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1 UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS DPTO. CIENCIAS BIOMÉDICAS - CÁTEDRA DE ANATOMÍA Profa. Raquel Céspedes Meninges, Fluido Cerebro Espinal INTRODUCCIÓN El sistema nervioso central es un órgano frágil que está protegido completamente por un estuche óseo formado por la cavidad craneana y canal vertebral. Ambos estuches presentan una serie de agujero en la base (cavidad craneana) para la salida de los nervios craneales y lateralmente (el canal vertebral) que permite el paso de los nervios raquídeos. En el interior de esta cavidad ósea el sistema nervioso se encuentra rodeado por cubiertas fibrosas denominadas meninges, que son las membranas que circundan y protegen al sistema nervioso, además de que una de ellas la piamadre al penetrar al sistema de cavidades del encéfalo forma los plexos coroideos que son los encargados de producir el líquido cerebro espinal. El cerebro se muestra exigente en lo que deja penetrar en sus tejidos. Debido a que sólo puede funcionar en el medio químicamente estable, el cerebro impide la entrada de la mayoría de las sustancias hidrosolubles que trasporta la sangre, incluidos algunos medicamentos potencialmente beneficiosos. Tres estructuras actúan como celadores del interior del cerebro: la red de capilares cerebrales, la membrana aracnoides que recubre la superficie del cerebro y el tejido difuso y profundamente vascularizado, que conocemos por plexos coroides. (Spector y Johanson, 1990). Los plexos coroideos y la membrana aracnoides actúan juntos como barreras entre la sangre y el líquido cerebro espinal, el cual es un líquido acuoso con nutrientes, iones y otras moléculas esenciales. El líquido cerebro espinal baña el exterior del sistema nervioso central y llenan los ventrículos. Debido a que este líquido intercambia libremente sustancias con el líquido intersticial que rodea las neuronas y células gliales de soporte del cerebro, la barrera entre la sangre y el líquido cerebro espinal resulta vital para mantener fuera del cerebro las sustancias peligrosas. La membrana piaracnoídes suele mostrarse impermeable a sustancias hidrosolubles, su papel en la formación de una barrera entre la sangre y el líquido cerebro espinal, es en buena medida, pasivo. Los plexos coroideos sin embargo, de manera activa las concentraciones de moléculas en el líquido cerebro espinal y determinan el carácter selectivo de la barrera sangre líquido cerebro espinal. (Spector y Johanson, 1990). MENINGES: on las membranas fibrosas que circundan y protegen al sistema nervioso central. Son tres membranas superpuestas concéntricamente y se denominan desde su interior: 1. Duramadre o paquimeninge, denominada así por su dureza. 2. Aracnoides. 3. Piamadre, ambas denominabas piaracnoídes, porque están íntimamente unidas, además se les dice leptomeninges porque son muy delicadas. DURAMADRE: s la capa más externa, resistente y de aspecto nacarado, rodea la aracnoides. Es poco o nada vascularizada. La duramadre tiene una disposición diferencial en el S E 2 canal vertebral con respecto al cráneo. En el canal vertebral, consta de una sola capa denominada capa meníngea, la cual está separada del periostio de las vértebras, por la cavidad o espacio epidural el cual contiene tejido conjuntivo laxo y tejido adiposo, además de un plexo venoso epidural. La duramadre está firmemente unida a la médula espinal y su superficie interna está revestida de células planas. Presenta fibras elásticas pero en menor cantidad que la duramadre craneana. Forma un estuche cilíndrico que rodea a la médula espinal y en su recorrido presenta extensiones tubulares laterales, que envuelven a las raíces dorsal y ventral de los nervios espinal o una sola vaina. Forman la cubierta externa de los nervios espinales o epineuro. El espacio capilar entre la duramadre y la aracnoides, es la cavidad subdural, que contiene una pequeña cantidad de líquido y es apenas un espacio potencial. La duramadre espinal termina en punta, forma el filum terminal externo y luego se extiende caudalmente hasta adherirse al periostio del conducto vertebral a nivel de la séptima u octava vertebral coccígea a través del ligamento caudal o coccígeo. La duramadre craneana consta de dos capas, una externa o capa endosteal, pues tapiza la cara interna del cráneo a la cual se adhiere y se confunde con el periostio y otras interna o capa meníngea, ellas están íntimamente unidas, excepto en algunos puntos donde se desdobla para limitar los senos venosos. Se continúa con la duramadre de la médula espinal a nivel del agujero magno. Emite una serie de prolongaciones que forman los tabiques de división del interior de la cavidad, estas prolongaciones toman origen en la protuberancia occipital interna, cresta petrosa, cresta sagital, la silla turca y la cresta galli. Las prolongaciones son: 1. La Hoz del Cerebro: Es un repliegue longitudinal que separa los dos hemisferios cerebrales. Toma inserción en el proceso cresta galli (proceso que separa las fosas etmoidales), en la línea media de la bóveda craneana y en el tentorio cerebeloso. Aloja el seno venoso sagital. El borde ventral de la hoz está 1-2 cm sobre el cuerpo calloso. 2. Tienda del Cerebelo o Tentorio Cerebeloso: Es un tabique de dirección transversal, toma inserciones en las crestas parietotemporales y protuberancia occipital interna. Separa la cavidad craneana en dos comportamientos: fosa cerebral y fosa cerebelosa. Aloja los senos venosos transversos. 3. Tienda de la Hipófisis o Diafragma de la Silla Turca: Es una lámina circular horizontal que separa la fosa cerebral de la fosa hipofisaria atravesada por un orificio central por donde pasa el tallo hipofisario. Se forma a nivel de la silla turca del hueso esfenoides cuando la duramadre encefálica se separa en sus hojas superficial y profunda, la primera se une a la depresión de la silla turca y la profunda forma el diafragma cuando se une a los procesos clinoides craneales y caudales y se continúa con el tentorio del cerebelo. Además, la duramadre emite prolongaciones hacia el bulbo olfatorio y el resto de los nervios craneales. La duramadre profundamente se relaciona con la aracnoides, en el encéfalo la unión es a través de vasos sanguíneos. En la médula es solo un intersticio capilar llamado espacio subdural. ARACNOIDES: s una delicada membrana avascular, y envuelve laxamente al encéfalo. Se encuentra entre la duramadre y piamadre. Existe un pequeño espacio entre la E 3 duramadre y la aracnoides denominado cavidad o espacio subdural; contiene poca cantidad de líquido. Su superficie externa es lisa pero de su superficie interna parten una gran cantidad de cordones delgados rodeados de endotelio, ramificadas y también de formaciones trabeculares de tejido conectivo, poniendo en conexión la aracnoides con la piamadre. Macroscópicamente, el tejido tiene aspectos de tela de araña. La aracnoides pasa por encima de los surcos y las fisuras de la superficie del encéfalo y de la médula espinal y forma así los espacios subaracnoideos, el cual está lleno de líquido cerebro espinal. Está en comunicación con las cavidades internas del encéfalo y forma por separación con la piamadre en algunos sitios, grandes espacios llamados “Cisternas”, siendo la más importante la cisterna magna para la punción occipital, situada entre el cerebelo y la médula oblongada. En algunas zonas la aracnoides sobresale en los senos venosos formando las vellosidades aracnoideas, a veces con el envejecimiento llegan a agrandarse formando las granulaciones aracnoideas. Las vellosidades se proyectan a través de la capa meníngea de la duramadre en el seno longitudinal dorsal y los otros senos venosos. PIAMADRE: s una fina red de tejido conjuntivo que se adhiere estrechamente a la superficie del encéfalo y de la médula espinal. Es muy vascularizada, por ello aporta la mayor cantidad de sangre al tejido nerviososubyacente. Los cordones fibrosos internos de la aracnoides se unen a la piamadre, están tan íntimamente unidas que su estructura histológica se describe en conjunto y ambas se tratan como una unidad denominada “Piaracnoideas”. La piamadre penetra en los surcos y excavaciones de la superficie de los órganos centrales. Penetran también en el sistema ventricular del encéfalo formando engrosamiento llamado plexos coroideos. En la médula espinal penetra a manera de una lámina ancha (tabique medio ventral) en la cisura ventral. Emite a cada lado entre los puntos de salida de las raíces dorsales y ventrales de los nervios raquídeos los ligamentos dentados, estos se extienden desde la médula oblongada o bulbo raquídeo hasta el cono medular. Constituye un sistema de sostén y suspensión de la médula espinal. PLEXOS COROIDEOS: Son pequeños ovillos glomerulares de vasos tortuosos y capilares de la piamadre, recubiertos por la lámina epitelial y que penetran en el sistema ventricular y ocupan el techo y pared de éstos. La tela coroidea está muy plegada e invaginada dentro del ventrículo, de tal manera que la superficie libre que está en contacto con el líquido ventricular es muy grande. El epitelio de las células que conforman las redes, es cuboides y se disponen en una capa regular y única. En la superficie libre de las células hay un borde en forma de ribete en cepillo (micro vellosidades) y en los límites entre las células vecinas hay un complejo medio de unión yuxtaluminal que sella el espacio intercelular. Los capilares que están debajo del epitelio presentan paredes delgadas y fenestraciones o poros cerrados por diafragmas finos. Las uniones entre las células endoteliales parecen ser muy permeables; uniones estrechas discontinuas o uniones herméticas cerca de su vértice (Tight junctions), estructuras intercelulares que impiden el paso de sustancias entre la sangre y el líquido cerebro espinal, incluso de moléculas hidrosolubles. Estas uniones representan el fundamento anatómico de la barrera sangre-líquido cerebro E 4 espinal. Esta barrera es semipermeable, transporta activa y selectivamente algunos materiales e inhibe otros. Los plexos coroideos se distribuyen en los ventrículos ubicándose en el surco existente entre el núcleo caudado por un lado y el hipocampo y tálamo por el otro y están fijos al borde libre de la fimbria del asta de Ammon o hipocampo, en los ventrículos laterales. Posteriormente se reúnen los dos para formar el plexo coroideo medio del tercer ventrículo. Este plexo ocupa una posición dorsal en el techo de dicha cavidad, constituido por la lámina epitelial y termina en el tubo epifisario. El plexo coroideo del IV ventrículo es relativamente grande y es una invaginación del techo del IV ventrículo. La superficie basolateral de las células de los plexos está en contacto con el plasma sanguíneo y el lado opuesto o superficie apical, desarrolla micro vellosidades que se proyectan en forma de dedos hacia el líquido cerebro espinal ventricular. Los plexos coroideos en mamíferos adultos representan el 0,25 % del peso total del cerebro, siendo muy desarrollados en fetos e individuos muy jóvenes. FUNCIONES DE LOS PLEXOS: 1. Producir líquido cerebro espinal (hasta el 90 % del líquido cerebro espinal) cada gramo de tejido epitelial coroideo produce fluido a un ritmo de 0,4 ml de líquido / minuto. En el hombre adulto estos es suficiente para renovar el volumen total del líquido cerebro espinal (150 ml x) cada 3-4 horas. Para producirlo deben extraer de la sangre nutriente, iones y otras sustancias necesarias. Un flujo de sangre rápido entre 4-5 ml / minuto / gramo de tejido resulta necesario. El flujo de sangre a los plexos coroideos puede verse afectado seriamente por muchas drogas (vasopresina, por ejemplo) y por varios neurotransmisores (la norepinefrina). Al inyectar norepinefrina en ratas, se notó que una subida rápida por encima del umbral entre 160 y 170 milímetros de mercurio altera la barrera sangre líquido cerebro espinal bloqueando el paso del albúmina. Se presume que el aumento de la presión del fluido por encima del nivel umbral distiende las uniones estrechas de los plexos coroideos y atentos contra la estabilidad química del medio cerebral. 2. Impiden la entrada de sustancias peligrosas para el cerebro, de allí su importancia pues esta barrera intercambia sustancias libremente con el líquido del espacio intersticial que rodea las neuronas, por ello su carácter “selectivo”. La impermeabilidad generalizada de las barreras sangre líquido cerebro espinal y hematoencefálica permite una compartimentalización y regulación muy estricta de las funciones bioquímicas esenciales del cerebro. A algunos iones y nutrientes se les franquea intencionadamente el paso a través de las barreras y se difunden lentamente por el líquido cerebro espinal y por el fluido intersticial. Estos dos fluidos extracelulares tienden a mostrar composiciones similares, ya que solo les separa una única capa de células, llamadas células ependimales que tapiza las paredes de los ventrículos. A diferencia de la capa hermética de células epiteliales coroideas, las células ependimarias están laxamente trabadas por medio de uniones en hendidura (“Gap Junctions”), que son porosas y no impiden la difusión. Las “goteras” de la capa ependimaria permiten el contacto intimo entre el fluido intersticial de los tejidos cerebrales y el líquido cerebro espinal de los ventrículos. Se les denominan “riñones del cerebro” pues mantienen la estabilidad química del líquido cerebro espinal; pero no constituyen 5 un órgano meramente excretor sino que producen líquidos con los nutrientes necesarios para proporcionar junto con la barrera hematoencefálica un ambiente estable y nutritivo al tejido nervioso. Excretan las sustancias de desecho que se forman como subproductos de las reacciones metabólicas. No todas las funciones que desempeñan los plexos coroideos conllevan un bombeo de materiales desde la sangre hasta el líquido cerebro espinal; en ocasiones realizan el proceso inverso. Los plexos coroideos desempeñan un importante papel en la limpieza del líquido cerebro espinal de sustancias de desecho que se forman en los tejidos cerebrales como subproductos de reacciones metabólicas. Aunque los plexos coroideos y los riñones llevan a cabo funciones excretaras análogas mueven materiales en direcciones opuestas. El riñón extrae productos de desechos de la sangre, mientras que los plexos bombean productos de desecho a la sangre. a) Los plexos coroideos poseen varios sistemas de transporte activo de “limpieza”. Uno elimina especialmente iodo y otros pequeños iones inorgánicos del líquido cerebro espinal. Otros sistemas limpian el líquido cerebro espinal de drogas, incluidos antibióticos (penicilinas y cefalosporinas). Muchos compuestos que se sintetizan en el interior de cerebro que son derivados metabólicos de los neurotransmisores. b) Transportan leucotrienos C4 un compuesto inmunológico implica en el proceso de inflamación, del líquido cerebro espinal a la sangre. Si se acumulase leucotrieno C4 en el interior del cerebro, éste podría inflamarse por exceso de fluido, siendo esta una situación peligrosa. El rápido trasvase de esta sustancia a la sangre la dispersa y permite su detoxificación por el hígado a los riñones. c) Algunos productos de desecho son directamente eliminados del cerebro por el flujo constante del líquido cerebro espinal procedente de los plexos coroideos. Como el líquido cerebro espinal recién sintetizado contiene pocas o ninguna de estas sustancias se establece una difusión neta de moléculas de desecho hidrosolubles desde el fluido intersticial hacia el líquido cerebro espinal. Luego con el líquido cerebro espinal todas las sustancias de desecho, abandonan el sistema nervioso central a través de las granulaciones aracnoideas u otros puntos de drenaje, en dirección a la sangre. 3. Otrafunción que parecen cumplir los plexos coroideos es la secreción de ciertas proteínas. Debido a las barreras sangre-líquido cerebro espinal y hematoencefálica, la concentración total de proteínas en el líquido cerebro espinal viene a ser del 0,5 % de la contenida en el plasma, sin embargo, varias proteínas están presentes en concentraciones muchos más elevadas en el líquido cerebro espinal. Una de las proteínas es la prealbúmina, que participa eso se cree, en el transporte de hormonas tiroideas y vitamina A de la sangre al cerebro. Gramo por gramo, los plexos coroideos contienen al menos 100 veces más ARN mensajero para prealbúmina que el hígado. No se encuentra ARN mensajero para prealbúmina en ninguna otra parte del cerebro. Como el ARN mensajero para prealbúmina es un precursor genérico de la proteína de prealbúmina se dice que los plexos coroideos la sintetizan y la transfieren luego al líquido cerebro espinal. Otras proteínas segregadas por los plexos coroideos pudieran desempeñar importantes funciones en ciertos aspectos del desarrollo 6 del cerebro. Pues se ha observado que si se extirpan los plexos coroideos en un cachorro el tejido nervioso se atrofia. Los efectos de proteínas liberadas por los plexos coroideos constituyen un área muy apasionante y de potencial riqueza, para la investigación. 4. Cumplen una función nutritiva generalizada, se cree que al principio de la evolución los plexos coroideos pudieran haber desempeñado un papel muy destacado en el transporte de glucosa y otros nutrientes esenciales en estadios tempranos de la evolución de los mamíferos, cuando el cerebro craneal era bastante pequeño y mayores, en proporción los plexos coroideos. Hay indicios de que durante el desarrollo del feto, cuando los plexos coroideos son enormes y llenan casi por completo los ventrículos laterales, estos presentan probablemente una función nutritiva altamente especializada. Las células epiteliales coroideas de los fetos contienen cantidades significativas de glucógeno una molécula que puede degradarse a glucosa y transportarse hasta el líquido cerebro espinal. Ahora bien, con la importante expansión del cerebro craneal en el curso de la evolución de los seres humanos y de otros mamíferos, los plexos coroideo resultaron quizás demasiado pequeño para proporcionar un suministro adecuado de glucosa y otros nutrientes al tejido cerebral adulto. A partir de éste momento, la amplia red de capilares cerebrales estaría mas capacitada, o así parece, para satisfacer las principales demandas del cerebro de los mamíferos mientras que los plexos coroideos serían más adecuados para el suministro de micronutrientes. 5. Si los plexos coroideos contribuyen a mantener el tono del cerebro, a nadie debería de sorprender que las disfunciones de este tejido provoquen graves enfermedades. Tumores de gran tamaño de los plexos coroideos pueden obstruir el flujo del líquido cerebro espinal y comprometer la circulación cerebral por la presión que ejercen sobre el tejido cerebral; el adenoma benigno, tumor poco frecuente produce líquido en demasía. Estos adenomas agregan de 3-5 veces más líquido de lo normal, desbordando los mecanismos de que dispone el cerebro para reabsorber el fluido. Se produce en todas las hidrocefalia. A medida que el exceso de líquido se acumula en los ventrículos, va ejerciendo una presión anormalmente alta sobre los tejidos cerebrales, dañándolos. Aunque existen drogas y procedimientos de eliminación del fluido para el tratamiento de esta enfermedad, la extirpación del adenoma hipersecretor constituye la mejor solución, siempre que sea quirúrgicamente posible. 6. Los plexos coroideos tienen una doble función en el tratamiento de pacientes con meningitis bacteriana, unas veces facilitando y otras impidiendo su curación. En este tipo de meningitis, la bacteria se infiltra en el líquido cerebro espinal y en los plexos coroideos, donde causan inflamación. Los antibióticos (penicilina y cefalosporinas) son activamente eliminadas del líquido cerebro espinal en grado variable. La concentración de penicilina G en el líquido cerebro espinal de un mamífero sano es tan sólo 1% de la que se encuentra en el plasma. En condiciones normales la barrera sangre-líquido cerebro espinal dificulta que la penicilina G mate las bacterias, dentro del cerebro; sin embargo, la meningitis provoca la aparición de “goteras” en los plexos coroideos, lo que conlleva a una ruptura parcial de la barrera sangre-líquido cerebro espinal, por tanto las concentraciones de penicilina G en el líquido cerebro espinal de mamíferos con meningitis oscilan entre el 2 y más del 20% de las correspondiente 7 concentraciones en el plasma. A veces estas concentraciones de penicilina son suficientes para matar las bacterias o retrasar su crecimiento en el líquido cerebro espinal. Pero a medida que cesa la inflamación y los plexos coroideos recuperan su funcionalidad plena, éstos empiezan de nuevo a bombear rigurosamente penicilina G fuera del líquido cerebro espinal. Si quedan bacterias vivas en el líquido cerebro espinal cuando el funcionamiento de los plexos coroideos vuelve a la normalidad, existe la posibilidad de que se produzca una recaída en la infección. Por ello a veces se prefiere trabajar con antibióticos tales como el cloranfenicol, que alcanza niveles elevados en el líquido cerebro espinal (aunque está prohibido usarse) o bien con antibióticos como la ceftriaxona que no son transportados activamente fuera del líquido cerebro espinal, con la facilidad de la penicilina G. Los cambios patológicos que afectan los plexos coroideos, a saber el deterioro de la función cerebral, pueden ocurrir en personas mayores muy relacionado a la “enfermedad de Alzheimer o demencia senil”. Parece probable que los plexos coroideos, como otros órganos, se deterioran con la edad. Por ello se cree que ciertas enfermedades degenerativas del cerebro puedan estar en parte motivadas por un funcionamiento inadecuado de los plexos coroideos y una consiguiente desnutrición cerebral. FLUIDO CEREBRO ESPINAL: Es un líquido claro, transparente que circula por el sistema nervioso central, llenan los ventrículos y baña la superficie externa del encéfalo y médula espinal. Es producido por los plexos coroideos y se absorbe a nivel de los senos venosos proporciona a las células cerebrales un medio especializado y químicamente estable. CARACTERÍSTICAS GENERALES: Líquido claro, transparente Con una densidad de 1.007 x (está entre 1.004 – 1.008). En el perro la cantidad es de 7ml; en el hombre es de 80 – 150 ml. Presión 86 ml de agua. Posee sales inorgánicas similares a las del plasma. Contiene linfocitos, pocos (8 células/ml) no más de 10. Contiene indicios de proteínas y dextrosa. FORMACIÓN El líquido se produce principalmente en las células epiteliales de los plexos coroideos (90%) de los ventrículos laterales, III y IV ventrículos, siendo los más importantes los plexos de los ventrículos laterales. El resto se produce en los revestimientos ependimales del sistema ventricular, la membrana piaracnoídes que cubre la superficie externa del encéfalo. La producción de líquido cerebro espinal es un proceso activo complejo. Es producido por una ultrafiltrado o diálisis de la sangre y a través de la secreción activa de las células ependimales. Normalmente el líquido es producido en porcentajes constantes e independiente de la presión hidrostática pero si están influenciados por la presión osmótica del coloide vascular. La barrera sangre-líquido cerebro espinal es semipermeable que transporta selectiva y activamente algunos materiales e inhibe otros. También pueden pasar por difusión algunos elementos. Aproximadamente el 99 8 % del líquido cerebro espinal es agua, que los plexos coroideos segregan dentro de los ventrículos mediante la creación de gradientes iónicos a ambos lados de sus membranas. Las moléculas de agua de lascélulas epiteliales coroideas se disocian dando iones hidrógeno (H+) e hidróxilo (oH+). Los iones hidróxilo se combinan con dióxido de carbono intracelular (producto del metabolismo celular), para formar iones bicarbonato (Hco3+). En la superficie basolateral de las células, los iones hidrógeno se intercambian por iones sodio (Na+) extracelulares del plasma a través de la superficie apical, hacia los ventrículos. Este flujo de iones de sodio provoca una exceso de carga positiva en los ventrículos; iones cloro (Cl+) y bicarbonato, cargados negativamente, acuden hacia el espacio ventricular para neutralizar las cargas. Al objeto de mantener el equilibrio osmótico, el agua también se difunde hacia el interior de los ventrículos. De este modo se consigue que el agua y muchos de los iones que necesita el cerebro, se queden dentro de los ventrículos en forma de líquido cerebro espinal. Las concentraciones de iones, sodio, potasio, calcio, magnesio y cloro en el líquido cerebro espinal no varían mucho, ni siquiera en condiciones extremas de dieta o ambientales. Conforme el líquido cerebro espinal fluye a través de los ventrículos, su composición se modifica ligeramente por la difusión a través de la capa ependimaria y lo que es mas importante, las concentraciones precisas de iones en el líquido cerebro espinal recién formado se mantienen aproximadamente iguales, aún cuando fluctúen sus concentraciones en la sangre, esto ocurre en el caso de que los plexos coroideos posean mecanismos de ajuste de las tasas de transporte de iones entre la sangre y el líquido cerebro espinal. Según experimentos realizados, se sabe que existen mecanismos mas complicados que una mera difusión pasiva de nutrientes, mecanismos activos de los plexos coroideos determinan concentraciones de iones sodio y cloro más elevado en el líquido cerebro espinal que en el plasma. Estos mecanismos activos introducen rápidamente iones, cloro y sodio en las células epiteliales a través de sus membranas basolaterales. Otros mecanismos especializados facilitan el transvase de estos iones al líquido cerero espinan a través de las membranas apicales. Iones y agua no son las únicas sustancias que las células cerebrales deben obtener de la sangre para mantenerse sanas. En ausencia de un suministro adecuado de glucosa como fuente de energía, el cerebro de un mamífero pierde el conocimiento en cuestión de minutos y muere. La falta de la vitamina tiamina tiene efectos neurológicos que incluyen pérdida de la memoria y parálisis de los movimientos oculares. Otras moléculas vitales para el cerebro son los aminoácidos que se utilizan para sintetizar proteínas y los ribonucleosidos y desoxiribonucleosidos que son los sillares para la síntesis de ARN y ADN, respectivamente. CIRCULACIÓN: El líquido fluye ordinariamente desde los ventrículos laterales al III ventrículo a través del agujero interventricular (Monro); aquí se añade el líquido producido en éste ventrículo luego pasan al IV ventrículo a través del acueducto mesencefálico (acueducto de Silvio), donde se añade más líquido producido por él. Posteriormente pasan a la cisterna magna y se difunde a todas direcciones del espacio subaracnoideo. El líquido sale del IV ventrículo a través del agujero medial (Magendie), único presente en el perro y dos laterales (Luschka). También pasa al conductor del epéndimo el cual se comunica con el IV ventrículo por debajo del orificio medio. La circulación se facilita por las pulsaciones arteriales de los plexos coroideos y por los movimientos de la columna vertebral. El líquido se mueve lentamente de la cisterna magna y pontina, 9 fluye hacia delante y asciende sobre la superficie lateral de cada hemisferio. Parte del líquido baja al espacio subaracnoideo periférico de la médula espinal hasta la cola de caballo (Cauda Equina). ABSORCIÓN: 1. Una parte del líquido puede entrar a los vasos linfáticos extracraneales a través de los espacios perineuronales que hay en interior de las raíces nerviosas craneales. 2. Alcanzar la cavidad nasal a lo largo de las vainas de los filamentos olfatorios o alrededor del nervio óptico y pasar hacia la parte posterior del globo ocular. 3. Ir a la sangre venosa a través de las venas y senos de la duramadre que están alrededor de los nervios espinales. 4. La principal vía de absorción es a nivel de los senos venosos del cráneo a través de las “vellosidades aracnoideas”. VELLOSIDADES ARACNOIDEAS: Son una masa digitiforme de epitelio aracnoideo que perfora la duramadre del seno longitudinal de la hoz del cerebro, principalmente. Se invagina en la cavidad del seno. La cavidad de la vellosidad contiene una pequeña cantidad de tejido aracnoideo laxo, comunica libremente con el espacio subaracnoideo, de tal manera que en este punto el líquido del espacio es separado de la sangre del seno sólo por un delgado epitelio de aracnoides y el endotelio vascular. Las vellosidades aracnoideas proporcionan la principal vía de drenaje del líquido cerebro espinal directamente a la circulación venosa; este flujo es rápido y tiene lugar cuando la presión del líquido cerebro espinal es mayor que la del seno. Parece ser que existen unos túbulos en las vellosidades que permiten el paso directo hacia el seno y funcionan con presión dependiente del flujo vascular unidireccional; es decir que en caso de que la presión venosa aumentara y excediera la presión del líquido, la compresión de las puntas de las vellosidades cierra los túbulos y evita el reflujo. La presión excesiva de los senos durales pueden colapsar la vellosidad y cesar el retorno de líquido cerebro espinal, aunque la producción continúa normalmente. Los impedimentos para la circulación propia del líquido cerebro espinal causan hidrocefalia. Las granulaciones tienden a aumentar en número y tamaño con la edad y a calcificarse formando los “corpúsculos o granulaciones de Pachioni” FUNCIONES DEL LÍQUIDO CEREBRO ESPINAL: 1. Actúa como amortiguador protegiendo al sistema nervioso central de traumatismos externos. Lo protege de los golpes y lesiones mecánicas. Provee una almohadilla hidrostática, manteniendo a flote al encéfalo; reduciendo su peso efectivo alrededor de un tercio del que podría lograse con el aire. Esta capacidad de flotación protege al cerebro del daño irreversible que se produciría con los movimientos bruscos de la cabeza. 2. Regula la presión intracraneana. 3. Desempeña un papel activo en la nutrición del tejido nervioso, (aunque se dice que no es muy importante). 4. Contribuye a eliminar los productos de desecho del metabolismo celular. 5. Contribuye a la defensa del SNC debido a que en éste no hay vasos linfáticos. 10 6. Ayuda a mantener el medio extracelular constante, pues sirve como medio de transporte de sustancias esenciales, entre él y el medio extracelular (baña todas las células). 7. Contribuye en las funciones respiratorias del sistema nervioso central, aporta oxígeno y las concentraciones de hidrogeniones a través de unos receptores presentes en el IV ventrículo que captan tales iones. 8. Contribuye a mantener un ambiente químicamente estable a nivel central y mantener la homeostasis para que se lleven a cabo las funciones neuronales normalmente. BIBLIOGRAFÍA De La Hunta, A. 1983. Veterinary neuroanatomy and clinical neurology. Second Edition. W.B. Saunders Company. Goldstein, G. y Betz A. 1986. La Barrera Hematoencefálica. Investigación y Ciencia. Nº 122. Pág. 46 – 55. Reategui, R. 1987. Aparato circulatrio y sistema nervioso del canino. Universidad del Zulia. Pág. 196-201 y 257-259. Spector, R. y Johanson, C. 1990. Plexos coroideos de los mamíferos. Investigación y ciencia. Nº 196. Pág. 44-51. Tuomane, E. 1993. Superación de la barrera hematoencefálica. Investigación y Ciencia. Nº 199. Pág. 60-65.
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