���
������2�	������
�������		�'���������������������������������
������	����2&+%������!������
��	��
������������
�������
�����
���������
��������
�'��
��(3N�(F7���������������
����
�&��
�)���

�($����
��	�������
����� ��	���
����������	�������>7(*��=����*���:�����
���
��������
���������

�������
����������
�������
��	�������������	�����
�������
������
�������
�������	����1������
���� ���	����	��������������	�	������� 
�� (3N�(F7������������ 	���	����� ��� 
�����������������
��� �����������
� �& ���������	���������KOP�!������������������'������� ����������������
���
�Q ����������$%%3����
�������		
���
��
���,���#��?�	����������������������������������
����
��������������KOP����
������
�	���!�	�����
�9:���������������
E������ ���$%%F��
�
�
�
�
�
�
2�	� ��	�� ��	���� 
��� ��'����� 
�� ����
�	���!�	������ ����!������� ��	� 
��� ��������� !� ��
��� "����������
�������	���������	���!�	�����������������
����I�	���������������$%%F���K�����
��'����� ���
�'��� "7��������7
7���������� �"�9 �� ����� ��� �������� ��
� �	���� ����
�� �� ����
���������������
�	��
��	������	����
����
�>7F����
���
����
�����
��	������1���	�������
��������

��� �9 �
���� �=���� *��� � ��� ���	����	������ ��� ������ ������ ��� ������
������ ������� �� ��������
�	����������������K��������
�����
���������
�9:�������	������	�!�	�������������
�������
���
�� 
��� ��������� ��
��� ��	�� ������ ������ 	���
��	��� ��� �
������ ���� ��� �
��� ���� �	������	���
����	� �� ����������� 
�� ��	��������� ������� !��	��� ��
������ ��� �	�������� ��
� �� �����	� ���
���������������
�����������	����������
�������
�����
����	����K����!������������������� ������
����	��������������
������
�������
������������
�9:��
��������������������
����������������
���
�������������������
���������������������!�������
�����		�
������	������������
�������
���
�I�	���������������$%%F����
 �#������'�<,��8�*�.�8�����'���=�;�'��;-��8�*�'��������,)��*���;�)�����';��*���
'��
"�� ����
������������
������������
��	������
�������
��������
����������	����������������
���������� ��
� ���� ���� ����!����� ��	�� 
�� 
�� (*7�������� �
�(*����� ��'���� ���� ����
�'�� 
��
 ��	���
��������
�>7(*����
�($���	����	�
�+*� �#��������2 �
�����$%%%��������0��������������
��������������
������������
�����������������
��������	����������������������������������������
����� ,��!��������� ��� 
��.� �� 
�� ����	� ��	��� ��� �
��� ���� �������� 
���	�
������ ������
����������� ���� 	��������� �� �	������� �
������� ������
����� ��� 
�� 	���� ��� ��������� ��� 
���
�	�����������J������������())F���:��������������
��������������		�'��
�����'�������������
�'���
���
�	���	������������ 
�� ���������������
���� ���0�� ����!���������	����������������� �	�������� ���
E������ ���$%%F���9 ����	�������
�����'�����������������������������������$7����
���	���������
����
�'���
��8
�������	������
�����������������
�����������!���������	�!���
������
���1�����������
� ����	������������!���
�������������������	�������!�	�����
���������
��������������	���������
��
�
��������!���������
����������������		�
�����
��� ������	�����������E������ ���$%%F���
�
�������		
���
��
 �#��������'�<,��8�*�.�8���*�)��-����8�8��'�'��
K�� 
�� �	���	�� ��	��� ��� 
�� 	����� 
�� ���
������ ��� 

B2� �� ����-��	����� �������� ��	� �
�
����	�����	���>B2���������
�'������	�
��>2"���C"���
������������������!�����	0��� ��� ������
�����������	��������������K��������
������ ��� ��
���
���������
���������!H�"�����C�������())&����������!������	���������'�����K���		�'���� ���
���
����������������������!�������	��>2"����	����
����������
����#�$%&!����	������	������	����
�����������������
����2	�������������$%%&�����
����������#�$%&"�����0����
���������
��������������
�������	������!����
��������?�������������$%%&�������0����������������������!��������%�7����
�
�
��!��!�������������>B2���	�����������
���������
�����������������!����
��������?�������������$%%&���
R����������$%%&����K����
���'���$�$'(!���$�$'(")�"��� ���������());�������'����!H�@��������������
())+����")�#�		����������$%%+��������1����� ����
������������������������!������������'�����K��
������
����� 
�����	���������>2"� ���!�����0�	���
������	������
��	���� ������������		�
����� 
��
�
������"�����	����������
����������������������������	���� ��������������0�������	�������!
�	������
����		�
��������
�������������	�������������������0������	���� ������� ������������������K����
����������	�	�����
��� ����������������������������������
�������������������	�����	��������	���
���������"�
��	�������������())F���K���
�����������
���'���
�����	��������!�	�����
����
���������$'(��
��
��
�	�����
����
������
������	������������������
������������	�������	����
�������������������
������� ��
� ����		�
�� ��� 
��� �	�������$�$'(!� ��� 
��� ��������� ����	����� �� $�$'("� ��� 
���
�	�����������	���� �����������	��	����"��� ���������());����
���� ������ ���� ����!�����>�� ��� ����� ���
����� ��� ������
����� ���")�E������ �� ��� �����
());���� ��
���'�� �$�*(H� E������ �� ��� ����� ())3��� �		�'� �9 �	���72�� ��	�� ��� ����� $%%+�� �� ��	���
���������� K�� ������
������ C"� ���"�� ��� ���	���� ��� !�	��� ������������� ��� ������ 
��� �	������
�E������ �� ��� ����� ());���� K�� �		�'� ��� �������� ���	������ ���#�*(� ��� ����� �� ��
��� �9 �	���7
2�� ��	����������$%%+���K��������
�������
����	���������	�����������*(������� �
�	��
������$'(���	��
��� ����
��� ��� �	����	����� �����0�� �
������� ��� �
� �	���	� ����� �E������ �� ��� ����� ());���� K����
 �� �������	������
�����������������7-��	��������	�������	��������	������
��������	�
�������
���
������	�����������$'(�����	����
���
�'�������K
����	���������!����������	��������
�������$'(���
������	����	�����������*(���������
����������������$'(�����	�
���
�
���	���
���������������
���
�����������	��������
��	����������������������
������
���
������?
�'�6�-����������$%%$����
 �#� ������'�<,��8�*�.�8���;����:�����'�'�*�-��*���)�'�*��8�)�8��;��0!$7�
��� ���������� ��'��0����� ��� 
��� ������ ���� ����!����� ��������������� ������������� ���
�����	���� 2&+%� �C?� �� C�?�� ��� ����� ��������� �� ������ ��� 
�� ��!���
���� ���� ������� 
��
��	�!����������� ������ ��'����� ������� ��� ���	����� ��������	���� �#��������2 �
����� $%%%���� "��
 ����
������
�����������������!�������	��>� ����������
��������+��#�
�6�
���������());����		�'�
�������		
���
��
�B*+�� P�� � ��� ����� $%%&�� �� ��	��� ���������� ��� ���	������ ��� 
��� ������ *#� ������ ��� ������
�����
�#�
�6�
���������());�����������		�'��P�� ���������$%%&�����		�����������
��������������
���
������
���
������
�����!
�	������������
������������������!�����>
� ���� ������
��������		�'��	�����������"�-��������������$%%&���
������
������#�
�6�
���������$%%(���������������B����������������$%%*�����������8
�������������������
��� ����
����������������C�?��K������������'�*�#!������,���������	���������
����	���������
��
 ���������������	�������B����������������$%%*����'�*�#"��������
����
 �#�#������'�<,��8�*�.�8���*��:�����'�'�*�-��*���)�'�*�� ��:���,)���)��
���� ��'����� ���� ����
�'��� 
�� 8
����� ��	��� ��� 
�� 	���� ��
� ������
����� ��� 
��� 
��� ����
�����������������������������$7����
���	�����$?BB�������
��$%7�����������
���
��*7���������
�������	�������
��������������
�����
���
��$7������������������������������
���!���
�������
� 7��:�*�'�'� ���"-
.�����0�!�	�������	�����8��	����	���
�����������
���8��
�����������K��������
����� �����������������"-
.��2 �
������������())+H�R����������())+������
�		�'� ��� &� ������ �	�������� ��� "�-������ ��� ����� $%%&���� ��� ������� ��� ����� �
������� $� ������
��"-
.� �:���-�7O���� �� ��� ����� ());��� :	��� ��� 
��� ������ ���� ����!����� 
�� $%7��������� ���
������
�����������	�������!�	�����
�����4��
���������"-
.!�������	�����	�!�	���������������
���
��!
�	���� �
� ��������"-
."� ��� ��
��������!
�	����� �
� ��������"-
.+� ��� ���	����8���������� ���
��
�������2 �
������������())+���K���
��������
��0�����������������������������������
�������������
����!����� 
�� $%7��������� ������� ��� ���	��� ��� ���	������ ��!�	�����
� ��	����� 
��� ��!�	������
�����������
�����		�
�����
����
�������J���	����������()))��>�		�	���������()))���:���-�7O���� �����
����� ());��� K��,�&
����������&
�� 
��� ����
��� ��� �	����	����� ���,���"-
.!� �,�&!"����,���"-
."�
�,�&!/����!��	��������������������	�����������	�������:���-�7O���� ����������());����
���� �
� #��:�*�'�'� ����
�'��� �
� 8
����� ����� ��� 
�� ������������ ��� 
��� 
��� ��������
�����	�������
�$%���
�)����
�(���
�&�	����������������������������������!�����
��*7���������
���+
.�� ��� ����� �
������� ��� ����	���� ���������� K��������
����� ��� ��� ���
���� ����	�� ������
��+
.��> �������������())+H�E������ ����������());�����������������9 �	������������())F��������		�'�
�P�� ���������$%%(��������������������������
����� �����
�������������+
.��:���-�7O���� ����������
());��P�� ���������()))����
K
� ��0
�������� 
��!���������� 
���� ����	������ 
��!�� �
��������������+
.� ���������
������
�������������������������	��������!�	�����
���������� ����	����� 
��!���
���� 
�����������	������
������������	�������	��������
����������
����
�����������������
�����	������
�����		�
�����
��
�
������"�������	������ ����������
����������!�������
������������ ��������	��������
���������
����+
.!� �� �"� ���� 
��� �	������
��� 	��������
��� ��� 
�� ������������ ��� 
�� ������� ��	����� �
�
����		�
���������������	�������1������������������	���
�����		�
��	��	����������9 ��� �� ����
�������		
���
��
����� $%%3��� K�� ���������� �
� ���� ���
���� �
� ��� ������
����� ���0�� ��		�������� �
� 
����� ���
���
�'������	�9 ����
� ��� ���� ���������������� ���	�� 
�� �	��������� 
��� ��	����	��� �9 �	���� ��� �����
())F���K���		�'���
�����#���+
.!�������	�������!
�	������
�����#���+
."������������������!1��
������	�����	������
��������� ����� �P�� ���������$%%(���K�� ���������
���������+
."������	�����
���	������� �	����
� ��� ��� ���	������ ��� 
��� !
�	��� ����� 
�� �������� �� ���������� ��� 
��� �������
����	�������� 
��!�	���������
�!	���� �J���	�� ��������()))���K�� ��������
�����,���+
.!� �,�%�� ���
���	���� �	�!�	���������� ��� �������� ��� �	���� ������ ��������� '����� ��� �
��������� ��
�
�	� ��
���
�����0������������
���	�����
��������������	����������
����������		�
���P�� ���������()))���
���� �
� ��:�*�'�'� ������� �
� >7$� ��� ���� �����	����� �
��� �������� �� ���� �	���	��	����
�	��������� ����������� $D7 ��	���
������ ���������� �J���� ��� �����())+��� K���� ��	����	������� 
��� ��
���!�	���� �
� ����	�� ��� ��'����� �����������	���� "�� ��� �
������ 
�� $7��������� ���"
.�� ���
����	���� ���������� K��������
����� ��� �� �� ������ �: ����� ��� ����� ()))H� E������ ��� $%%F��� ���
�		�'���������������������"�-��������������$%%&H�"�-�����������$%%*������������� ���+��������"�		����
��������$%%F�����������������������9 �	������������()))����������������� ��������
����������"
.��K��
��������� ��� ��������� ����
��� �
������� ��� �	����	����� ��
� ���� '���"
.!� ��� 	��'� �� ����
����
� ����	������� �������
���	�������������
��	���������
��O�����	���������	��������!�	����� �������
����	������	��'���"
."���������
����	����	�����������������������������
��	���������
������������
���
������ �
���������	���������()))���K�������!�	�������������	���������	��
������������������"
.�
���������������
������
�!�������������
���
�������������	��������
���������,�������.������J����
�������� ())$H�J���� �������� ())*���K��������
�������	� �
� ����	�	���� 
�������������"
.!�������"
."�
�	���������
�� ��������	���������	���������
���!
�	�������
�����������������
�����	����
�������
��
��������� ��� ��������� ��� ������ ������ �: ����� ��� ����� ()))��� ������� ������!���������� �
� ����
����"
."���� ��������	��������������������������
�������	��������	��������
�����	���������
����	���������	���
������	��
�!����	�����E����� �� ��������$%%F���K��������
������ 
������������
����
�����	��
�������������"
.2�������"
.1�����	������������	����
��	������������
�!���������
��
������
������������
������"
.2�������"
.1���������������!������������	�����"� M���	�����
�����$%%*��� 
�������������
����������������	������������1�������������!���
��������"
.��2�	���	��
��	���� �
� ����#���"
.!� ��� �		�'�� ��� ���	���� �
	�����	� ��
�0������� ��� ����������� ����������
������� 
��� �
������ ��� ���	���� �
� ������� ��� !���� ����������� �� 	��	���������� ���������� 
��
����	����������������������
��	���
��������
��������������
�������
�0�������	�����
���	�������� 
!
�	�
�("�-��������������$%%(����
B���	�� ��� 
�� !���
��� ��� ������ ���� ����!����� 
�� $7���������� ��� ��� ����	���� �	���
���!���
�����1��������"
.��K
��	���	��P�������������PP���	���������"
.����
�'���
���
������>7
()� ����� ����	����� 9 ����	������� �
� ��	��	� �PPP�� �	���� �����"
.� ���
�'�� 
���
��� ���>7$%� �����
�����	�����������Q����	���$%%+���������'�������
��	����PP�����
�'���������
����������������
�>7$�
������������	��������������
��������������
��	����P���
��������'���������
�'�������������������
�������		
���
���
������������� ���
������
�������� �: ����� ��� ����� ()))�� �	��������� ��	� �����
��� 
��� ��
��� �����

�;7������
�����=����$���K��������
������
�������������"
.!���"����+�������
��	����P��"� M���	��
��� ����� $%%*�� ������"
.0� �� �/� ���� ��
� �	���� PP�� 
�� �
���!�������� ��� ������ 8
������ ���� ������ ���
����	��������8��
����� �
������������������������	�����'�������
��	����PP����������	����������
 ����������	����	�'���������������������	�!�	�������������	�����K
���������"
.3����������	����
��	� ��	� �	����
������� ��� ���������� �#������ �� 2 �
����� $%%%���� K�� ���������� �
� ��������
,�������.��������������
���������
���������
�$%���
�$)����
���������
�$)���
�)7������
�����J����
�������())+���K�����
����������������
���������������
�����'���"
.!���������!������	�������'����
������	����	����������
��!�������
�������'��������
�'�	���������������������������������	���
�>7$�
���
��������	������9 �	�����������()))H������	��������()))���K����	�����������������,���
��
��������
�����1�� ��� ��� ��	����	�'���� ��'����� 
�$��� ��� 
��� �	����� P� �� PP�� ����� ���� ����������
��������
�������S�
�$��(���7$����S�
�$��*����'������
������
�����������'��������
�'�	��
������
���
�)���
�)7������
�������
���������
�+(���
�+(7������
�����O����7:��0����������$%%3���K���
�
��	��	��	���������������"
.� ���������
����� ������������� ����	��� �����"
.2��� �1���9 ��������
���1�����	���	������� ��������	��������
�������������"
.2�������"
.1����
�'�������������	����
���
������>7$%��"� M���	����������$%%*�����
#������
������?
��@
	��������
'�
#������8�-)���*���
'�6�-��)�(��'�����
�
����������������/�
�����������������������	���
����	�����������
�������������������
����
���������������"�������	�����	���
��	��������������!����������
�	������	���
��
�����
������� ��
�����������'�	�����
�������� ��������
��	�����������/�
�'�������	�����������O���� �7:���-�����
�����$%%F��������	����	�'��������
�������4!����55�6����,��,(�,(� �7��46�689�!������		�'���
���� ���
����� ���������
������� ��� ������	���� ��� �!������� ���	����	�
� ���� 
��� 
��� ��������
�O���� �7:���-�� ��� ����� $%%+�� S�-������ ��� ����� $%%3��� J���
������ ���������� ��� 
�����	�� ���
�����
���� ���� �	��� 
�� ��	�������� ��� 
��� 
��� �������� ��	� �
� 	������	�� ��� !�	��� ��� ����
����
������������	�
��7
PB(���
����	��������BK�����	�����������O���� �7:���-����������$%%F����
���� �	�������� BK���� ���8��� ����� 	���
���	��� ���������� ��� 
�� 	��������� �� 
���
�#�	��	��� $%%*��� >������ ���		�� 
�� ��	�������� ��� 
��� 
��� ��	� �
� 	������	�� ��� ������� 
��
!��!�	�
���������
����	��������BK�����������������
�����	����������	��
��	���������$3"��#�	��
��������$%%*H�I��	�	���$%%*���:	���
�����	��������������	���
���	���������������	��������BK������
����������
���	����	����������
������������	�����������
�������
��	������������	�����	���������
�
����		�
�����
����
�������=����&��������	��������BK����!��!�	�
�����������
�����������������	��
�
����
���� ��'��0����� ">=7K*� ����������� 
������� ����� ���������� =7���� ������ ��� ��� ����� >7
��	����
��������!��	��
��������!����������
���������
�����	��������������������������	��: �������
"���� $%%&��� K�� ������
����� 
��� �	�������� BK���� ���� ���	������� ���� ��� ����
���� ���
�������		
���
���
���,���!��9 ���
�����
��	���������/�
�'���������
����������������=
������"����$%%+��
Transcripción de genes en 
respuesta a GAs
Procesos del desarrollo mediados por GAs: Germinación, 
Elongación del tallo, Floración, Desarrollo de la flor y el fruto.
Transcripción de genes en 
respuesta a GAs
Procesos del desarrollo mediados por GAs: Germinación, 
Elongación del tallo, Floración, Desarrollo de la flor y el fruto.
��������������� ">=�"�E(� � � ����� �	������� =7���� ����� ����!������ ��	� �
� ���� "�E(� �9 �
����� ��� �����
$%%*���K���		�'��
���	�����������!�	�����	�����
�����
����">=�K*�O���������
����������	��1����
�
���
�����������
�����	�����������
����	��������BK��������������!��������	��
�����
PB$��
�������
�����$%%&���=����&���
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�����	��������BK������	��������������!���
������!����	������ �	����	�������� 
��!���
���

J�"� �2�� � ��� ����� ()))��� ��� ���	����	�� ��� 
��� �	�������� BK���� ������ ���� ���������� K
� ��
�
���	����>7��	����
������ ��������������
J�"�� ����	��������	�� 
��!���������� 
���	���������
���8���� ������ 
��� �	�������� ��� 
���� �����!���
���� �� �
� ��
� ���	����S7��	����
� �����������
BK��������	��������	��
��	���
��������	�
����: �������������$%%+���K������� ������������������
������������������������� ���0�����4�TBK���T������
���������	�����������	����������TI#ES2T�
�: �������������$%%+���K��������
������� 
��!���
���BK���������������������	�+�� ����	����
�P�
�2������������())F���J
���"�
��	�������������());���J
�(��J
�$���J
�*��J�� �	�����������$%%(������
	����������� �1����� ���	�� 
��� � ����	��� ��� 
�� !���
��� BK���� ��� ������
����� ���� ���� 
���
����������� ��� ��	����� ��� !������� ��	�� ��� ��
�� � ����	�� ��� �	�������� !��������� "�� ���
������!������ 
��� ������ �	��
��������� ����!����� ������ �	�������� ������'� �B;H�2���� ��� ����� ()))���
�	�����J#:H�2������������()))�����������"�S(H�> ���
�	���������$%%$������������������>JEH�U ������
��������$%%;�����		�'��"�J(H�P-������������$%%(���K���		�'�
���	����������������
��� ����	��BK����
 ���������
�������������1	��������!���������������	�������������������������	�������
����
��� ������!����������� 
����	��������BK���������	���
���	������������� ������������
��
�	������ �� 
�� ��	����	�'������ ��� ��������� ���� �!������ �
� �������� BK����� ��� �
�� �������� ��
�����������
���������BK�����	���������������
���������
���	�������BK�������������J
��
���������
�������"�J(�����		�'������
��8�
������
����1
�
�������	�����������
����B�
���������$%%(���
�������		
���
���
�������������BK������������������������������
���!�������������	����4� �(��������������������
��������
��� �� 
���� ��������� ��	� ����������� ����7����������� ��� ��������� ��� !������� ���	�
�����
�����	���
���������
��	���������
��	������BK���������$������������
������������
�����
����
�����������	������������	��������������	��������!����������	������
����������������
���������
�������������!� ���������
�������1� ��� ���'���6:�� ��� �	���� !�	���� ��	��� ��
� �	���	� �	����� "��
!�������������� �
�	��
����
��������������!������������
����������������� �������
�	���	�������	���
!�������� ���� ��� ��� 	���	����� ��	� 
�� �������� �������� ��� 
��� � ������� ����0��� 
��� ����
���
���������� ��� 
��� ���0�� �
������� ��� ������ ��������� 	�������� �� 
��� ��� 
��� �
������ ��
����	���
�J�� �	�����������$%%(���2�	��
������	����
��������������0�	��
��BK����������/;����"0;���!�!;���!�
"�����������
���������!�����		�'�� ��;&�%���������������� ���!�����������!�	������	�����
� ��������
�	�����K������
�������	���������
�!�������������������
�������	����������������������������
���
����	���������
�������	�������
�	����� ��������	�� ���������	�
����������
���������������	������
���
��� ���������� ��� ��������������� ��� ���� ��������� ��� 
��� �
������ ��
����	��������0�� ����
	����������� �
� �!����� ��� 
��� �� �����	��� ��� 
�� ������������ ��� 
���� 
�� ���� ������� ���� ������
����������������������	������������������������
���� �������J�� �	�����������$%%(����
#� ���8)���'����,��*���'�*����'�-��)�(��'�����
�
K������� �	������������ 	���
��� 
�� ������������� 
��� �	��������BK�����B�� ��� �	��������
������� ���	��	� ���� 	���
������ ��������� ��� ���� ������� 
�� ������
����� ��� 
��� �	��������BK����
��	����	����	�������������������������������
��������
�����!	�������
�����	���������=����&����
K��	��
���	���
���	�����������������������	����
�����"2E����������
������=����&�������S7
�����
�
���������� �	���!�	���� �?
:�� �: �	����� ��� ����� ()))������ ����
�'�� 
������!������������7
�	���������
����
���	��������"�	5: 	����
����	����������	������������@7S7�����
�
������ ��������
����!�������� ����7�	���������
� ��� 
��� �	�������� BK���� ��	� ������� ��� ����� ��'���� ���	���
������
�'�	
�������������
�����	����������	�������������������������������������������������	�
��� ������� ��� !��!�	�
������ ��� 
�� �	������� �: ����� ��� ����� $%%+��� 2�	� �
�� �
� !�������� ��� 
���
�����������%����������
����
����
�������	����������������������������
�������	���������
�����
2#?J(� ��� ���� �	����������� ���8�� ����� 	���
���	� ������������ 
��� �	��������BK�����
B�� ���	�����������
������������������������������ ������7��������
����	������������	� ���
�����
���� ���������� ��� 
�� ����	��� ��� 
��� ������� 
�� ���������� K*� ����������� 
������ �	�������� ���
?
�'�6�-�� �������� $%%$���B����������� ������������!�	�����	�����
� ����
����������������������
">=� K*� ����������� 
������� 2#?J(� ���	��� ����	� ���
������ ��� 
�� ���	�������� ��� 
��� �	��������
BK������
�
�
�
�������		
���
���
!��0��	��������������	���	������
����0����
'�
!������'�����������'�'���9��;���'���*,8)���'�*���8��8�;���)��
K
� �	���� ������ ��� ��������� ����� �
� �������� �		���	���
�� ��
� ����/�� ��� ���� �1
�
���
�	������ ������� �� �	��������� K
� �	���� ������ ��� ����� �� ���� ��������� ������� �� ����
� ��
�
�	4� �(��
���������� ��� �
� ���
� ���� �1
�
������	�� ��� ������� ��� ���� �1
�
��� ����	������� �$�� ���������� ��
���������������/����
�
�	����
����1
�
��� ������K��
����
�������
�������������
�
�	����	���	�������
����	�������� '����� ���� ������� �1
�
��� �	��������� ��������������� ��	� ��� ��	�������� ����
����������
���	����������
����0����������������	���������K�������	�����������!�	������	������
�
����		�
�� ���	����	����� ����	��� ��� �	������ 
�� ����
���� ��� 
�������	�������� �	���	����� ����
	������ �� 
��� ��
��� �	����� ��	� ��	�������� ���� �������������� ��� ���0�� 	���������
������	������������ ����������������	�����������	���!�	������	��	����������"�������	������	�
��� ��
�� 
�� ��������� ��
�
�	� ��� ������ �������� ��� ����/��� ��������� ��
� ���	������� ��� 
���
�	����������
�
�	������
�������������	����������	�������
��	���� �������K
�����		�
������������
��
����� ���	�� �
� �	���� ������ �� 
�� ��!�	���������� ��
�
�	�� ��� �
� ���
� ���� �1
�
�� ���� ���'0�� ����
�
���'���� ��� ����/�� ��!��������� ��� �������
�'�� ��	�� 	��
�'�	� ���� !������� ����	�������� ���
����	������ ��� ������ ��
�
�	��� ��� ���� ��� ������� �������
�'�	� ���� �1
�
��� ���
���� 
��� ����	����
�����������	��������������
���������	��������"�
����	����J�����())$����
���� ����	�
����� ���8��� ����� 	���
���	��� ��
� �	���� ������ �� ����		�
�� ��� 
��� �
�������
����	�
����� �	������� ��
��� ����� 
�� ��	� �������� ��� 
��� ����
���� 
�� �
��������� ��
� ��
��� 
��
�������������
��� �������
��	���� ���������
��	��'�����
��������
�������
��!�	�����������	���������
�
����		�
�����!
�	�����!	�������
���������������
��!
�	������������������������������������������
��	����"�����
���#�������$%%&H�: �������������$%%+H�E������ ���$%%F����
!������	��8�;���)��*���)�����
���������������!������������
�������!������������������������
�������������
����������
	�����	�� �
� �	���� ������ ��	��
� ��
� ��
�� ��� ����	���� ��������� �	�������� ���#��������2 �
�����
$%%%��������0����������	�
���
�����������
������
������0�����������������
������
������������
����
�����������������J�� �	�����������$%%(������	����������0����������������������	�
���
������
�� �
�����������
� ��
�� ��� �� ����
� ��� ���	�������� ����
��� �������� 
�� �
������������������ 
��
�����������������������
�
�	��������������8
������	�������
���������	���	������������	�������
�
���	����������
���
��	�����
���
������#��
����())&���K���	���	�
���	����� ��������	��������
���

����	�������� 
�������������
�
�	���	����������
������� 
��� �1
�
������� ����������	������ 
��
!����
(����	������ 
��!����"��� �����1��������������	��� 
��!����"� ������������()F3���K����������
���	�� 
��� 
��� �	�������� �
� �	���� ������ ��
�
�	� ������� �� ��� ���	������� ��� 
�� ��	�
����� ���
�
� ������ ����	������!	��������� ���� 
������ ��� �	���������
1��
��� ���!	��������� �
������� K�����
�������		
���
���
 ������� �	���	������� ���	�������� 	����	������� 
�� ���
� ����	������ �� 
�� !�	������� ��� 
�� ��	���
��
�
�	� �� �����1�� ����� ������0��������� �0�� ��������� �
� ��������
� ��	���� ��� 
�� �
������
>���� 	���
����� ��� ����� ��������������
� ��������
�� �
� ����� �����	�� ���� ����	� 	�����'��
�	���������
��������������
�
�	�����
�������
����'8��	����
��'�����()3)���K����	��	�
���	�
���

��� ��������� 
�� �
���������� ��� 
�� ��	��� ��
�
�	�� �	���������� 
�� ���������� ��� 
��� �1
�
���
�������� ��	������� ��
� ��	������� ����	��
�	� ��� 
��� ���	������� �:��
�	� �� >���	����� ();)��� K��
���	��� 
���	� 
��� 
��� ���	�������� 
�� ���	������ ��� 
��� ������������ ������	���� ��	�� 
��
�
�����������
�
�	�������
������
�������
�����
������������
������	������
������
������#�����
�� �
����� ()))H� 2 �
���� �� #���
��� ())&��� 2�	� 8
������ 
��� 
��� ���	���� ����	� ���
������� ��� 
��
	��	���������� ��� 
��� � ��	��8��
���� �� ��	� ������ ��� 
�� ����	��������� ��� 
�� ��
�	����� ��� 
��
������������
�
�	��@�
��-����������())*����	������������������1�����������	���
����	��������������
��� ��������� K�� ������
����� �
� ���� ��*((� ��������� ����7������� �
�!�� ���� ����!���� ��	�� ����
�	������� ��� �
�	� �� ���� � ��	�����
��� -��������� �3%�� �����	�� 
�� ���
�������� ��� 
��� 
��� ��� 
��
�	������������� 
���� ��	��8��
�����������
�����
�����������	��������*((� �������
������	� 
���
����
������
����K
��������� �
�!���	������������	������������� 
���� ��	��8��
����
��	����������
	������������
���
�����������
� ��
�������0��� �������
��	����� 
�������
���������	��������
�����
����"-
.!���������	�����������
��������
����	����@���������������$%%*����
!��� ��	��8�;���)��*����(8�'�
���� 	��������� 
��������������!��������� ���
���� ������	����� ��� �
� �������
���������������
����������E��
�����������$%%(�����
�����������!�+����������
������=����#�	��	���$%%*������
��������
������ ���	���������	�����	��������
����������������������
�����������������������
�����������
�
����	� ����H� ������������ ������ �
�������� �
� ������
����� ���
���� ��� ��������� �E��
��� ��� �����
$%%(������������������������������������������	������������������������
��������!��������
���
�	�������� BK���� ���������
����� �=�� �� #�	��	��� $%%*��� K���� 8
����� ������� ���� 
��� �	��������
BK������ ������
��	���� ���������
��	��'�������
���
����	����������� ���	���� ���������������
�����	������������������	���������=����#�	��	���$%%*�������0������������������ ��������	����
�����
��������������
�(�����
�0�����	�����
������
���	������
���	�
����������	��������
������0��
'�������� 
�� 	��'�� ���������������
�������������������
������������ ����	��������� 
���'��������
�	���� ����������������������	������E��
�����������$%%(���J�����������������������
�������� ��������
����
��	�����������
��������������	� 
����	��������BK����� �����	�
���
��	���� ��������� 
��	��'�
	���
�����������!���������
���
������������
����1
�
������
��������	��������������������O����7
:�������������$%%;���
!� �����;���8�4��*��'�;����'�
����
����������������
�����	���������
��������
���������
����	������������������
���
�8��	���������������	�����������: �������������$%%+����
�����������������!������������
������
�������		
���
���
������
������� ��������������������������	����	����
�����������	������������������������
����
�C��	����!� �� I��� ��	� I����� ();%�� C��	����!� ��� ����� ())%��� K�� ��	��
���� 
��� 
��� ������
��� 
��
��	������������������
�����	�����������
����	��������BK�����"�S(�������'���"�J(�����		�'��
�
��
�	� ��� ����� $%%$H� P-���� ��� ����� $%%(��� K���� ���	�������� ��� 
��� �	�������� BK���� ���
���� 
��
�������������
�!����	���� �	����	�������
�9E@��!����	���� �����9 E@�������� ���������	�
�����
�
���
��������
�����	���������α7���
��������	�����'����� ��	�
����������	����������������	�����
���
	���	������
��������	����B�����������	�� ����	������� 
������
�'��������� 
��� 	���	������� 
���
����
��������������
��
��������������
����	�����	����������� �=��-�
���������������$%%F���
!�#����*,88�4��*�����.����8�4��
K
� 1����� 	��	��������� ��� ���� �
����� �������� ��� ���� 
�� !
�	������ ������ 
���	� ��� �
�
���������0���������������������		�
�����������
�����������������������
��������!���	��
����
�����
������������������������	�������������
������
�����������
��!�����������		�
���������������
��
!���� 	��	���������� K
� ������� ��� ����� !���� ��� ����� ���� �	��������� !
�	�
�� ��� �	��������� !
�	�
�
����
��	���
� ���������� ������������
���	������������
� �
� ���
� ���������	�����	� ���������� ���
���	�������'����!�	��	�!
�	����K��
��!����������
����������		�
�������������
���
��������������'�
���!
�	���	����������������������
������������������
��!�
�������������������	������������
���
�	������ ���� ��	�������� ��� 
�� ���������� ��� 
�� !
�	������� K
� ������
�� !
�	�
� ��
�� ��� ��	�������
������� 
��� �
������ ���0�� ��� 
�� !���� ���
��� �� ����� ������������� ��� �	������ �
� ������� ��
�
����		�
��	��	����������"����������������
�������
����������������
���
�	���	��������
������
���	������������
��!����������
���
�����
���������	���� ��������������
�	����
�����������!
�	�������
����� ����	�������� !�����	������� ��	��
�'������ ������������ �� ������ �����	���	���� ��
�	����������� ���� ����	�
����� ��������� ���
��� ���
�	�	� �
� ������� ���!������ 
�� ������������ ��� 
��
��������������	��!
�	���	������������
�����������������
���������������������� ���	����������
�	�������� ��� �'���7@����� �� :�
���� $%%%��� K������� �	��� �	����� ��� �
������ ��� !������� ��� ���
	����������
�!�����	����4��
�������������
�	��������	�����	�������� 
�	������	��!
�	���	���
������
���������	�������� 	�����	�������� ��	�������
������ ���������������������	����
�!�����	������K��
������8
������
��!
�	������������������'�
���
������
���'���������	����������������
�����		�
���
K�� ��������� ������������� ��� !�����	����� ���� ������� ��� ������ ��� �	���� ������ ��� 	������� 
��
!
�	������������������������	�
����������
���������������
���
�����������
���
����
K��
��������������
���������
�������
������������
�	�������������	���������� ���������!������
��������������!������
���������������
��!
�	���������������
����	����	�'������������������������
����
���	���!������������!
�	����������	��������	��������
���0
����������	����������1�������	���
�
������� ��� !
�	������ �� �	������ �� 
��� ��!�	������ ���
�������� ����	�
��� ����������� �	�������� ���
2�	����$%%+���K��������
������
���������������	�����������
��	���
��������
�����������!
�	���������
�	����'����������	����4����	�������������/�
�����������
��� �!�����	���������	��
�'������������
	��������� �� ��/�
��� ���������� �	���� ��������� �� 
����� B�	����� 
��� 8
������ �/��� ��� ���
�������		
���
���
	��
�'�����	��	�������������������������	�
�����������
���
�	�������������������	���
�������	��
	����� ���� �	�������� 
�� �	��������� ��� 
�� !
�	������ ��� ����� �������� ��	�-��� $%%(��� K����� 	�����
��	����� �����	� !���
������ ��� ����	�� ��	����� �� ����	����� ���	�� 
��� ������ 	��������
��� ��� 
��
��������������
�����	��������!
�	�
����	���
�����������	�����������!��������@
0'���'���������());���
>���� ������ �����	���	��� ��� 
�� ��/�
��� ��	�� 
�� �	��������� !
�	�
�� ��� ��� ������!������ ���
������
�����
����������9<��(#$!���9 ��	�����������9 ��	�������������$%%$����
���� ������������ ��� !�����	����� ��� 
��� ���� ��� ������� 
�� !
�	������� ��� 
�� ����	��� ���
�
������� ������������� ��� !�����	������ ���� 
��� ��� ���� 
�	��� ������ �� B����� ());��� K�����
�������������������� �������������������������������
��!
�	��������������	����������
���
������
�� ���������� ��� 
��!
�	������ ��� ����� ��� ����!������ ��	� 
�� ���������� ��� ������ �	������ ��	��
������	�������	�������������������������������������������	�����������	����9 ��'��	��())+�������	�
��
!�
������!
�	���������
���������������������
��������!�+���!������������
����������������
���������
��� ����������������U �
������������())$���K�����������������������	������������������
��!
�	������
���0��������� ��	� ���� 	���� �������������� ��
�!�����	������� ������������ ��� 
������� ���� ���
��� �������������������� �	������������
�����	��������
�����������������������	�������!
�	�
�
���9<��@
0'���'���������());���:����1����� ��������	���������	����
����	����������
�������
������

�&�����
�0������ ��� ������� 
�� ���	��������������� ������������ ����������!
�	�
� ���������
������
�K	�-�������������$%%3�������	�����������
��������������
���
����	��������������
����������������
��!
�	�����������
���
�����������
���
������
�����������������������R����������())FH�Q�����	����������
())*���K���
����������
��
�����
����
��������������������������!�����	������������
�	�������� ��
������	��������
�+���
� �3�����
���
����������	������
��!
�	�������C������������$%%*����
"�������	�����
��!�����������������
���
������
������������!
�	�
��������������	�
�'�	���
��� ������ 
��� �
������� ������ ��� ��������� ������������� �� ��������������� ��� !�����	������ 2�	�
�����
�����(����������������
�����
�	����	�������
��!
�	���������
����	�����������
��������������

�(� ��� 
��� �	����� �����
���� 
�� ���� �	������ �
� ����		�
�� ��
� ��
��� ���� ����	��� ������� �����
� ����� �!����� ��� �	������� � �����'�	� ���� ��
���������� ��������� ��� 
��� ��� ������������ ���
������������ ��� ����	� ��� ���� ��	���� ��� �	�������� 
�� �
��������� ��
� ��
�� ��	�� 
��� �
������ ���
!
�	����� ��'���7@�������:�
���� $%%%���K����������� �����9
&:����:%�������':������������ �C���� ��� �����
$%%%�� �� 
������� 
���
��� ���8��� 	��	������� �
� ����������!
�	������ �@������: ������ $%%$���� 
���
������������������!������������
��������������������	��������	��	��������
�����������!
�	�������
�����������������
���
������������	�������
���	���������!
�	�
��9 �	!�����J�����();FH�J������������
())$��� ��� ����	��	� ����������� �
�����
���� 
���
��� ��� 
�� ������������
� ����������!
�	���������
��	������	�����
���	��
����
���������������������������������������!�����	�������
�
�
�������		
���
���
!�!�����;�8�4��*��.����'�6�.�,)�'�
����
�������������	������	���
�����		�
����	��
����
��!
�	��9 ����������!������������
��������
��!�+����������
������C��	����!���������	�I�����();%��������!;"������������������	����1	�
�����
�����	����������		�
��������
�������������	������1��
����S����	���Q�����	���();;H�G����������
?
�'�6-���())(���K����� �������������
�����		�
�����
�������	�������������	��������������
��!����
�	�7���������
(��K����������� 
�������	�������!���������
���������	������	���
�����		�
����� 
��
!
�	� �� ��� �
�� �������� �	������ 
�� �� �������� ��� 
�� ������������� �� �
� �	���� ������ ��� �1��
���
�U ����� �� #�
���� ();)��� K��������
����� �� �������� �����1�� ��� 
�� �������� 
��� 
��� ������
��� 
��
��	�����������
���
������
��	���� ��������
��������
�������9 ��'��	��())+����������	����	���������
��� ���� ��� ������
����� ��� 
��� �'���"
."�� ���������
������ �	������ �
������ �	����1������ ����
����	��	���� ��������
��������
����������������!�����!�����	���
������	�����������	�
����
��������
�����������
�������	���������������������������������
���������
��������
�����
����������%�
3�����"�!������"�������";�����3��"6������������$%%&����K����������������������
��������������������
������
�����/�
�'���������
�����������	�����������
�����		�
����
���
�������
��������
�������
�����
��������1����������	����������
��!�	����������
���!	������
�
�������������())*������
��
�������������������
����	�������
��!	����!�����������!������
�����		�
����
�!	����������������
��
���������2 �	�����C�����();+�������0���
����
�������������������
��������	����������
�����
��� ��
���'����� ������� �
� ����		�
�� ��	�����0	����� ��
�!	���� �
����!����� ()3%H��
������ ��� �����
())3H�=��� ��������$%%%��$%%(���2�	���	����	���� 
����
�������������� �� �����	���� 
��������������
���
�2��
����	�'�
����!	�������
���'����� �� �����������		�
����!�����	���	�������	� 
����
�����������

�*��=�����������$%%%��$%%(���
!�$��0��8�'�'�*��*�.����8��8�4��8��,�����'�8��*�'����
'��
K
�����������������
���	������������
���
���
����
����������������
����	���	�����!�
��	���
���0�� 	���
������ �����	���� ��	�
�������	� �
������������ ������������� �����CS?::KB(7
�-��
 �������� �CS?R��� ���� ����!����� 	���
���	��� �	����	�������
��� �=
���� �� "���� $%%+��� � B���
!����	��� ��� �	����	������� ��� 
�� !���
��� CS?::KB� ��� ��������,�=!3�� �� �		�'�#�=!� ��� �����
��������������	�
����������
���
����������	����	���������#�=!������������	�����������������
����	������������
�������
���������	�����������"-
.������
������������C��������������());���2�	�
��	�� ��	���� �
� ��0
����� ��� ��	�������� ��� ���
� ��� ������������	������ �
� ���� CS?R� �,�=!3�� ���
���	���� ��� �
� ��	������� �����
� ��� ���� '����� ������ ���0� ���
����� 
�� ���	������ ��
� ����
,���"-
.!��,�&!"������������� �����������������������
���������:���-�7O���� ����������());���
K����������
��	���
�������������	���
���	�������CS?R��,�=!3�����	��
�����	���������,���"-
.!��
������	��1�����
���������������������������;�����	����������
��	������+V�����	������
�����
��	���	�
���	������,�&!"��"�-��������������$%%(�����
�������		
���
���
��� ����	������� ���	�� 
��� ������*,#>� �� 
��� 
��� �����1�� �!����� �� 
�� ��	!�
����� ��� 
���
 ������ K�� ��������� ��� ���� ����
�� ����� ������� ��������
������ ��� ������������ 
�� ���	���������
������ CS?R� ��� �	������� ��� �
� ��	�������� ������ ��� 	��	���� 
�� ���	������ ��� ��"-
.�� "���
����	��� 
���
��� ��� �����
��� ��� 
��� �	���	�����!�
��	��� ��� ������ ��������� ��	�� �	�����	� �
�
�	���� ����������	������� �	�����������"�-����������
���$%%(����K�� �������� 
���������CS?R����
���	����� ������ ��� �
� ��	������� ����� ��� 
��� �	���	����� !�
��	���� ������ 
�� ������������ ���

�$%��� �	������� 
�� ���������� ��� 
��� ����� �#��� ��� ����� $%%$��� ����0��� 
�� 	��	������ ��� 
��
���	�����������"-
.�� ����������	� 
�����	����	��������� 
���������*,#>�� ��� �������� ���������
������
���������	��
��!�	������������	���������������������
��� ���������� ���������
���
�����
��������
��������
����	����#�����������$%%$H�"�-��������������$%%(�����
?�	����������	���
���	����	����	�������
������
������������
�����������������
��������1��
���0�����
�����������
�������������	��
���������� �	���������	�
���
��	���� ���������
���
������
O������ ������ 	���
���	��� �	����	�������
��� ��� ������	���� ��� �������� 
���	���������� ������QP2�
�JK2JK""P?S� ?=� "#??:� 
J?U :#H� J"
�� ���� ������� 
�� �	����	������� ���*#� ����7-��	����
��������� �=�-�'�6�� ��� ���� $%%%���� ���0� ���
������ ��� 
�� 	���
��������	� 	��	��
�������������� 
��
��"-
.��P��	�� ����������$%%(���
�
$�������
	���������������������& ��
�����& ������
'�
�
�����
��������	������ 
�����	��������� ��� �
� ������������� 
��� 	�������� 	��������� �� ������
��	�������������������������
� 0���������	���� ������������		�
���������	���������
�����������
�
������
����� ��� 
���� ���0� 	���
���� ��	� !����	��� ��������
���� ����� 
��� ������������ ��� 
�'��
�����	���	������	�!����	��������������������	��� �	��������
����	������
����
$�������,��8�4��-����,=��
B�	������
�����		�
��������
�������� ���
����	�����������	�
�������	�
�����
��������
��
��	��������� ��� ����
���� 
�� �������
������� 
�� ����	�'������ ���	�� ��	���� ���� �����1�� ��� ����
��!
���������� ��	� 
�� 
�'�� K�� �
������ ������ 
��� �!������ �	��������� ��	� 
�� 
�'� ������� ��	�
� �����'�������������� 
���
��	����������
��������������
������� 
�'��!������
�����		�
����� 
���
�
������ ��� ����	��� �� 
�� ���������� ��
������ ��	������ �� ��	������� ��� 
�� � ������ ��� ����������
��
���������	��������� 
�� 
�'�����	��� 	����������!�����	����������
� �	���� ������ ��� 
����
������
��������� 
�� ������
������ ��
� !���7	������	� ���
� �� !����	����� ��� ��	������� ��� 
�� 
�'� ����	��
	����������!����	���������
��	���� ����������������	��
��	�����	���������
�����	�����������
���
���������������	���
��
�'����	��
���	������������
��	���� ������������		�
�����
����
�������
K
� ����	�
� ���	����� ��	� 
�� 
�'� ��	����� �
� �	������ ��� ��	��������� ��� ����
��� ���	�� 
���
��������
�������
��������
�����������
������
�����������!�������+
.�����0�	�
�������������
��
�������		
���
���
��	�������� ��� �������� ��� 
�� ��
����� ��� 
�� � ������ K�� ��� �� 	���
������ ���0�� ���
������� 
���
!����	������������������
���	������������
���������������������
������������
�����	���������
��+
.� �E������ �� ��� ����� ());���� ��� ���	������ �������+
.!� �� �"� ��� ����
��� ���������� ���
������
��������������+
.!��������
������
�� ���������������	���(� �����	��������������
�'�	����
�E������ ����������());���:����������������());���K�����������������	���	�������	������
������
�'�
	����
��������
��� !�����	!��1������ ��� 	�!��	�� �
� �	���� ������ ��� 
�'� ��� ���� �
������ �����1�� ��� 
��
��	��������� ������ �	���������� ������ ��� �	���� ������ ��� ����	����� ���������	!��1�������� K
�
�	���� �������������	���������	���
����������
�������
�������	�������������������	���� ���������
�'� ������ ����	����������������
������������� �������� �������� ��� 
����	!�
�������� 
���
�����
����
���������
��	�����������
��	���� ��������
� �������
���
��������	��������
����� �������
���
��
���������� �� ���	��	�� ��� 
��� ����
������� ��
������ ��� ����� $%%&��� K�� ��������� �� ���������
������
�
0���
��� �	������� ���� �� �����	��� ��� 
��� �	�������� !�������� �������
���� ������� �	����� ���
����	��������
��!�������
��� �����	����	���	�������	�
����
�������������������
�����
��������������
$%%&�������0���
�����������!�+����������
��������!�����������
�����	�������!���������������
����
��� ������������ ��� ����	������ 
�� ���� ������� ���� 
��� �������� ��� �
� !�������� ��	����� 
��
!�����	!��1���������0��	�
���������������
�������
��������
����K�������������� ������	�����
���� ��� ��� �������� ���0�� 	�
���������� ���� �
� ���������� ��� 
��� ��� �
� �	���� �����
� ��� 
���
�
0���
�����	�����
���$��	���	��� �	�������������������
�'���	�����	���
���������������	������K��
����	������������������
������������������������������	������� ������	����������
��������������

�(����� �������������
�������������
����
�;����������
�
���
�	���79 �	����'��$%%%�������0�����
 �� ���������� ���� 
�� ���	������ ��
� ���� '���+
.!� ���� ������ �� ���� 
�� ���	������ ��
� ����
'���"
."� ���	������� 	0���������� ���� ������ ��� (� �	���� K
� ���	������� ��� '���"
."�
��		�
�����������
��	0���������������������
��������������
�(��J������������$%%$���:	���&� �	������
������������� 
�� 
�'� ������������������������� 
�������
������ �	����	��������'���"-
.!�� 
������
�����	��������� �������������0�	�
�������������
��	���
��������	�	��	��
�����������������������
���	�����������
������ ����������
��������������
�(��
�
���
�	���79 �	����'��$%%%���
��� ����	�'������ ��� ������� ��� ������� ��� ������������ ��� ���� ��	��� �� ��� �� ���� ��	� 
��
��
�����������
����C��������
�	���79 �	����'��()))���K���������������������
�	��������������	���
���
������	�'�������
�������
����������������
������
����
��������������	����������������������
��� ���� ��	��� �?-�'�6��� ()3%�� J��
���� �� U �	������ ()F*��� ��� ��
�������� ��� �� �����	��� ��� 
��
������������ ��� 
��� �	������ 
�� ����	�'������ ��� ������������ ��� �	���� ������ ��� �������	���
�G��-������2	����())3��� 
�����������	������
���
������	���������� �����������
������	�'���������
������������ ��� ���� 
�	���� "��� ����	���� ����� ������	� ��	�� !����	� �� �����	� ��� 
�� ����	�'������
��������
����������������������
�	������	������
���
������	�����������������	������������������
��� 
���� �������� 
�����������������������"-
.!��������	�'��������� ����������������>�		�	�����
�������		
���
���
�����$%%%���K
����	���������	���������	������
����	��������������"-
.����������������������
���
��������������
�!�����	������K�����������������������	���� 
�� ���	����	��������� ���������������
���������"-
.������ �������
��������������
�$%���
�(����
��� ��������	������������
��������
��
����	�'�������>�		�	����������$%%%����
$� �����,��8�4��-������)�;-���),����
��� �����	���	�� ��� ���� ��� 
��� !����	��� ��������
��� ���� ��!
���� ���	�� �
� ����		�
�� ��
�	���� ���������
����
�������K��������	��
�'������������������������������������	���	������������
�	�������������	���!���������������
����E������ ����������$%%&������������	��
�'����������
������
�Q���6�� � �� J����� ())+��� �������	��� ���� ��	��� ��� 
��� �������� ���� ��� �	������� ��� �
�
����		�
�� ��	����� ������ �	������� ���0�� 	�
���������� ���� ���� �
��	������ ��
� ������
����� ���

����K
������������
�$%���������	��������	�����
����	��
�'���������8 ������&��
���������������
���	��� ���	� ��� ���	������� ��� 
�� ���	������ �����"-
.�� ��	����� ����� �	������ �Q���6�� � ��
J������ ())+����
��
��� ������	�
�
�� " ���� ��� ��	�� �������� ���� 	�����	�� ��	��
�'������ ��	�� 
��
������������
��	���� ��������
���
����
��!
�	�������K����������	������	����	��
�����
����
���
���
���
����	��
�'������	���
�������
�����������������!�����
�����'�����������������������
����>2"��

�$%�����
�*���� ���� ����� �
� ���� 	���
���	���� 
�� ��/�
�'��������� ������ �	������� "2E�� ����
������������	�����������	�������
�����������	������
�����	������������ ������������0�	���
����
��	����� 
�� ��	��
�'������ �9 ���� ��� ����� $%%*��� 2�	� ��	�� ��	���� 
��� �
���� �����	���	��� ��� ���	�����
���	��������
���
�����������
���
������
0���
�������	��1�������	�������������
�������
��������

�����������������
�����	��������
�����$&��"-
.!�������
��������������
�(�����������������
����
0���
��� ��� ��
������ �� *$W>���	����� �
�������$FW>���	����� 
����� �� 	�������� �� 
������� ���
��
������ �� (FW>���	����� �
�������($W>���	����� 
�� ��� �� �I���
� ��� ����� $%%*��� K����������� ��� ��
������	��������
�����	��������
�����'���"
."����	���
������	�
�������	���	�����������������
���������� ��� �����	���	�� ���� ��� ���!�������� ��������� BP=� ������ �����	���	�� ��� ���5�
���
�����	���	�����
����� �H�(*W>5$(W>���
������������������������������������
��������������
�(�
�����������
�����
�����
���
�����������
���
���
��������������������
�����	��������������������
�
������
��������
������
������
���������������������������	�����������
�������	���	���"�������
��������$%%+����
�
$�#�����,��8�4��*���;�)�����';��*���
'�-����)��'�9��;���'��
�
��� ���
�������� ��� ��	���� �	������� ����� ��	� �����
�� 
��� 
���� �
� ���
����� �
� ������
��������� ��@���� 
��� �	���������	������ �@J��� �� 
��� �������� �P���� ���	�� ��	���� ��� �
� ����	�
� ���
����	�����	���������
�����		�
�����
����
���������!	���������������
��!�	������������	���������
�� �����	�����	�� ����	�
�	� ��� ����	���������������� ����	� �
�	���K��	�� 
��� ������ ��� ����	�������
���	�� �	���������������������������������!
��	����
��	���
���������
�����	���������
���������
�����������������������
��������
��������������	�����	������
��
������	����������	��
�����P���
�������		
���
���
�� ���	�� 
��� �� @J��� K����� ����	��������� ��� ��� ���������� �� �	��1�� ��� ����	���� �	������� ��
�
����		�
�����
����
���������
��������
����	����������������
����
���
�����������
� �������
����
��
!	����!����������
������������������
���
���
�����������
���
�����������
��	���
���������
�����������������

���� K�� ���������� 
�� ������������� ��
� 0����� �� 
�� ��
�������� ��� �� �����	��� ��
� �	�����	��� ���
����������	�������������� �����������
�����	���������'���+
.!�������
�����������P������������
�
������ 	�����	�� 
�����	��������	��
������������������������� 
�����	���������'���"
.!��� 7$�
�?VS��
���J�����$%%$���K�����	���������������������
��������������
�(���������������������
��
�
��������� ��
� ��
�� �J���� ��� ����� $%%%��� K�� �������� �
� � ����� ����� ��� �������� �����	�� ���� 
��
��
�������� ��� P��� ��� ��
��� ������������ 	���
�� �������������� 
�� 
�� $%7�������� �U �
��	�� ��
J�����$%%(���B��
��� �����!�	�������������
����� 
����
�����������������������	�
���
�����	������
��� �
������ ������ ��
� ������
����� ��� 
��� ��� �
0���
��� �=	���	��� ��� ����� $%%3��� ���� ��������
�����1�����8��� �����

Continuar navegando

Contenido elegido para ti

328 pag.
2015-CienRelatos--C

Colégio Objetivo

User badge image

Dayana Villamizar

6 pag.
rafael_blasco

SIN SIGLA

User badge image

gustavocantillo916

68 pag.
Numero_completo_36

SIN SIGLA

User badge image

Danexis leon

36 pag.
3-14-2-BIOLOGOS 13 baja

Escuela Universidad Nacional

User badge image

Diana Milena Bastidas

17 pag.
2BARALLEceiRes-4-2-2

SIN SIGLA

User badge image

Sosa vilma