Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
� � � �������� ��� ������� � ��� ���� � ����������� �� � ���� � ��� � � �������������������������� �!��������� ���"�� ������#� ������� $ ��������"�����#������� ������������ ������������������� ��� � � �� ��� � � �� ��� ���������� � � ���� ������� ������� ������� � ���� �� ���� ������ ���� ��� !����� �" #$$% � � ���� �&���� �'(�) �*�)" � �� �� �� � ��� �� � ��� ���" � ����+ �� , �-��� ��� � ���. &-��� � �� ��/��� ��� ��� � ����+ ��� ����� � �� ���� �-� �� � � ��� � ���-��� 0 ���-��� �� (������ �� �� 1� /��� ��� ( � �2�� �� �� !����� � �����%�� 3 4-� �� ���� ������� ������� �������" ����� ��� ����� � " 5� ���� �� ��. � � ���� ��" �� �� ���� �-� �� � � ��� � ���-��� 0 ���-��� �� (������" �� �����. 6-� � � �� ���-� �� 7�+��� �� �� � ����8���� �� 0 ��� � ���� �� ��� �� ����� ��� ����� � �� �� � ����� ��� � ��� �� ������ �� �� ����� 9" �������� ���� ���� �� ���� �� � �� �� ����� �� ����� � � (��� 6-� ��� � ���� � � � � � � �+��� � � ��-� � + ��� �� �������� ���� + ��� �� !����� � � #$ �� ��0 �� #$$%� ���� ������ ���� ��� � AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido realizado gracias a una beca del Ministerio de Educación y Ciencia de España dentro del programa de becas de formación de personal investigador F.P.I. Quiero agradecer enérgicamente a todas las personas del Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas IBMCP, que han dedicado parte de su tiempo y de su conocimiento en enseñarme de que iba todo esto, pues gracias a ese cúmulo de información he podido realizar esta tesis doctoral. También quiero agradecer a las personas del instituto que desinteresadamente me han ofrecido una sonrisa y han compartido con migo su día a día. Gracias infinitas a mi familia, a mi hija Issabella por su paciencia y su compañía, al Dr. Juan Carlos Serrani, por su ayuda impecable prestada hasta último momento en este trabajo y a mi madre, a mi abuela y a mi hermana por no abandonarme nunca de pensamiento. A mis tesoros Juan e Issabella y a mi mami. � ������� � ������� � � & ����� ��� ���'���(����� ��� ���)"� �� ����� � ����� ����*�� : � :� �&,�1�,1�� ; ��,�!���� ����'���� �� ��& ����������& : #� ��,�����&�� �� ��& ����������& < #�:� � ������ � < #�:�:� &����� � �� ���=>�-��� � ���� � �� ����� ������ �� + �+�� ?���(@ < #�:�#� � �/��� �� �� ���=>�-��� � ��:# A #�:�<� &����� � �� ��� �� :B 0 #$ ���� � � � ���� � �� ��:# A #�#� ������ /�� �� C #�<� ����� 6-� � � + ��� � � �� ��� ��� ��� � �� �� �-�� ��� ����� � �� �� ��� D #�<�:� ����� 6-� � � + ��� � ������ � ������ E #�<�#� ����� 6-� � � + ��� � � 8 ������� ������ ����� �� � � �� � (AC$ E #�<�<� ����� 6-� � � + ��� � 8 ������� ������ ����� �� #= 8 ��-����� % <� �1,� �� &�F���)���'� �� ��� :$ <�:� ������ � �� ��� 0 �� ������ ����� :$ <�#� G��� ��� ���-��� ��� �� ��� �� ������ ����� :# A� (����&�& G�&���'����& ���,������& (�� ��� :< A�:� ��� � ����� ��� � � 5 �� ��� ��-�� ��� ��� ���� � ��� :< A�:�:� ���� � ��� ��� ���� :< A�:�#� ���� � ��� �� ������ :A A�#� ���� ��� �� �� ��� ���� :A A�<� ���-�� �� �� �� +� ��� �� :C A�A� G ���� �� �� +� ��� 0 +�-� � :E A�C (� ��� � �� � +����� �� �� ���-��� �� � �� � � ��� :E C� ���1����'� �� ��& ����& ��� ��,�����&�� �� ��� :% C�:� ���-��� �� � � �- :% C�#� ���-��� �� � � �� ��������-�� #$ C�<� ���-��� �� ��� ����� � �� �� ��� � � ���� 5 �� ��� #$ C�A� H �� ���� � ��� � ���� � �� ��� #: D� ����(1����'� ���I,��� �� �� �1,� ��� ��,�����&�� �� ��� ## D�:� ��� ����+����� � � � 5����� ���� ���� �� ���-� �� �� +-�� �� �� � � ����� #A D�#� �� ����� � � � ��� ���� �� ���-� �� �� ��� � ��� ������ �� �� ������� � � � � ���� #C �+,������� #E ���� � ��� #B � -. � �&�� ���� #B �� G� ��� �� �� ,���� ����� �� �� � ����� ��� ��� � �� �� � / �� � � � � � /���� �� ��: 0 ��A �� �� �� �� �� ��� ������� � /. � �&�� ����� A< �� H �� ���� � �� � ����� ��� �� ,���� �� ���-���� � � ����� �� �- ����� � �� � � � +������ &��� � � ��� � � ����� ��� 0. � �&�� ������ D< �+��� ��� & ���� �� ��� �J�� ��� �� �� #= 8 ����� �� �� ������ �� ��� ,���� � ������*�� B< � :� ���1����'� �� �� �1,� ��� ��,�����&�� �� ��& �� ,����� B< :�:� �� �� �� �� <= 8 ���� � �� � � ����� �� �� � ������ � �� ��� �� ����� B< :�#� �� �� �� ��< 8 ���� � � + ��� � � �� ��� � � � ����� 6-� � ���� � +������ ���-��� �� BA :�<� �� �8���� �� �� � � ����� ��� �� � 0 ��� �� � �-��� ��� -� � ��� � � �� ��� � �� � � � /���� �� ��� BA :�A� �8 ���� �� ��� � � �� ����� �� �� #= 8 ���� �� ����� 6-� �� �8������ � +����� ������� �� �� ������ BC :�C� �8 ���� � � � � � �� ���-��� �� ���� �� +�� � � �� ����� �� �� #= 8 ���� �� ����� �� ��-��� � �� ���� � � ��� �� ��� � ����� +����� � ��� /�� �� ��� �� � � � /���� �� ��� BC :�D� �� 5 �� ���� � �� ��� �� ����� ������� �� � �� �� � ����� ��� ����� � �� �� ��� �� +-�� �� ��� ���� �� /�� �� �� �� � � � ���� � � �� ��� � ����� BC #� �� (�(�� �� ��& ��& �� ��&,��,�& (����&�& ��� ��&������� �� ,����� BD #�:� �� � ���� �� ��� �J�� ��� �� �� #= 8 ����� �+���� �� ������ �� �� ����� BD #�#� �� +� ��� �� �� ����� ������� �� ��� ���" ��� � �� ��-� �� � � � � � /���� �� ��� ��� /��" ��: 0 ��A �� �� K� �� B% #�<� �� �8��� �� ��� �-��� ����� -� �+��� �5 � � � � ��� �� +� ��� �� �� ����� B% � ���� �������� :$: +�+ ��#� %& � :$< � � � ����� ��� � � ��� �������� �� +���L ���� � ����� ��� �-1 .. L ���� � �� � � � �� :M �� ��� L �0� ��� �2/�2 L ��-� 5 �� 8 ��� � �20 L ��-� ��� � �2� L ��-� ����5 � ���2 L ��-� ���� 8 � � �� L ���=� ��� � � + �+�� ��� L ���=� ��� �=� + �+�� =� ����� ��L ��� ?�@ %�3/ L �� �� 5 ��� � /������� # L � ����� �� # 0 L K� � � ���2� � # $ �� L ��� ������+������ �� � ����� ��� # � L � ����� ��� # ���4-5 L � ����� ��� �� :B ���� � � # ���4/6 L � ����� ��� �� #$ ���� � � # /�� L �� #= 8 ���� # /��7�� ��8 (������ ������2� ��� �� � ���� �� ��� �� �� #= 8 ���� # 0�� L �� <= 8 ���� # 0��4���8 (������ ������2� ��� �� � ����8���� �� �� �� <= 8 ���� # 0��4��7# �/6�����8 H��� � �� � ����8���� �� �� �� <= 8 ���� 0 �� #$= 8 ���� # -0�� L �� :<= 8 ���� # /6�� L �� #$= 8 ���� # /6��4���8 (������ ������2� ��� �� � ����8���� �� �� �� #$= 8 ���� ## � L ����� ������ � � + �+�� � L K� � �� ���2� � 9 � L K� � ����=>�-��� � 8 ���� 9� L����=>�-��� 8 ���� 9� L ���=>�-��� � ����� $ �# � L 2������ ��� ��� � �� � ����� ��� �� L ����� �� ����� ?��" ���� �� �@ ��+ L ���� �-��� � ��� L ����� �� �� ������ �� �� � � ������ �� � L ��� �� ����+����� � ��4��� L ���� ������ �� �� 0 (�� � $ L &=���� � �=�=��� � �� ��� L �� � K� � ��� �� �:� L �� � K� � ��� � �� /� �L � 8 ������� ������ ����� �� #= 8 ��-������ � ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ���������� ���� � ����$ ��� � � ��� � ����� ��� ?���@ � � 5 �� ��� /�������� 6-� ���-��� � /��� � �� ��� � ��� ������ �� 0 ���� � ��� �� ��� �������� � � � /���� �� ��� ��� ��� /�� ?��: 0 ��A@ ���K� ���-��� � � � �� ��� �� � ������ � � � � � �� #$= 8 ����� ?��#$ 8@ 0 �� <= 8 ����� ?��< 8@ 0 � � �� ��� �� ����� � �� �� #= 8 ����� ?��# 8@� ��� ���� -� �� ���.� �� ���2� �� ��/���� �� 5� ���-� �� �� ����� �� ���-� � ����� ��� ����� � �� �� ��� �� �� 5 �� ���� � �� � � � ���� � � �� ��� 0 �� �� ������ �� �� ����� ?���������� ������� /��� �����@� (������ ������2� ��� 6-� � ����8������ -� ��� �� ��< 8 ?������� �� �@ ��������� � ��6-�N�� /�� �� ��� �� �� +�� � � ��� � � ��/�� �������� � �� �� � ���� � �� ��:" �� ���������� ��� � � 6-� ���� �� �� � �� � � ������ �� � �������� �� ��� ���� -� �-���� �� �8���� �� �� ���-� � ����� � � " ��� � � 0 =��� � � �-���� ������� ����� -� ����� �� ������ �� �� � ��� � �� �� 5 �� ���� � �� ��� �-��� �-����� ��6-�N � �������� � �� �- � ���� � ������� " � � � ���� ������ � � ���� ������� �� �/ ��� �� ��-�-��� �� �� ��: � �/ �� 2�� � �� �- ����� � � " ��%" �� ����� �������� (������������" �� �� ���-� ��� �+��� �� �� � ����8���� �� � �.-��� �� -�� � �� � � -�� � �� ?������� �� �� � ������� �� �@��� ����/�� � � ��� /�� �� ��� �� �� +�� � � ��� � � �� �� � ���� � �� ��� ��� /�� ?��: O ��A@ �� � ������ �� � � �- �������� � �� � ��� � ���-���� �" � �� � ��� �� ���K���� � � � ����� �� ��< 8 �� �� ����� � �� �� ��� �� ����� � ( � �� ��� " �� 5� ���-� �� �� ����� �� �� +�� � � �� ����� �� �� #= 8 ����� ?����� ��� ����� � �� �� ���@" ��� ���� �� �2�� �� �� � ���� �� ��� �2� � � ��=������� �� ��� � � ��� �� ����+����� � ?��� @� � � ��# 8 �� ����� ���K� � � + ��� � � � �� ��� � C ����� � � ��� ���� �� ���-����� � �� �- �8���� ��� � � �� �.�� / �� ������ ������� ������2� ��� �� ����� � � �J�� ��� � ���� �� ��� �2� � �� ���� �� -�� � ����-�� � � � 5 �6- ��� � ���� �� �� -�� ���-��� � ��������� � ����/��� �� � � C �� ��� �� � � ������ �� ��-� � �� �-���� �� �� �� �8���� �� �� ��� � ����� � �� /� � ��� ������� ������2� ��� �� � ���� �� ��� � � ��� � ��������� � �� �- ��0 ��� +�� � � � � � ����� � � � +�� � � � �� �-����� �-�� �� �� ��� ? �������� � �� �� � �� �-� �� 5 � � � � �" ������-� �" 5 .��" ���J��-� � �� +�-� �" ��� � � �� �� ���-�� + ��� �� �������@� ����K�" �� ����� ������� �� �������� � �� � +�� � � � � � ���-�� �� �� �� � �� �-� �� �� ��� " ������ �� �� +� ��� �� 0 ��.� +��� � ��� 6-� ���� 2� ������� ����� �� � �� � � -� �8��� �� ���� , � � ��� � ���-���� � �� ��� ������� �� � ���� �� ��� � � ��� �" �-� ���� �� �� ����� � �� � � ����� � � �� �� � ��� � �� � � � /���� �� ��� 6-� � �-��� � /��� � �� ��� � ��� ������ �� �� ����� � ( � J�� � " �� 5� ���-� �� �� ����� �� ��� ��� �� �� ��-�� �� �� �� +� ��� �� �� ������� �� ����� � &� �-��� + ��� � � � � /���� �� ��: 0 ��A �� K� ��� �� � +������� ����� � ��� ������ �� 0 �� ��� ���� -�� ���-�� �� �� ���� /� �� �-� � /���� � �+ ��� ��� ������� �� ��������� � �� +� ��� ��� ���� ���-���� �8��-0� � ����� � � ��� � � ��-�� ��� �� �� +� ��� �� �� ����� � & � ������ " ���� � � ��+ � ��� � � � � � �8��� �� ���" �� +� ��� �� �� ����� �� �������� ��� �� �� 6-� �� ������� 6-� �� � /�� �� ��� ���2 ����� �� -� ����/�� ��� � ?��� �� �� -� ��� � 0 � � ����. �� -� �K8 � @" ���� 6-� �-��� �� +� ��� ��� ���������� ��� +��� ��� � ������� �� ?���@ ��� ����� 5 �� ��� �5�� ���-���� � P �� ����� + ��/�� ������� ��� �� P �� �� ������ � ������� ��/��� + ��� /� ��� ?��: ��� ��A@ ��� ���-����� �0 � �0��5�� � �� 0��� �-�5 �� ��=#$ 8 ����� ?��#$ 8@ ��� �� <= 8 ����� ?��< 8@ ��� ����� � � �� 0��� �-�5 �� �� #= 8 ����� ?��# 8@� ,5� � �� + � �� �� ����� � �� ����� � �� 5 �� ���� � ��� � ���� ?����������������� /��� �����@ ��/�� ����� 5�� ���� ��-� �� -� �� ��/���� ����� �� ���� ��5� ,������� � ������ /���8����� �� � � �� ��� ?������� �� �@ �5 P�� ����� �5�� �0� ��� /�� �� �� ��� �� �5� �������� � ��: � �����" �� ����0 ����-�� �5 � � � � �= � � � �� �� 0��� ��� � ����0" � �� � � " ��� � � ��� =��� �������� �5� � �8����� � � �5��� ������ ��� � -�� �� ���� �� ��� + � �5� ���> + ��: ���-�-��� � �0 �� � �/��� � � ��% ? ���� /� + �� + ��:@� G-��5��� ��" �5� ������� �8����� � + �5��� � � ����� � ���� ��� � �� ��/��� /�� �� ��" �-������ �5�� �5�0 � -�� ���0 �� �� ����� � �� � �� 5 �� ���� � P5�� � ����� �������� � ��� ��� -� �� � ����� ��-��� (������� � �5 �" �5� � �-����� -� �8����� � + � � �� ��� � � �� ?������� �� �� � ������� �� �@" ��-��� ����� /�� �� �� � �5� �5�� �0�� ��� ��� /� �� ��/��� � ������ � �� � �� ��������� ,5��� ���-��� �-����� � � � � � � �� �5������� + ��< 8 � �� ����� � �� � � ���� � �� �5� �5�� 5���" �5� � �� + �� #= 8 ����� ����� ?����� � �� �����@ P�� ��-� �� -� �� � ��= ������� �� ��� ��� ����+������ � ���� �� ?��� @� , ���� ��# 8 �� 0��� ��� ��� ��� �0 �� ����� + /� ����� P �5 5 �5 ���-�����0 � �8����� �� , ��� � �-�� ��� � ������ �������� � ������" � 5� �� � � ����-�� � P �5 � 5 �5=� ����/�� ��6-���� + � �5� + /� � � ����� P�� ���+ ���� � � ����� ��� �5 �� ������ � �� + �5� �������� � � ������� � � ��� � ������ �5 P�� � � ��� �5�� �0��� � �5 �� ��-��� �0 �� /��=�� �-�� � ? �������� � �����5 + 50� � �0��" ����� ���" ���/��" +�- � ���-����� ��� � + ��� ����� 5� �5�@� ��� � ����0" �5�� �5�� �0� � �5������� �� �� � >� ���-�� � + � � �����5" +� P�� �� ����0 ��� � P +��� � �0 P��� �������� � �5��� ������ ��� � -�� �� ��� � ���� � � �� �8����� ,5��� ���-��� �-����� �5� �� ����� � �� +� � � � ����� � �5� � ��� � + �� ��/��� �5�� ���-���� ���0 �� ������ + � ���� ��/�� ������ G ����0" �5� � �� + ��� � +� P�� �� ��-�� � 5�� ���� ��-� �� � � ���� ������� Q 5�� �5� ������ ���� 8 ���� +� P�� ��" � �� ����� /� ���-�� � + ��: ��� ��A ��/��� P�� ����/�� �0 �� 6-��� + ��� � �� � ++����� ��/�� ������� ������ � �5� �� ��� �5 ��� ,5 � ���-�� �8��-��� �5��� �P ��� �� +� P�� ��=�� � � �� +��� �� � � ���� � ��/���5�����" +� P�� �� � �� � � ���� � ����0�� � �5�� �0 ��� ��+ � ���0 � �8����� ,5-�" +� P�� �� ��-�� ��0 P5�� ��� ��/��� ��� P �5 � �� �� �-� �����" /�� � ����� � � � �-� � ��0 �� � ��8 �-�� ���������� �� ����$ � ��� � �������� ��� ?��@ ��� 5 �� ��� /������� 6-� ���-��� � /��� � �� ���� � ��� �����/ �-������ ��� 8����� �� ��� �������� ��� � /���� �� ��� �� ��� /�� ?��: ��A@ ����� ���-���� ��� �� �� �� � ������ � � ��� �� #$= 8 ����� ?��#$ 8@ �� <= 8 ����� ?��< 8@ ��� �� �� �� ����� � ��� �� #= 8 ����� ?��# 8@� (�� � �.R �S��� 8 ��� � �� ���T� �� ��/���� �S5� ���-� �� �� ����� �S���-�� ���� ��� ����� � ��� �� ��" �� �S5 �� ���� ���� � �� ��-�� �� �� �� �� �����/ �-������ �� ����� ?����������������� /��� �����@� (������ ������T� 6-�� 6-� � ����8������� -� ��� �� ��< 8 ?������� �� �@ /�� ��������� 8 � ����� /�� �� �� �� �� +�� � � � 8� � � ���-� ��������� �� �� � �� ��-� �� ��:" �� ��������� ��� +�� 6-� �6-��� �� � � 2� � � ����� ��� � ������� �� /� �� ��� -� �-����� �S�8����� � �� � � " ��� � � =��� ��� 6-��� ���� 8�� � ���� -� ����� �� ����� �� �� � ��� � �� �S5 �� ���� �� �� 6-�� �-���U8��8 � ���� ��������� �� �� ��- � �� ��-� ��� ���" ��� ���� ��� �� ��� ���� ������� �S�/ ��� �S��-�-��� � �� ��: � �/��� ��=� �� ��% �� �6-����� �������� (����V��������" �S���-� �� �S�+���� �� �� � ����8����� � � �.-��� �S-�� � �� ��� -�� � �� ?������� �� �� � ������� �� �@� � �� /�� ����/�� � 6-�� /�� �� �� �� �� +�� � � � 8� � � �� �� � �� ��-� �� �� ��� /�� ?��: O ��A@ �� � ������ � ��� �� ��- �������� � �� � �6-���� ���-�����" � �� � ��� �� ���R���� � � � ���� �� ��< 8 �� �� ����� � ��� �� �� �� ������ �S����� �����" �S5� ���-� �� �� ����� �� �� +���� � �� ���� �� �� #= 8 ����� ?���� ��� ����� � ��� �� ��@" ��� � �.R �� �� �T�� �� �� � ���� ����� �T� � � ��=������� �� ��� �� ��� �S ����+��T�� � ?��� @� ��� ��# 8 �� ����� ����� � � + ���� ��� �����0� C ���� ��� ��� ���- �� ���-��R�� � �� �� ��-� �8����� �� ��� �S �.��� - �S �� ���� ������� ������T� 6-�� �� ����� ��� �J�� ��� � ���� ����� �T� � �� /� ���� ��� -�� � ����-�� � � �-� ���8 � ���� �� �S-�� ��6WT�� � �������� � ����/��� �� ��� C �� �� �� � � ������X �S ��- � �� �-����� � �′�8����� � �S�6-���� ���� �� ���� 8 ����� ��� � �.R �� ��� � ��� ������� ������T� 6-�� �� � ���� ����� � � ��� � /�� ��������� �� �� ��-� ��. � � +�� � �� ��������� ��� +�� � �� �� �-����� �-�� � �� �� ? ��������� �� �� � �� �-� �Y5 � � � �" ������-��" +-����" ���-���� �� +�- ��" � 8� � � �� �S���-�� + ��� �� �������@� ��� � �������" �� �6-����� ������� �� /�� �������� ������ +�� � �� � � �� ���-� � �� �� � �� �-� �� �S�����" ������ �� �� +� ��� � �� 8� +��� � ��� 6-� ����2 ���� 8�� ����� ��� � ��� � -� �8�2� �� ��� , �� �6-���� ���-����� �� ��� ������� �� � ���� ����� � � ��� �" �-���� 8�� �� �� ��R�� � ���� ���� � � �� �� � ��� � ���� � /���� �� �� 6-� � �-��� � /��� � �� ���� � ��� �����/ �-������ �� ������ G �������" �S5� ���-� �� �� ����� �� ��� �� �� �� ��-�� � �� �� +� ��� � �� ������� �� ������ �� /�� 6-��� + ��� ��� � /���� �� ��: ��A �� R��8� �� � +������ ����� � ��� �����/ �-������ �� /� �� ��� -�� ���-�� � �� ����� /� ���� ��-� � /���� � ���-�� 6-� ��� ������� �S�� ���/�� � �� +� ��� �� �6-��� ���-���� �8�� - � �6-����� � � �� � � � ��-�� ��� �� �� +� ��� � �� ������ � ������ � 8Z" ���� ��� ��+ � T�� � ��� �8�2� �� ��" �� +� ��� � �� ����� �� �������� �XZ �� �� 6-� 2� �������� 6-� �� � /��� �� �� ��� �� � �� �S-� ����/�� Z�� � ?���-�� �S-� ��� � ��� ��/��� �S-� �R8 �@" ���6-T ������� �� +� ��� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ������� ��� �� ��������� ��� ��� �� �� ��������� ����� ����������� �� �������� � ������ ����������������������������������������������� � ����������������� ��� ��� ���� �� ���� ��������� ����� � ����� ���� ����������� ������� � ������� ����� ������� �� ����� � ����� ���� ������ �� �������� ���� ������������ ���� ���� ��� ����������� � �� ��� �� ������������� ��� ������ � ����� � ����� ��� � ��������� �� ������������ ����� � �����! � ����� ! ������"����� ���#�������$%%&��� ���� ������������!��� ����� �� ��� ����'����� � ���������������� ��� � ������()*+�������� � � �������� ���������� ���� ��!� ������ ��������� ����� ,��-����.�� ��������� ��� ��� � � ��������� ����������� ��� ���� ���� ��������� �'���������������� ����/���+%������� ������� �� ��� �!� � ���� ��� �������� �� � ������� ������������������ ��� �� ���� �������� ��� �������������� ����0����� ���� 1 ��������� � �����*��� �*���2���� �� ���������������� ������������������ ���������� ������� ������� ���� �������������� �������� �!���������� � �*� ��������������� ��� � ����������������������� ���'������������� ����!���������� ������1����� ����� ��������� �� ���� �� ��#��������2 � ����� $%%%���� ����� ������ ��� �������� (*3� ��� ��!� ������ � ���455666�� ���7 � ��������!��� � ������������ ������� ������������� ������� ���������� ��� ���������������8�� ��� �(�� $�� *�� ���� ��� ���8��� �� ����� ��� ������������������ �� �������9 ��9 � �����:�-� �� ���()3;���� <������������ ��� ��� ���� 0������ ���� ������ ��� ���� ����� ���� � ���� ����� ��� ���� �� �0��������0��������������� ������� ����� ���7���� � ���� �=���� (�������� ��� ��� � ���!������������ � ����������������� ��8�� �����0����������� ������ ������������ ������ ����������7���� � ���4� ��� �������$%�0����������� ������ ���>7$%���� ��� �������()�0����������� ������ ���>7()� �=����(������� ������>7$%�� ���������� ��������������������������� ��� �����$%��������������� ������ � ���������� �������� ����7>#*��� �� ������� ���7>#$?#���� �� �����7>#?������ ���� �� �7>??#���=����(@������� ���>7$%����������������� ����� �� �������� �>7$%����������� �� ����� �� ������� ������ ���� ����������������!� �0����������A7 ��������������� ��� ��� ��� ���>7()� �=����(������ �� ����������������� ��� ��� ������������� B�� ��� (*3� ���� � ����� ���� ����� ����� ������� �� �� � ������ ������ ������� ���������� ��� ��������� ������������������� �� ��� �������� ����� � ����� ���� �������� ������ ������ �(�� �&���� �*�� � ��� ��������� ���� ����������� � ��� �� ��� �� ��� ��� �������� ��� ��� ��� �������� �C������ ����������$%%%������� �������������������������� ����D7 �� ��� ����� ��������������>7$�� >7*���>7(*��� ��������� � ������� ��� ���>7()��=����(������ ����� ������������������������������� ��� ������ ��� ��� ��� �:� ���� $%%%���B�� ��������� �� �� D7 �� ��� ������ ��� � �>7*� �� ���� �� � �� � ���� �� �� �� ���������� ��� ������ ��� ��� ���� �(� �� � �&� ���� ��� ���� � ����� �������� ���� ��� ������� ��� ��� �� ���� ��� ��� ���������� ������� ��� ���� ��� �� �� �������� ��� ������� �� �0�� ���������� �� ���� �� �� �� ��� �� � ����� ��� ��� ������ ����� � �&� ��� ���� ��� ��� � �������� ��� E������ ���$%%F���� ���� ������� �(���� �� ��� �����������������������G� ������������())+H�I��� � ������� ��� �� � �� ��� ����� $%%(�� �� ��������� �J���� ��� ����� ())$��� 2� � �� �� �� ���� ������� �� D7 �� ��� ������ ��� ���� �'������ ��� ���� �����!������� ������ ���>7$���>7*������ ��������� ��� ���������������� �+��� �3� �=���� (��� �� ���� �'����� ������� ������ ��� � �������� ������ �� �� �C���� �� K������ $%%*���� � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��������K�� ���� ������������� �($� ���� ����� ���� �� �������� ���� ���� ��������������������� ��� �� ��������������� �� �� �� ���� ������ �� ������ ������� �������� ���@���:� �������4�� � �� �����>7$%��� �� � ���� �!�� ��������������>7()�� � �"���� #!�� ����������������>7()���� �$���� �%���� ��� �������������������������E������ ���$%%F�� ������� ��� �� ��& �� �����& ������ ����������� ��� �������'(�)�'�'� ��� ������������ ��� ��� ��� � ������ ���� �� ��� ��� ������� ��� � ��� ������4� ��������� ��� ���7 -�� �������� �� ������ ��� �� ��� ��!��!����� B2�������� �����������7-�� ������ �($������������ ��� ������()���$%��� ���������� �� ���� �($��E������ ���$%%F��� �������(�)�'�'�*���� �+�,�������-��)���*����������������*�.�'.�)��/���01� ���� ��� ���� ������ �� ���������������������� ���� ������������� �� � ����� ����� ��� � ��������������0����� �'������ ���� ������"������������� ����� �������� � B2��� ���������������� ��� ���������������� �� ��� ������ �'������ �� ���'�������7���� � ��!��!�������������>2"�������� ������ �������� ����7���� � ���!��!�����>B2����� ������������������� �'������ �� ���'�������7 -�� ���� �������� �C"���������� �� �������!��� �������������� ����7-�� ���� �=���� $�� � ����������� E������ ��� $%%F��� � ������ �� ����� ��� �� � � ���� ������ ����� �9?7(3(;� �� ������ � �>>>�� �� ����� �� ������������� ��>2"��� ���� ������� � �� ��� ���B� �� ���� �� ����������C"� �"����� �� ())+H�:� ����$%%%��� � �� � � � � � � � � � � � ���,��� ��K���������� �� ������ ������� ������������ � ����� � ����� �2������� B2��� ���7-�� �������� �� ��������� 2������� ���7-�� ������ ��($� ���� � ����� ������� ���0������ � "����������� ������>7$%���>7()����� �� ���� �($� ���� � ����� ������J������� �� �� ��� ����������� �� ��� ���������� �������>7(*��"����������� ����������� �&��� �(��=� ���� ������������������� ��� ������������������������ ��� �� ��� �)��� �$%���� � �������� � ��� �� � ���� �� � �� ������ �������� ��� ��� ����� � ���� ��� �������� � ��� ���� �� ���� �� � ���� ���� ��� �������� � ����� ����� �� ������� ��� �� �� � �����!� ����" ���� �#$� � ������ � ��������� � ����� � � ��� ����� � � ��� ����� � � ��� ���� � � ��� 0� ������ ���� ���� ����0� �& 2�� � ���0� �& �� � ��!� ����" ���� �#$� � ������ � �������� � ��� �� � ���� �� � �� ������ �������� ��� ��� ����� � ���� ��� �������� � ��� ���� �� ���� �� � ���� ���� ��� �������� � ����� ����� �� ������� ��� �� ������� ��� �� �� � �����!� ����" ���� �#$� � ������ � ��������� � ����� � � ��� ����� � � ��� ����� � � ��� ���� � � ��� 0� ������ ���� ���� ����0� �& 2�� � ���0� �& �� � ��!� ����" ���� �#$� � ������ � ������� ��� �� ��� �� ��3��'�4��*���� �+�,�������� � �� �������������������� ����� ������ ������ � ����� ������� ���0����������0����� �'���� �� � �������������� �� � ����� ����� ���� 2&+%�� K � ���7-�� ���� ��� �������� �� ���7-�� ��� �� ���7 -�� ��� � �� 0����� ���7-�� ������� �� � �� ���7-�� ���� �������� �C?��� � � ��� � ��� ��� �'�� ������!��������� ��� �� �� �� ���� ����� � ����� �� ����� ���0������� ��� � � ��'�������� �� �'�� ��� ��������� �� ������������������� ���� �������������� ���������� ������� � ����� ���#� �6� ��������� $%%(����:�������������� ����� �#� �6� ���������()))����������� �'��B����������������$%%&������ �� ������ ���� ���� C?� ���� �'�� � ��� ������������ ��� �� � � >7()� �� � ���7�� ��� � �#� �6� � ��� ����� $%%(��������������������� ��� �����>7F��� �0��������7-�� ������������������������������ ���� ��� ���������� ��� ���������� ���� �'����� �� � �� 0����� ���7-�� ������� �������� �C�?��� � � ��� � ��� ��� �'�� ��� � � ����� �� ����� ���0������ �� �� � ����� � �($� �=���� $�� � �������� ��� E������ ��� $%%F�������������������������� ���8�������� ������ ����2&+%������� ��������� ����� ���������� � ��'� ����� �� ����������������� ��� ���� ���� �'� ��2>@����� ����� �����������������������'����� �:� ����$%%%��� ���#���(�)�'�'�*��� '�*���5�6� 7�8������'���-��)���*��� �� � ����� �� ���� ������ �� ���������������������� ��� ������ ������ ������ �������� ����1 � ��� �� ���0� ���� �'���� ��� ��� ���� � �� ��� �� � ������������� ������������� ��� $7���� ��� ���� ��=� �L$ �� �E������ ����C�������$%%%����������������������� �����'��� ����� ���� ���� �$7���� ��� ����� ��7���� ���� ��� ��� �������������� ���8��� ����� �� ����� ��� ��� ������ ��'������ ���� � ������ ��� �� ����������������������������� ����� ������� ������ ��� � ������������������ ��� � ��������7 >���� ��������7�� � �����@�();�)))��J������ � ��$%%%���� K �� ������������ ��������� �� ��� �� �($��������� �� ����8�� ���������������� ���������� �� ���!� �������� ������������������ ������ ���������� �� ���� �($� ������������������������ ����� ��������� �������������������4�� �,)��*��������9�*��:���8�4��)�;-����������� ��#��� K � >7$%� ��� �($� � ��� ������ ���� ������ ������ � ����� �� �(+� �� �$&�� ��� ����� �� � ����� ���� ��������� �� ���������� �>7$%���� �$&����� ������� � �)��������� ���� ��� ��� �� ����� >7()��������� �����=����(�H����������������0������ �'������� �� ���'���� ��$%7���������=����$��� ��� ���� �� ������ ��� ��� � ���� �� ��� �� ��� �� ��������� *D� ��� � �)� � ������ � �&� �=���� (��� ���������� ���� ���������� ��� �����H� 1���� � ������ ��� ���� �'���� �� � � � ��'���� �� *7�������� � �����������E������ ���$%%F���� � ������� ��� �� �,)��*�����9�*��:���8�4��)�;-����������� ��#��� K � �($���������������� �>7(*��� �� � ��'�������������������� � ����� ����� ����2&+%�� ��(*7��������� �(*������ ���!� �0��������� � �+*��=�����(���$����������� �� ��� �� ���� ����� �� ���� ��� ��������� ��� �� (*7 �� ��� ������� ���� � ����������� ��� �� ���� ��� ��� ��� ���������� 2���� �� �������� �>7$%���� �� � �+* �� ��! ������������������������������� �=����(�� ���� �'������� � �� $%7��������� ������ � �&&� �� �()� �=���� $��� �� ������������� ��� � �� ���� � � >7$%� ��� ��()� �������'0������ �$%��������� ��� ��� �� �����>7()���� �� �����=����$������ ���� �� ������������ � ���� �� ��� �� ��� �� ��������� *D� ��� �$%� � ������ �(� �=���� (��� ���������� ���� ���������� ��� ������� K���� � ������ ��� ���� �'���� �� � � � ��'���� �� *7�������� � �������� ��� E������ ��� $%%F���� ��������'����� �*������� ��������������������1������ �'� � ���������������� ��� ��� ������������� �*�� �+��� �3����� �� ���� �$%��=����(��� � ����'�8)�3�8�4���� ���� ������>7()��� ��������!��� ������ ������� �������� ����� �� ��� ���������� �������� � >7(*������ �� �� ��� ���������� �������� �>7(*��������������������� �������������������� ������ ���!� ���� ��� ��� ����������� ��D7 �� ��� ���������� �>7$������� ��������������� �'������ � �� $7����������=����(�������������������������������������������������������� ��������� �� ��� ������ ��� ������� ������ ��������������� �������J������������())+���B����������� �������� �)�� �&�� �$%�� �� � �(��������� ���!� �� ������ ���� ������������������ �+(�� �*&�� �$)��� � �;� ��������������� �=����(������� ���$D7 �� ��� �������������� ����������������������� � �$����� ��!� �� � ��� � �������� !��� ��� � �+(7������ ����� � �*&7������ ����� �$)7������ ���� �� � �;7������ ���� ��������������� �:� ���� $%%%�� �=���� $��� K������ ��� ����� ��!� ����� ��� �� $7��������� �������� ��� ���� �'� � ��$D7 �� ��� ��������� ��� ������>7$%� ����� �� �($��� �+*�� ��� ��� ���� ������� ��� � �������� ���������� �((%� �� �)F� ��������������� �=���� (��� ��� �������������� ��� ������ � ��� �� ���������1�������� ����� �� �! ������� ����������������� ������������"� M��� ���������� $%%*��� ����0�� ��� ��� �� $7���������� ��������� ��� �� �� ��� ��'����� �� ��� ����� ��� �� ������������� ������ � ���!� ������ �9:��� ��������� ��������� ��������1��������� �� �'� � ����!������������� �������� ����� �� �������������� ������� ������ ����� ������ ����� � ����� ��� ������2� ������ ������� �'��������������������������������� ������ ����2&+%������!������ �� �� ������������ ������� ����� ��������� �������� �'�� ��(3N�(F7��������������� ���� �&�� �)��� �($���� �� ������� ����� �� ��� ���������� �������>7(*��=����*���:����� ��� �������� ��������� ������� ���������� ������� �� ������������� ����� ������� ������ ������� ������� ����1������ ���� ��� ���� �������������� � ������� �� (3N�(F7������������ ��� ����� ��� ����������������� ��� ����������� � �& ��������� ���������KOP�!������������������'������� ���������������� ��� �Q ����������$%%3���� ������� ��� �� ���,���#��?� ���������������������������������� ���� ��������������KOP���� ������ � ���!� ����� �9:��������������� E������ ���$%%F�� � � � � � � 2� � �� �� �� ���� ��� ��'����� �� ���� � ���!� ������ ����!������� �� � ��� ��������� !� �� ��� "���������� ������� ��������� ���!� ����������������� ����I� ���������������$%%F���K����� ��'����� ��� �'��� "7��������7 7���������� �"�9 �� ����� ��� �������� �� � � ���� ���� �� �� ���� ��������������� � �� �� ������ ���� ���� �>7F���� ��� ���� ����� �� ������1��� ������� �������� ��� �9 � ���� �=���� *��� � ��� ��� ���� ������ ��� ������ ������ ��� ������ ������ ������� �� �������� � ����������������K�������� ����� ��������� �9:������� ������ �!� ������������� ������� ��� �� ��� ��������� �� ��� �� �� ������ ������ ��� �� ��� ��� � ������ ���� ��� � ��� ���� � ������ ��� ���� � �� ����������� �� �� ��������� ������� !�� ��� �� ������ ��� � �������� �� � �� ����� � ��� ��������������� ����������� ���������� ������� ����� ���� ����K����!������������������� ������ ���� �������������� ������ ������� ������������ �9:�� �������������������� ���������������� ��� ������������������� ���������������������!������� ����� � ������ ������������ ������� ��� �I� ���������������$%%F���� �#������'�<,��8�*�.�8�����'���=�;�'��;-��8�*�'��������,)��*���;�)�����';��*��� '�� "�� ���� ������������ ������������ �� ������ ������� �������� ���������� ���������������� ���������� �� � ���� ���� ����!����� �� �� �� �� (*7�������� � �(*����� ��'���� ���� ���� �'�� �� �� ��� �������� �>7(*���� �($��� ���� � �+*� �#��������2 � �����$%%%��������0�������������� �������������� ������������ ����������������� �������� ���������������������������������������� ����� ,��!��������� ��� ��.� �� �� ���� � �� ��� ��� � ��� ���� �������� ��� � ������ ������ ����������� ���� ��������� �� � ������� � ������� ������ ����� ��� �� ���� ��� ��������� ��� ��� � �����������J������������())F���:�������������� �������������� �'�� �����'������������� �'��� ��� � ��� ������������ �� ��������������� ���� ���0�� ����!��������� ����������������� � �������� ��� E������ ���$%%F���9 ���� ������� �����'�����������������������������������$7���� ��� ��������� ���� �'��� ��8 ������� ������ ����������������� �����������!��������� �!��� ������ ���1����������� � ���� ������������!��� ������������������� �������!� ����� ��������� �������������� ��������� �� � ��������!��������� ���������������� � ����� ��� ������ �����������E������ ���$%%F��� � ������� ��� �� �#��������'�<,��8�*�.�8���*�)��-����8�8��'�'�� K�� �� � ��� �� �� ��� ��� �� ����� �� ��� ������ ��� B2� �� ����-�� ����� �������� �� � � � ���� ����� ���>B2��������� �'������ � ��>2"���C"��� ������������������!����� 0��� ��� ������ ����������� ��������������K�������� ������ ��� �� ��� ��������� ���������!H�"�����C�������())&����������!������ ���������'�����K��� �'���� ��� ��� ����������������������!������� ��>2"���� ���� ���������� ����#�$%&!���� ������ ������ ���� ����������������� ����2 �������������$%%&����� ����������#�$%&"�����0���� ��������� �������������� ������� ������!���� ��������?�������������$%%&�������0����������������������!��������%�7���� � � ��!��!�������������>B2��� ����������� ��������� �����������������!���� ��������?�������������$%%&��� R����������$%%&����K���� ���'���$�$'(!���$�$'(")�"��� ���������());�������'����!H�@�������������� ())+����")�#� ����������$%%+��������1����� ���� ������������������������!������������'�����K�� ������ ����� ����� ���������>2"� ���!�����0� ��� ������ ������ �� ���� ������������ � ����� �� � ������"����� ���������� ���������������������������� ���� ��������������0������� �������! � ������ ���� � �������� ������������� �������������������0������ ���� ������� ������������������K���� ���������� � ����� ��� ���������������������������������� ������������������� ����� �������� ��� ���������"� �� �������������())F���K��� ����������� ���'��� ����� ��������!� ����� ���� ���������$'(�� �� �� � ����� ���� ������ ������ ������������������ ������������ ������� ���� ������������������� ������� �� � ���� � �� ��� ��� � �������$�$'(!� ��� ��� ��������� ���� ����� �� $�$'("� ��� ��� � ����������� ���� ����������� �� ����"��� ���������());���� ���� ������ ���� ����!�����>�� ��� ����� ��� ����� ��� ������ ����� ���")�E������ �� ��� ����� ());���� �� ���'�� �$�*(H� E������ �� ��� ����� ())3��� � �'� �9 � ���72�� �� �� ��� ����� $%%+�� �� �� ��� ���������� K�� ������ ������ C"� ���"�� ��� ��� ���� ��� !� ��� ������������� ��� ������ ��� � ������ �E������ �� ��� ����� ());���� K�� � �'� ��� �������� ��� ������ ���#�*(� ��� ����� �� �� ��� �9 � ���7 2�� �� ����������$%%+���K�������� ������� ���� ��������� �����������*(������� � � �� ������$'(��� �� ��� ���� ��� ��� � ���� ����� �����0�� � ������� ��� � � � ��� � ����� �E������ �� ��� ����� ());���� K���� �� ������� ������ �����������������7-�� �������� ������� �������� ������ �������� � ������� ��� ������ �����������$'(����� ���� ��� �'�������K ���� ���������!���������� �������� �������$'(��� ������ ���� �����������*(��������� ����������������$'(����� � ��� � ��� ��� ��������������� ��� ����������� �������� �� ���������������������� ������ ��� ������? �'�6�-����������$%%$���� �#� ������'�<,��8�*�.�8���;����:�����'�'�*�-��*���)�'�*��8�)�8��;��0!$7� ��� ���������� ��'��0����� ��� ��� ������ ���� ����!����� ��������������� ������������� ��� ����� ���� 2&+%� �C?� �� C�?�� ��� ����� ��������� �� ������ ��� �� ��!��� ���� ���� ������� �� �� �!����������� ������ ��'����� ������� ��� ��� ����� �������� ���� �#��������2 � ����� $%%%���� "�� ���� ������ �����������������!������� ��>� ���������� ��������+��#� �6� ���������());���� �'� ������� ��� �� �B*+�� P�� � ��� ����� $%%&�� �� �� ��� ���������� ��� ��� ������ ��� ��� ������ *#� ������ ��� ������ ����� �#� �6� ���������());����������� �'��P�� ���������$%%&����� ����������� �������������� ��� ������ ��� ������ �����! � ������������ ������������������!�����> � ���� ������ �������� �'�� �����������"�-��������������$%%&��� ������ ������#� �6� ���������$%%(���������������B����������������$%%*�����������8 ������������������� ��� ���� ����������������C�?��K������������'�*�#!������,��������� ��������� ���� ��������� �� ��������������� �������B����������������$%%*����'�*�#"�������� ���� �#�#������'�<,��8�*�.�8���*��:�����'�'�*�-��*���)�'�*�� ��:���,)���)�� ���� ��'����� ���� ���� �'��� �� 8 ����� �� ��� ��� �� ���� �� � ������ ����� ��� ��� ��� ���� �����������������������������$7���� ��� �����$?BB������� ��$%7����������� ��� ��*7��������� ������� ������� �������������� ����� ��� ��$7������������������������������ ���!��� ������� � 7��:�*�'�'� ���"- .�����0�!� ������� �����8�� ���� ��� ����������� ���8�� �����������K�������� ����� �����������������"- .��2 � ������������())+H�R����������())+������ � �'� ��� &� ������ � �������� ��� "�-������ ��� ����� $%%&���� ��� ������� ��� ����� � ������� $� ������ ��"- .� �:���-�7O���� �� ��� ����� ());��� : ��� ��� ��� ������ ���� ����!����� �� $%7��������� ��� ������ ����������� �������!� ����� �����4�� ���������"- .!������� ����� �!� ��������������� ��� ��! � ���� � � ��������"- ."� ��� �� ��������! � ����� � � ��������"- .+� ��� ��� ����8���������� ��� �� �������2 � ������������())+���K��� �������� ��0����������������������������������� ������������� ����!����� �� $%7��������� ������� ��� ��� ��� ��� ��� ������ ��!� ����� � �� ����� ��� ��!� ������ ����������� ����� � ����� ���� �������J��� ����������()))��>� � ���������()))���:���-�7O���� ����� ����� ());��� K��,�& ����������& �� ��� ���� ��� ��� � ���� ����� ���,���"- .!� �,�&!"����,���"- ."� �,�&!/����!�� �������������������� ����������� �������:���-�7O���� ����������());���� ���� � � #��:�*�'�'� ���� �'��� � � 8 ����� ����� ��� �� ������������ ��� ��� ��� �������� ����� ������� �$%��� �)���� �(��� �&� ����������������������������������!����� ��*7��������� ���+ .�� ��� ����� � ������� ��� ���� ���� ���������� K�������� ����� ��� ��� ��� ���� ���� �� ������ ��+ .��> �������������())+H�E������ ����������());�����������������9 � ������������())F�������� �'� �P�� ���������$%%(�������������������������� ����� ����� �������������+ .��:���-�7O���� ���������� ());��P�� ���������()))���� K � ��0 �������� ��!���������� ���� ���� ������ ��!�� � ��������������+ .� ��������� ������ ������������������������� ��������!� ����� ���������� ���� ����� ��!��� ���� ����������� ������ ������������ ������� �������� ���������� ���� ����������������� ����� ������ ����� � ����� �� � ������"������� ������ ���������� ����������!������� ������������ �������� �������� ��������� ����+ .!� �� �"� ���� ��� � ������ ��� �������� ��� ��� �� ������������ ��� �� ������� �� ����� � � ���� � ��������������� �������1������������������ ��� ����� � �� �� ����������9 ��� �� ���� ������� ��� �� ����� $%%3��� K�� ���������� � � ���� ��� ���� � � ��� ������ ����� ���0�� �� �������� � � ����� ��� ��� �'������ �9 ���� � ��� ���� ���������������� ��� �� �� � ��������� ��� �� ���� ��� �9 � ���� ��� ����� ())F���K��� �'��� �����#���+ .!������� �������! � ������ �����#���+ ."������������������!1�� ������ ����� ������ ��������� ����� �P�� ���������$%%(���K�� ��������� ���������+ ."������ ����� ��� ������� � ���� � ��� ��� ��� ������ ��� ��� ! � ��� ����� �� �������� �� ���������� ��� ��� ������� ���� �������� ��!� ��������� �! ���� �J��� �� ��������()))���K�� �������� �����,���+ .!� �,�%�� ��� ��� ���� � �!� ���������� ��� �������� ��� � ���� ������ ��������� '����� ��� � ��������� �� � � � �� ��� �����0������������ ��� ����� �������������� ���������� ���������� � ���P�� ���������()))��� ���� � � ��:�*�'�'� ������� � � >7$� ��� ���� ����� ����� � ��� �������� �� ���� � ��� �� ���� � ��������� ����������� $D7 �� ��� ������ ���������� �J���� ��� �����())+��� K���� �� ���� ������� ��� �� ���!� ���� � � ���� �� ��� ��'����� ����������� ���� "�� ��� � ������ �� $7��������� ���" .�� ��� ���� ���� ���������� K�������� ����� ��� �� �� ������ �: ����� ��� ����� ()))H� E������ ��� $%%F��� ��� � �'���������������������"�-��������������$%%&H�"�-�����������$%%*������������� ���+��������"� ���� ��������$%%F�����������������������9 � ������������()))����������������� �������� ����������" .��K�� ��������� ��� ��������� ���� ��� � ������� ��� � ���� ����� �� � ���� '���" .!� ��� ��'� �� ���� ���� � ���� ������� ������� ��� ������������� �� ��������� ��O����� ��������� ��������!� ����� ������� ���� ������ ��'���" ."��������� ���� ���� ����������������������������� �� ��������� ������������ ��� ������ � ��������� ���������()))���K�������!� ������������� ��������� �� ������������������" .� ��������������� ������ �!������������� ��� ������������� �������� ���������,�������.������J���� �������� ())$H�J���� �������� ())*���K�������� ������� � � � ���� � ���� �������������" .!�������" ."� � ��������� �� �������� ��������� ��������� ���! � ������� ����������������� ����� ���� ������� �� ��������� ��� ��������� ��� ������ ������ �: ����� ��� ����� ()))��� ������� ������!���������� � � ���� ����" ."���� �������� �������������������������� ������� �������� �������� ����� ��������� ���� ��������� ��� ������ �� �!���� �����E����� �� ��������$%%F���K�������� ������ ������������ ���� ����� �� �������������" .2�������" .1����� ������������ ���� �� ������������ �!��������� �� ������ ������������ ������" .2�������" .1���������������!������������ �����"� M��� ����� �����$%%*��� ������������� ���������������� ������������1�������������!��� ��������" .��2� ��� �� �� ���� � � ����#���" .!� ��� � �'�� ��� ��� ���� � ����� � �� �0������� ��� ����������� ���������� ������� ��� � ������ ��� ��� ���� � � ������� ��� !���� ����������� �� �� ���������� ���������� �� ���� ���������������������� �� ��� �������� �������������� ������� �0������� ����� ��� �������� ! � � �("�-��������������$%%(���� B��� �� ��� �� !��� ��� ��� ������ ���� ����!����� �� $7���������� ��� ��� ���� ���� � ��� ���!��� �����1��������" .��K �� ��� ��P�������������PP��� ���������" .���� �'��� ��� ������>7 ()� ����� ���� ����� 9 ���� ������� � � �� �� � �PPP�� � ���� �����" .� ��� �'�� ��� ��� ���>7$%� ����� ����� �����������Q���� ���$%%+���������'������� �� ����PP����� �'��������� ���������������� �>7$� ������������ �������������� �������������� �� ����P��� ��������'��������� �'������������������� ������� ��� ��� ������������� ��� ������ �������� �: ����� ��� ����� ()))�� � ��������� �� � ����� ��� ��� �� ��� ����� �;7������ �����=����$���K�������� ������ �������������" .!���"����+������� �� ����P��"� M��� �� ��� ����� $%%*�� ������" .0� �� �/� ���� �� � � ���� PP�� �� � ���!�������� ��� ������ 8 ������ ���� ������ ��� ���� ��������8�� ����� � ������������������������ �����'������� �� ����PP���������� ���������� ���������� ���� �'��������������������� �!� ������������� �����K ���������" .3���������� ���� �� � �� � � ���� ������� ��� ���������� �#������ �� 2 � ����� $%%%���� K�� ���������� � � �������� ,�������.�������������� ��������� ��������� �$%��� �$)���� ��������� �$)��� �)7������ �����J���� �������())+���K����� ���������������� ��������������� �����'���" .!���������!������ �������'���� ������ ���� ���������� ��!������� �������'�������� �'� ��������������������������������� ��� �>7$� ��� �������� ������9 � �����������()))H������ ��������()))���K���� �����������������,��� �� �������� �����1�� ��� ��� �� ���� �'���� ��'����� �$��� ��� ��� � ����� P� �� PP�� ����� ���� ���������� �������� �������S� �$��(���7$����S� �$��*����'������ ������ �����������'�������� �'� �� ������ ��� �)��� �)7������ ������� ��������� �+(��� �+(7������ �����O����7:��0����������$%%3���K��� � �� �� �� ���������������" .� ��������� ����� ������������� ���� ��� �����" .2��� �1���9 �������� ���1����� ��� ������� �������� �������� �������������" .2�������" .1���� �'������������� ���� ��� ������>7$%��"� M��� ����������$%%*����� #������ ������? ��@ �������� '� #������8�-)���*��� '�6�-��)�(��'����� � ����������������/� ����������������������� ��� ���� ����������� ������������������� ���� ���������������"������� ����� ��� �� ��������������!���������� � ������ ��� �� ����� ������� �� �����������'� ����� �������� �������� �� �����������/� �'������� �����������O���� �7:���-����� �����$%%F�������� ���� �'�������� �������4!����55�6����,��,(�,(� �7��46�689�!������ �'��� ���� ��� ����� ��������� ������� ��� ������ ���� ��� �!������� ��� ���� � � ���� ��� ��� �������� �O���� �7:���-�� ��� ����� $%%+�� S�-������ ��� ����� $%%3��� J��� ������ ���������� ��� ����� �� ��� ����� ���� ���� � ��� �� �� �������� ��� ��� ��� �������� �� � � � ������ �� ��� !� ��� ��� ���� ���� ������������ � ��7 PB(��� ���� ��������BK����� �����������O���� �7:���-����������$%%F���� ���� � �������� BK���� ���8��� ����� ��� ��� ��� ���������� ��� �� ��������� �� ��� �#� �� ��� $%%*��� >������ ��� �� �� �� �������� ��� ��� ��� �� � � � ������ �� ��� ������� �� !��!� � ��������� ���� ��������BK����������������� ����� ���������� �� �� ���������$3"��#� �� ��������$%%*H�I�� � ���$%%*���: ��� ����� �������������� ��� ��� ��������������� ��������BK������ ���������� ��� ���� ���������� ������������ ����������� ������� �� ������������ ����� ��������� � ���� � ����� ���� �������=����&�������� ��������BK����!��!� � ����������� ����������������� �� � ���� ���� ��'��0����� ">=7K*� ����������� ������� ����� ���������� =7���� ������ ��� ��� ����� >7 �� ���� ��������!�� �� ��������!���������� ��������� ����� �������������������������� ��: ������� "���� $%%&��� K�� ������ ����� ��� � �������� BK���� ���� ��� ������� ���� ��� ���� ���� ��� ������� ��� ��� ���,���!��9 ��� ����� �� ���������/� �'��������� ����������������= ������"����$%%+�� Transcripción de genes en respuesta a GAs Procesos del desarrollo mediados por GAs: Germinación, Elongación del tallo, Floración, Desarrollo de la flor y el fruto. Transcripción de genes en respuesta a GAs Procesos del desarrollo mediados por GAs: Germinación, Elongación del tallo, Floración, Desarrollo de la flor y el fruto. ��������������� ">=�"�E(� � � ����� � ������� =7���� ����� ����!������ �� � � � ���� "�E(� �9 � ����� ��� ����� $%%*���K��� �'�� ��� �����������!� ����� ����� ����� ����">=�K*�O��������� ���������� ��1���� � ��� ����������� ����� ����������� ���� ��������BK��������������!�������� �� ����� PB$�� ������� �����$%%&���=����&��� � � � � � � � � � � � � � � � ����� ��������BK������ ��������������!��� ������!���� ������ � ���� �������� ��!��� ��� J�"� �2�� � ��� ����� ()))��� ��� ��� ���� �� ��� ��� � �������� BK���� ������ ���� ���������� K � �� � ��� ����>7�� ���� ������ �������������� J�"�� ���� �������� �� ��!���������� ��� ��������� ���8���� ������ ��� � �������� ��� ���� �����!��� ���� �� � � �� � ��� ����S7�� ���� � ����������� BK�������� �������� �� �� ��� �������� � ����: �������������$%%+���K������� ������������������ ������������������������� ���0�����4�TBK���T������ ��������� ����������� ����������TI#ES2T� �: �������������$%%+���K�������� ������� ��!��� ���BK��������������������� �+�� ���� ���� �P� �2������������())F���J ���"� �� �������������());���J �(��J �$���J �*��J�� � �����������$%%(������ ����������� �1����� ��� �� ��� � ���� ��� ��� �� !��� ��� BK���� ��� ������ ����� ���� ���� ��� ����������� ��� �� ����� ��� !������� �� �� ��� �� �� � ���� �� ��� � �������� !��������� "�� ��� ������!������ ��� ������ � �� ��������� ����!����� ������ � �������� ������'� �B;H�2���� ��� ����� ()))��� � �����J#:H�2������������()))�����������"�S(H�> ��� � ���������$%%$������������������>JEH�U ������ ��������$%%;����� �'��"�J(H�P-������������$%%(���K��� �'� ��� ���������������� ��� ���� ��BK���� ��������� �������������1 ��������!��������������� ������������������������� ������� ���� ��� ������!����������� ���� ��������BK��������� ��� ��� ������������� ������������ �� � ������ �� �� �� ���� �'������ ��� ��������� ���� �!������ � � �������� BK����� ��� � �� �������� �� ����������� ���������BK����� ��������������� ��������� ��� �������BK�������������J �� ��������� �������"�J(����� �'������ ��8� ������ ����1 � ������� ����������� ����B� ���������$%%(��� ������� ��� ��� �������������BK������������������������������ ���!������������� ����4� �(�������������������� �������� ��� �� ���� ��������� �� � ����������� ����7����������� ��� ��������� ��� !������� ��� � ����� ����� ��� ��������� �� ��������� �� ������BK���������$������������ ������������ ����� ���� ����������� ������������ �������������� ��������!���������� ������ ���������������� ��������� �������������!� ��������� �������1� ��� ���'���6:�� ��� � ���� !� ���� �� ��� �� � � ��� � � ����� "�� !�������������� � � �� ���� ��������������!������������ ����������������� ������� � ��� ������� ��� !�������� ���� ��� ��� ��� ����� �� � �� �������� �������� ��� ��� � ������� ����0��� ��� ���� ��� ���������� ��� ��� ���0�� � ������� ��� ������ ��������� �������� �� ��� ��� ��� � ������ �� ���� ��� �J�� � �����������$%%(���2� �� ������ ���� ��������������0� �� ��BK����������/;����"0;���!�!;���!� "����������� ���������!����� �'�� ��;&�%���������������� ���!�����������!� ������ ����� � �������� � �����K������ ������� ��������� �!������������������� ������� ���������������������������� ��� ���� ��������� ������� ������� � ����� �������� �� ��������� � ���������� ��������������� ������ ��� ��� ���������� ��� ��������������� ��� ���� ��������� ��� ��� � ������ �� ���� ��������0�� ���� ����������� � � �!����� ��� ��� �� ����� ��� ��� �� ������������ ��� ���� �� ���� ������� ���� ������ ���������������������� ������������������������ ���� �������J�� � �����������$%%(���� #� ���8)���'����,��*���'�*����'�-��)�(��'����� � K������� � ������������ ��� ��� �� ������������� ��� � ��������BK�����B�� ��� � �������� ������� ��� �� � ���� ��� ������ ��������� ��� ���� ������� �� ������ ����� ��� ��� � ��������BK���� �� ���� ���� ������������������������������� �������� �����! ������� ����� ���������=����&���� K�� �� ��� ��� ��� ����������������������� ���� �����"2E���������� ������=����&�������S7 ����� � ���������� � ���!� ���� �? :�� �: � ����� ��� ����� ()))������ ���� �'�� ������!������������7 � ��������� ���� ��� ��������"� 5: ���� ���� ���������� ������������@7S7����� � ������ �������� ����!�������� ����7� ��������� � ��� ��� � �������� BK���� �� � ������� ��� ����� ��'���� ��� ��� ������ �'� ������������� ����� ���������� ������������������������������������������������� � ��� ������� ��� !��!� � ������ ��� �� � ������� �: ����� ��� ����� $%%+��� 2� � � �� � � !�������� ��� ��� �����������%���������� ���� ���� ������� ���������������������������� ������� ��������� ����� 2#?J(� ��� ���� � ����������� ���8�� ����� ��� ��� � ������������ ��� � ��������BK����� B�� ��� ����������� ������������������������������ ������7�������� ���� ������������ � ��� ����� ���� ���������� ��� �� ���� ��� ��� ��� ������� �� ���������� K*� ����������� ������ � �������� ��� ? �'�6�-�� �������� $%%$���B����������� ������������!� ����� ����� � ���� ���������������������� ">=� K*� ����������� ������� 2#?J(� ��� ��� ���� � ��� ������ ��� �� ��� �������� ��� ��� � �������� BK������ � � � ������� ��� ��� !��0�� �������������� ��� ������ ����0���� '� !������'�����������'�'���9��;���'���*,8)���'�*���8��8�;���)�� K � � ���� ������ ��� ��������� ����� � � �������� � ��� ��� �� �� � ����/�� ��� ���� �1 � ��� � ������ ������� �� � ��������� K � � ���� ������ ��� ����� �� ���� ��������� ������� �� ���� � �� � � 4� �(�� ���������� ��� � � ��� � ���� �1 � ������ �� ��� ������� ��� ���� �1 � ��� ���� ������� �$�� ���������� �� ���������������/���� � � ���� ����1 � ��� ������K�� ���� ������� ������������� � � ���� ��� ������� ���� �������� '����� ���� ������� �1 � ��� � ��������� ��������������� �� � ��� �� �������� ���� ���������� ��� ���������� ����0���������������� ���������K������� �����������!� ������ ������ � ���� � �� ��� ���� ����� ���� ��� ��� � ������ �� ���� ���� ��� ������� �������� � ��� ����� ���� ������ �� ��� �� ��� � ����� �� � �� �������� ���� �������������� ��� ���0�� ��������� ������ ������������ ���������������� ����������� ���!� ������ �� ����������"������� ������ � ��� �� �� �� ��������� �� � � � ��� ������ �������� ��� ����/��� ��������� �� � ��� ������� ��� ��� � ���������� � � ������ ������������� ���������� ������� �� ���� �������K ����� � ������������ �� ����� ��� �� � � � ���� ������ �� �� ��!� ���������� �� � � �� ��� � � ��� � ���� �1 � �� ���� ���'0�� ���� � ���'���� ��� ����/�� ��!��������� ��� ������� �'�� �� �� �� �'� � ���� !������� ���� �������� ��� ���� ������ ��� ������ �� � � ��� ��� ���� ��� ������� ������� �'� � ���� �1 � ��� ��� ���� ��� ���� ���� ����������� �������������� ��������� ��������"� ���� ����J�����())$���� ���� ���� � ����� ���8��� ����� ��� ��� ��� �� � � ���� ������ �� ���� � �� ��� ��� � ������� ���� � ����� � ������� �� ��� ����� �� �� � �������� ��� ��� ���� ���� �� � ��������� �� � �� ��� �� ������������� ��� ������� �� ���� ��������� �� ��'����� �������� ������� ��!� ����������� ��������� � ���� � �����! � �����! ������� ��������������� ��! � ������������������������������������������ �� ����"����� ���#�������$%%&H�: �������������$%%+H�E������ ���$%%F���� !������ ��8�;���)��*���)����� ���������������!������������ �������!������������������������ ������������� ���������� ����� �� � � � ���� ������ �� �� � �� � �� �� ��� ���� ���� ��������� � �������� ���#��������2 � ����� $%%%��������0���������� � ��� ����������� ������ ������0����������������� ������ ������������ ���� �����������������J�� � �����������$%%(������ ����������0���������������������� � ��� ������ �� � ����������� � �� �� ��� �� ���� � ��� ��� �������� ���� ��� �������� �� � ������������������ �� ����������������������� � � ��������������8 ������ ������� ��������� ��� ������������ ������� � ��� ���������� ��� �� ����� ��� ������#�� ����())&���K��� ��� � ��� ����� �������� �������� ��� ���� �������� ������������� � � ��� ���������� ������� ��� �1 � ������� ���������� ������ �� !���� (���� ������ ��!����"��� �����1�������������� ��� ��!����"� ������������()F3���K���������� ��� �� ��� ��� � �������� � � � ���� ������ �� � � � ������� �� ��� ��� ������� ��� �� �� � ����� ��� � � ������ ���� ������! ��������� ���� ������ ��� � ��������� 1�� ��� ���! ��������� � ������� K����� ������� ��� ��� ������� � ��� ������� ��� �������� ���� ������� �� ��� � ���� ������ �� �� !� ������� ��� �� �� ��� �� � � � �� �����1�� ����� ������0��������� �0�� ��������� � � �������� � �� ���� ��� �� � ������ >���� ��� ����� ��� ����� �������������� � �������� �� � � ����� ����� �� ���� ���� � �����'�� � ��������� �������������� � � ����� ������� ����'8�� ���� ��'�����()3)���K���� �� � ��� � ��� ��� ��������� �� � ���������� ��� �� �� ��� �� � � �� � ���������� �� ���������� ��� ��� �1 � ��� �������� �� ������� �� � �� ������� ���� �� � � ��� ��� ��� ������� �:�� � � �� >��� ����� ();)��� K�� ��� ��� ��� � ��� ��� ��� �������� �� ��� ������ ��� ��� ������������ ������ ���� �� �� �� � ����������� � � ������� ������ ������� ����� ������������ ������ ������ ������ ������#����� �� � ����� ()))H� 2 � ���� �� #��� ��� ())&��� 2� � 8 ������ ��� ��� ��� ���� ���� � ��� ������� ��� �� �� ���������� ��� ��� � �� ��8�� ���� �� �� � ������ ��� �� ���� ��������� ��� �� �� � ����� ��� �� ������������ � � ��@� ��-����������())*���� ������������������1����������� ��� ���� �������������� ��� ��������� K�� ������ ����� � � ���� ��*((� ��������� ����7������� � �!�� ���� ����!���� �� �� ���� � ������� ��� � � � �� ���� � �� ����� ��� -��������� �3%�� ����� �� �� ��� �������� ��� ��� ��� ��� �� � ������������� ���� �� ��8�� ����������� ����� ����������� ��������*((� ������� ������ � ��� ���� ������ ����K ��������� � �!��� ������������ ������������� ���� �� ��8�� ���� �� ���������� ������������ ��� ����������� � �� �������0��� ������� �� ����� ������� ��������� �������� ����� ����"- .!��������� ����������� �������� ���� ����@���������������$%%*���� !��� �� ��8�;���)��*����(8�'� ���� ��������� ��������������!��������� ��� ���� ������ ����� ��� � � ������� ��������������� ����������E�� �����������$%%(����� �����������!�+���������� ������=����#� �� ���$%%*������ �������� ������ ��� ��������� ����� �������� ���������������������� ����������������������� ����������� � ���� � ����H� ������������ ������ � �������� � � ������ ����� ��� ���� ��� ��������� �E�� ��� ��� ����� $%%(������������������������������������������ ������������������������ ��������!�������� ��� � �������� BK���� ��������� ����� �=�� �� #� �� ��� $%%*��� K���� 8 ����� ������� ���� ��� � �������� BK������ ������ �� ���� ��������� �� ��'������� ��� ���� ����������� ��� ���� ��������������� ����� ������������������ ���������=����#� �� ���$%%*�������0������������������ �������� ���� ����� �������������� �(����� �0����� ����� ������ ��� ������ ��� � ���������� �������� ������0�� '�������� �� ��'�� ��������������� ������������������� ������������ ���� ��������� ���'�������� � ���� ���������������������� ������E�� �����������$%%(���J����������������������� �������� �������� ���� �� ����������� �������������� � ���� ��������BK����� ����� � ��� �� ���� ��������� �� ��'� ��� �����������!��������� ��� ������������ ����1 � ������ �������� ��������������������O����7 :�������������$%%;��� !� �����;���8�4��*��'�;����'� ���� ���������������� ����� ��������� �������� ��������� ���� ������������������ ��� �8�� ��������������� �����������: �������������$%%+���� �����������������!������������ ������ ������� ��� ��� ������ ������� �������������������������� ���� ���� ����������� ������������������������ ���� �C�� ����!� �� I��� �� � I����� ();%�� C�� ����!� ��� ����� ())%��� K�� �� �� ���� ��� ��� ������ ��� �� �� ������������������ ����� ����������� ���� ��������BK�����"�S(�������'���"�J(����� �'�� � �� � � ��� ����� $%%$H� P-���� ��� ����� $%%(��� K���� ��� �������� ��� ��� � �������� BK���� ��� ���� �� ������������� �!���� ���� � ���� ������� �9E@��!���� ���� �����9 E@�������� ��������� � ����� � ��� �������� ����� ���������α7��� �������� �����'����� �� � ���������� ���������������� ����� ��� ��� ������ �������� ����B����������� �� ���� ������� ������ �'��������� ��� ��� ������� ��� ���� �������������� �� �������������� ���� ����� ����������� �=��-� ���������������$%%F��� !�#����*,88�4��*�����.����8�4�� K � 1����� �� ��������� ��� ���� � ����� �������� ��� ���� �� ! � ������ ������ ��� � ��� � � ���������0��������������������� � ����������� ����������������������� ��������!��� �� ���� ����� ������������������������ ������������� ������ ����������� ��!����������� � ��������������� �� !���� �� ���������� K � ������� ��� ����� !���� ��� ����� ���� � ��������� ! � � �� ��� � ��������� ! � � � ���� �� ��� � ���������� ������������ ��� ������������ � � � ��� � ��������� ����� � ���������� ��� ��� �������'����!� �� �! � ����K�� ��!���������� ���������� � ������������� ��� ��������������'� ���! � ��� ���������������������� ������������������ ��!� ������������������� ������������ ��� � ������ ���� �� �������� ��� �� ���������� ��� �� ! � ������� K � ������ �� ! � � � �� �� ��� �� ������� ������� ��� � ������ ���0�� ��� �� !���� ��� ��� �� ����� ������������� ��� � ������ � � ������� �� � ���� � �� �� ����������"���������������� ������� ���������������� ��� � ��� �������� ������ ��� ������������ ��!���������� ��� ����� ��������� ���� �������������� � ���� �����������! � ������� ����� ���� �������� !����� ������� �� �� �'������ ������������ �� ������ ����� ��� ���� �� � ����������� ���� ���� � ����� ��������� ��� ��� ��� � � � � � ������� ���!������ �� ������������ ��� �� �������������� ��! � ��� ������������ ����������������� ���������������������� ��� ���������� � �������� ��� �'���7@����� �� :� ���� $%%%��� K������� � ��� � ����� ��� � ������ ��� !������� ��� ��� ���������� �!����� ����4�� ������������� � �������� ����� �������� � ������ ��! � ��� ��� ������ ��������� �������� ����� �������� �� ������� ������ ��������������������� ���� �!����� ������K�� ������8 ������ ��! � ������������������'� ��� ������ ���'��������� ���������������� ����� � ��� K�� ��������� ������������� ��� !����� ����� ���� ������� ��� ������ ��� � ���� ������ ��� ������� �� ! � ������������������������ � ���������� ��������������� ��� ����������� ��� ���� K�� �������������� ��������� ������� ������������ � ������������� ���������� ���������!������ ��������������!������ ��������������� ��! � ��������������� ���� ���� �'������������������������ ���� ��� ���!������������! � ���������� �������� �������� ���0 ���������� ����������1������� ��� � ������� ��� ! � ������ �� � ������ �� ��� ��!� ������ ��� �������� ���� � ��� ����������� � �������� ��� 2� ����$%%+���K�������� ������ ��������������� ����������� �� ��� �������� �����������! � ��������� � ����'���������� ����4���� �������������/� ����������� ��� �!����� ��������� �� �'������������ ��������� �� ��/� ��� ���������� � ���� ��������� �� ����� B� ����� ��� 8 ������ �/��� ��� ��� ������� ��� ��� �� �'����� �� ������������������������� � ����������� ��� � ������������������� ��� ������� �� ����� ���� � �������� �� � ��������� ��� �� ! � ������ ��� ����� �������� �� �-��� $%%(��� K����� ����� �� ����� ����� � !��� ������ ��� ���� �� �� ����� �� ���� ����� ��� �� ��� ������ �������� ��� ��� �� �������������� ����� ��������! � � ���� ��� ����������� �����������!��������@ 0'���'���������());��� >���� ������ ����� ��� ��� ��� �� ��/� ��� �� �� �� � ��������� ! � � �� ��� ��� ������!������ ��� ������ ����� ����������9<��(#$!���9 �� �����������9 �� �������������$%%$���� ���� ������������ ��� !����� ����� ��� ��� ���� ��� ������� �� ! � ������� ��� �� ���� ��� ��� � ������� ������������� ��� !����� ������ ���� ��� ��� ���� � ��� ������ �� B����� ());��� K����� �������������������� ������������������������������� ��! � �������������� ���������� ��� ������ �� ���������� ��� ��! � ������ ��� ����� ��� ����!������ �� � �� ���������� ��� ������ � ������ �� �� ������ ������� ������������������������������������������� ����������� ����9 ��'�� ��())+������� � �� !� ������! � ��������� ��������������������� ��������!�+���!������������ ���������������� ��������� ��� ����������������U � ������������())$���K����������������������� ������������������ ��! � ������ ���0��������� �� � ���� ���� �������������� �� �!����� ������� ������������ ��� ������� ���� ��� ��� �������������������� � ������������ ����� �������� ����������������������� �������! � � � ���9<��@ 0'���'���������());���:����1����� �������� ��������� ���� ���� ���������� ������� ������ �&����� �0������ ��� ������� �� ��� ��������������� ������������ ����������! � � � ��������� ������ �K �-�������������$%%3������� ����������� �������������� ��� ���� �������������� ���������������� ��! � ����������� ��� ����������� ��� ������ �����������������������R����������())FH�Q����� ���������� ())*���K��� ���������� �� ����� ���� ��������������������������!����� ������������ � �������� �� ������ �������� �+��� � �3����� ��� ���������� ������ ��! � �������C������������$%%*���� "������� ����� ��!����������������� ��� ������ ������������! � � �������������� � �'� ��� ��� ������ ��� � ������� ������ ��� ��������� ������������� �� ��������������� ��� !����� ������ 2� � ����� �����(���������������� ����� � ���� ������� ��! � ��������� ���� ����������� �������������� �(� ��� ��� � ����� ����� ���� �� ���� � ������ � � ���� � �� �� � �� ��� ���� ���� ��� ������� ����� � ����� �!����� ��� � ������� � �����'� � ���� �� ���������� ��������� ��� ��� ��� ������������ ��� ������������ ��� ���� � ��� ���� �� ���� ��� � �������� �� � ��������� �� � �� �� �� �� ��� � ������ ��� ! � ����� ��'���7@�������:� ���� $%%%���K����������� �����9 &:����:%�������':������������ �C���� ��� ����� $%%%�� �� ������� ��� ��� ���8��� �� ������� � � ����������! � ������ �@������: ������ $%%$���� ��� ������������������!������������ �������������������� �������� �� �������� �����������! � ������� ����������������� ��� ������������ ������� ��� ���������! � � ��9 � !�����J�����();FH�J������������ ())$��� ��� ���� �� � ����������� � ����� ���� ��� ��� ��� �� ������������ � ����������! � ��������� �� ������ ����� ��� �� ���� ���������������������������������������!����� ������� � � ������� ��� ��� !�!�����;�8�4��*��.����'�6�.�,)�'� ���� ������������� ������ ��� ����� � ���� �� ���� ��! � ��9 ����������!������������ �������� ��!�+���������� ������C�� ����!��������� �I�����();%��������!;"������������������ ����1 � ����� ����� ���������� � �������� ������������� ������1�� ����S���� ���Q����� ���();;H�G���������� ? �'�6-���())(���K����� ������������� ����� � ����� ������� ������������� �������������� ��!���� � �7��������� (��K����������� ������� �������!��������� ��������� ������ ��� ����� � ����� �� ! � � �� ��� � �� �������� � ������ �� �� �������� ��� �� ������������� �� � � � ���� ������ ��� �1�� ��� �U ����� �� #� ���� ();)��� K�������� ����� �� �������� �����1�� ��� �� �������� ��� ��� ������ ��� �� �� ����������� ��� ������ �� ���� �������� �������� �������9 ��'�� ��())+���������� ���� ��������� ��� ���� ��� ������ ����� ��� ��� �'���" ."�� ��������� ������ � ������ � ������ � ����1������ ���� ���� �� ���� �������� �������� ����������������!�����!����� ��� ������ ����������� � ���� �������� ����������� ������� ��������������������������������� ��������� �������� ����� ����������%� 3�����"�!������"�������";�����3��"6������������$%%&����K���������������������� �������������������� ������ �����/� �'��������� ����������� ����������� ����� � ���� ��� ������� �������� ������� ����� ��������1���������� ���������� ��!� ���������� ���! ������ � �������������())*������ �� ������������������� ���� ������� ��! ����!�����������!������ ����� � ���� �! ���������������� �� ���������2 � �����C�����();+�������0��� ���� ������������������� �������� ���������� ����� ��� �� ���'����� ������� � � ���� � �� �� �����0 ����� �� �! ���� � ����!����� ()3%H�� ������ ��� ����� ())3H�=��� ��������$%%%��$%%(���2� ��� ���� ���� ���� �������������� �� ����� ���� �������������� ��� �2�� ���� �'� ����! ������� ���'����� �� ����������� � ����!����� ��� ������� � ���� ����������� �*��=�����������$%%%��$%%(��� !�$��0��8�'�'�*��*�.����8��8�4��8��,�����'�8��*�'���� '�� K ����������������� ��� ������������ ��� ��� ���� ���������������� ���� ��� �����!� �� ��� ���0�� ��� ������ ����� ���� �� � ������� � � ������������ ������������� �����CS?::KB(7 �-�� �������� �CS?R��� ���� ����!����� ��� ��� ��� � ���� ������� ��� �= ���� �� "���� $%%+��� � B��� !���� ��� ��� � ���� ������� ��� �� !��� ��� CS?::KB� ��� ��������,�=!3�� �� � �'�#�=!� ��� ����� �������������� � ���������� ��� ���������� ���� ���������#�=!������������ ����������������� ���� ������������ ������� ��������� �����������"- .������ ������������C��������������());���2� � �� �� �� ���� � � ��0 ����� ��� �� �������� ��� ��� � ��� ������������ ������ � � ���� CS?R� �,�=!3�� ��� ��� ���� ��� � � �� ������� ����� � ��� ���� '����� ������ ���0� ��� ����� �� ��� ������ �� � ���� ,���"- .!��,�&!"������������� ����������������������� ���������:���-�7O���� ����������());��� K���������� �� ��� ������������� ��� ��� �������CS?R��,�=!3����� �� ����� ���������,���"- .!�� ������ ��1����� ���������������������������;����� ���������� �� ������+V����� ������ ����� �� ��� � ��� ������,�&!"��"�-��������������$%%(����� ������� ��� ��� ��� ���� ������� ��� �� ��� ������*,#>� �� ��� ��� �����1�� �!����� �� �� �� !� ����� ��� ��� ������ K�� ��������� ��� ���� ���� �� ����� ������� �������� ������ ��� ������������ �� ��� ��������� ������ CS?R� ��� � ������� ��� � � �� �������� ������ ��� �� ���� �� ��� ������ ��� ��"- .�� "��� ���� ��� ��� ��� ��� ����� ��� ��� ��� � ��� �����!� �� ��� ��� ������ ��������� �� �� � ����� � � � � ���� ���������� ������� � �����������"�-���������� ���$%%(����K�� �������� ���������CS?R���� ��� ����� ������ ��� � � �� ������� ����� ��� ��� � ��� ����� !� �� ���� ������ �� ������������ ��� �$%��� � ������� �� ���������� ��� ��� ����� �#��� ��� ����� $%%$��� ����0��� �� �� ������ ��� �� ��� �����������"- .�� ���������� � ����� ���� ��������� ���������*,#>�� ��� �������� ��������� ������ ��������� �� ��!� ������������ ��������������������� ��� ���������� ��������� ��� ����� �������� �������� ���� ����#�����������$%%$H�"�-��������������$%%(����� ?� ���������� ��� ��� ���� ���� ������� ������ ������������ ����������������� ��������1�� ���0����� ����������� ������������� �� ���������� � ��������� � ��� �� ���� ��������� ��� ������ O������ ������ ��� ��� ��� � ���� ������� ��� ��� ������ ���� ��� �������� ��� ���������� ������QP2� �JK2JK""P?S� ?=� "#??:� J?U :#H� J" �� ���� ������� �� � ���� ������� ���*#� ����7-�� ���� ��������� �=�-�'�6�� ��� ���� $%%%���� ���0� ��� ������ ��� �� ��� �������� � �� �� �������������� �� ��"- .��P�� �� ����������$%%(��� � $������� ���������������������& �� �����& ������ '� � ����� �������� ������ ����� ��������� ��� � � ������������� ��� �������� ��������� �� ������ �� ������������������������� � 0��������� ���� ������������ � ��������� ��������� ����������� � ������ ����� ��� ���� ���0� ��� ���� �� � !���� ��� �������� ���� ����� ��� ������������ ��� �'�� ����� ��� ������ �!���� �������������������� ��� � �������� ���� ������ ���� $�������,��8�4��-����,=�� B� ������ ����� � �������� �������� ��� ���� ����������� � ������� � ����� �������� �� �� ��������� ��� ���� ���� �� ������� ������� �� ���� �'������ ��� �� �� ���� ���� �����1�� ��� ���� ��! ���������� �� � �� �'�� K�� � ������ ������ ��� �!������ � ��������� �� � �� �'� ������� �� � � �����'�������������� ��� �� ���������� �������������� ������� �'��!������ ����� � ����� ��� � ������ ��� ���� ��� �� �� ���������� �� ������ �� ������ �� �� ������� ��� �� � ������ ��� ���������� �� ��������� ��������� �� �'����� ��� ����������!����� ���������� � � ���� ������ ��� ���� ������ ��������� �� ������ ������ �� � !���7 ������ � ��� � �� !���� ����� ��� �� ������� ��� �� �'� ���� �� ����������!���� ��������� �� ���� ���������������� �� �� ����� ��������� ����� ����������� ��� ��������������� ��� �� �'���� �� ��� ������������ �� ���� ������������ � ����� ���� ������� K � ���� � � ��� ����� �� � �� �'� �� ����� � � � ������ ��� �� ��������� ��� ���� ��� ��� �� ��� �������� ������� �������� ����������� ������ �����������!�������+ .�����0� � ������������� �� ������� ��� ��� �� �������� ��� �������� ��� �� �� ����� ��� �� � ������ K�� ��� �� ��� ������ ���0�� ��� ������� ��� !���� ������������������ ��� ������������ ��������������������� ������������ ����� ��������� ��+ .� �E������ �� ��� ����� ());���� ��� ��� ������ �������+ .!� �� �"� ��� ���� ��� ���������� ��� ������ ��������������+ .!�������� ������ �� ��������������� ���(� ����� �������������� �'� ���� �E������ ����������());���:����������������());���K����������������� ��� ������� ������ ������ �'� ���� �������� ��� !����� !��1������ ��� �!�� �� � � � ���� ������ ��� �'� ��� ���� � ������ �����1�� ��� �� �� ��������� ������ � ���������� ������ ��� � ���� ������ ��� ���� ����� ��������� !��1�������� K � � ���� ������������� ��������� ��� ���������� ������� ������� ������������������� ���� ��������� �'� ������ ���� ���������������� ������������� �������� �������� ��� ���� !� �������� ��� ����� ���� ��������� �� ����������� �� ���� �������� � ������� ��� �������� �������� ����� ������� ��� �� ���������� �� ��� �� �� ��� ��� ���� ������� �� ������ ��� ����� $%%&��� K�� ��������� �� ��������� ������ � 0��� ��� � ������� ���� �� ����� ��� ��� ��� � �������� !�������� ������� ���� ������� � ����� ��� ���� �������� ��!������� ��� ����� ���� ��� ������� � ���� ������������������� ����� �������������� $%%&�������0��� �����������!�+���������� ��������!����������� ����� �������!��������������� ���� ��� ������������ ��� ���� ������ �� ���� ������� ���� ��� �������� ��� � � !�������� �� ����� �� !����� !��1���������0�� � ��������������� ������� �������� ����K�������������� ������ ����� ���� ��� ��� �������� ���0�� � ���������� ���� � � ���������� ��� ��� ��� � � � ���� ����� � ��� ��� � 0��� ����� ����� ���$�� ��� ��� � ������������������� �'��� ����� ��� ��������������� ������K�� ���� ������������������ ������������������������������ ������� ������ ���������� �������������� �(����� ������������� ������������� ���� �;���������� � ��� � ���79 � ����'��$%%%�������0����� �� ���������� ���� �� ��� ������ �� � ���� '���+ .!� ���� ������ �� ���� �� ��� ������ �� � ���� '���" ."� ��� ������� 0���������� ���� ������ ��� (� � ���� K � ��� ������� ��� '���" ."� �� � ����������� �� 0��������������������� �������������� �(��J������������$%%$���: ���&� � ������ ������������� �� �'� ������������������������� ������� ������ � ���� ��������'���"- .!�� ������ ����� ��������� �������������0� � ������������� �� ��� �������� � �� �� ����������������������� ��� ����������� ������ ���������� �������������� �(�� � ��� � ���79 � ����'��$%%%��� ��� ���� �'������ ��� ������� ��� ������� ��� ������������ ��� ���� �� ��� �� ��� �� ���� �� � �� �� ����������� ����C�������� � ���79 � ����'��()))���K��������������������� � �������������� ��� ��� ������ �'������� ������� ���������������� ������ ���� �������������� ���������������������� ��� ���� �� ��� �?-�'�6��� ()3%�� J�� ���� �� U � ������ ()F*��� ��� �� �������� ��� �� ����� ��� ��� �� ������������ ��� ��� � ������ �� ���� �'������ ��� ������������ ��� � ���� ������ ��� ������� ��� �G��-������2 ����())3��� ����������� ������ ��� ������ ���������� ����������� ������ �'��������� ������������ ��� ���� � ���� "��� ���� ���� ����� ������ � �� �� !���� � �� ����� � ��� �� ���� �'������ �������� ���������������������� � ������ ������ ��� ������ ����������������� ������������������ ��� ���� �������� �����������������������"- .!�������� �'��������� ����������������>� � ����� ������� ��� ��� �����$%%%���K ���� ��������� ��������� ������ ���� ��������������"- .���������������������� ��� �������������� �!����� ������K����������������������� ���� �� ��� ���� ��������� ��������������� ���������"- .������ ������� �������������� �$%��� �(���� ��� �������� ������������ �������� �� ���� �'�������>� � ����������$%%%���� $� �����,��8�4��-������)�;-���),���� ��� ����� ��� �� ��� ���� ��� ��� !���� ��� �������� ��� ���� ��! ���� ��� �� � � ���� � �� �� � ���� ��������� ���� �������K�������� �� �'������������������������������������ ��� ������������ � ������������� ���!��������������� ����E������ ����������$%%&������������ �� �'���������� ������ �Q���6�� � �� J����� ())+��� ������� ��� ���� �� ��� ��� ��� �������� ���� ��� � ������� ��� � � ���� � �� �� ����� ������ � ������� ���0�� � ���������� ���� ���� � �� ������ �� � ������ ����� ��� ����K ������������ �$%��������� �������� ����� ���� �� �'���������8 ������&�� ��������������� ��� ��� ��� � ��� ��� ������� ��� �� ��� ������ �����"- .�� �� ����� ����� � ������ �Q���6�� � �� J������ ())+���� �� ��� ������ � � �� " ���� ��� �� �� �������� ���� ����� �� �� �� �'������ �� �� �� ������������ �� ���� �������� ��� ���� ��! � �������K���������� ������ ���� �� ����� ���� ��� ��� ��� ���� �� �'������ ��� ������� �����������������!����� �����'����������������������� ����>2"�� �$%����� �*���� ���� ����� � � ���� ��� ��� ���� �� ��/� �'��������� ������ � ������� "2E�� ���� ������������ ����������� ������� ����������� ������ ����� ������������ ������������0� ��� ���� �� ����� �� �� �� �'������ �9 ���� ��� ����� $%%*��� 2� � �� �� �� ���� ��� � ���� ����� ��� ��� ��� ��� ����� ��� �������� ��� ����������� ��� ������ 0��� ������� ��1������� ������������� ������� �������� ����������������� ����� �������� �����$&��"- .!������� �������������� �(����������������� ���� 0��� ��� ��� �� ������ �� *$W>��� ����� � �������$FW>��� ����� ����� �� �������� �� ������� ��� �� ������ �� (FW>��� ����� � �������($W>��� ����� �� ��� �� �I��� � ��� ����� $%%*��� K����������� ��� �� ������ �������� ����� �������� �����'���" ."���� ��� ������ � ������� ��� ����������������� ���������� ��� ����� ��� �� ���� ��� ���!�������� ��������� BP=� ������ ����� ��� �� ��� ���5� ��� ����� ��� ����� ����� �H�(*W>5$(W>��� ������������������������������������ �������������� �(� ����������� ����� ����� ��� ����������� ��� ��� �������������������� ����� �������������������� � ������ �������� ������ ������ ��������������������������� ����������� ������� ��� ���"������� ��������$%%+���� � $�#�����,��8�4��*���;�)�����';��*��� '�-����)��'�9��;���'�� � ��� ��� �������� ��� �� ���� � ������� ����� �� � ����� �� ��� ���� � � ��� ����� � � ������ ��������� ��@���� ��� � ��������� ������ �@J��� �� ��� �������� �P���� ��� �� �� ���� ��� � � ���� � � ��� ���� ����� ��������� ����� � ����� ���� ���������! ��������������� ��!� ������������ ��������� �� ����� ����� �� ���� � � � ��� ���� ���������������� ���� � � � ���K�� �� ��� ������ ��� ���� ������� ��� �� � ���������������������������������! �� ���� �� ��� ��������� ����� ��������� ��������� ����������������������� �������� �������������� ����� ������ �� ������ ���������� �� �����P��� ������� ��� ��� �� ��� �� ��� �� @J��� K����� ���� ��������� ��� ��� ���������� �� � ��1�� ��� ���� ���� � ������� �� � ���� � ����� ���� ��������� �������� ���� ���������������� ���� ��� ����������� � ������� ���� �� ! ����!���������� ������������������ ��� ��� ����������� ��� ����������� �� ��� ��������� ����������������� ���� K�� ���������� �� ������������� �� � 0����� �� �� �� �������� ��� �� ����� ��� �� � � ����� ��� ��� ���������� �������������� ����������� ����� ���������'���+ .!������� �����������P������������ � ������ ����� �� ����� �������� �� ������������������������� ����� ���������'���" .!��� 7$� �?VS�� ���J�����$%%$���K����� ��������������������� �������������� �(��������������������� �� � ��������� �� � �� �� �J���� ��� ����� $%%%��� K�� �������� � � � ����� ����� ��� �������� ����� �� ���� �� �� �������� ��� P��� ��� �� ��� ������������ ��� �� �������������� �� �� $%7�������� �U � �� �� �� J�����$%%(���B�� ��� �����!� ������������� ����� ���� ����������������������� � ��� ����� ������ ��� � ������ ������ �� � ������ ����� ��� ��� ��� � 0��� ��� �= ��� ��� ��� ����� $%%3��� ���� �������� �����1�����8��� �����
Compartir