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Contenido Resumen Introducción Objetivo general Objetivos específicos Justificación Hipótesis Revisión de literatura Importancia de las características del suelo en la agricultura Tipos de microorganismos presentes en el suelo La microbiota fúngica Hongos fitopatógenos del suelo Hongos antagonistas de fitopatógenos del suelo El muestreo de suelo como parte de una protección fitosanitaria Metodología Localización del experimento Trabajo de campo Cuantificación de poblaciones fúngicas del suelo Purificación de hongos Identificación de los hongos a nivel género Resultados Población de la microbiota fúngica a 30 y 70 cm de profundidad en zonas evaluadas Principales hongos fitopatógenos y antagonistas presentes en los suelos evaluados Densidad poblacional de la microbiota fúngica en cada cultivo Discusión Conclusiones Bibliografía citada Acerca de la autora Landmarks Cover Resumen En el presente estudio se llevó a cabo una investigación encaminada a la determinación de la microbiota fúngica asociada a suelos agrícolas de la región de la Paz, BCS. Para ello, se seleccionó el área del campo experimental presente en la Universidad Autónoma de Baja California Sur, donde se da el establecimiento de diferentes tipos de cultivos. La toma de muestra de suelo se realizó en zigzag, en diez áreas o cultivos: sandia (malla sombra), palmas datileras, cítricos, suelo desnudo, maíz, avena, alfalfa, calabaza, sábila y melón. El muestreo se llevó a cabo a dos profundidades: 30 y 70 cm. Posteriormente el aislamiento de los microorganismos se obtuvo mediante la técnica de diluciones seriadas y la siembra en medio de cultivo PDA. Al cabo de siete días, se observó la expresión de los microorganismos presentes y se realizó el conteo de poblaciones en cada una de las muestras, así como la purificación e identificación morfológica de los mismos. Los resultados mostraron que en ningunas de las muestras de suelo analizadas tuvieron la presencia de microorganismos antagonistas principalmente del género Trichoderma spp. En el caso de los microorganismos fitopatógenos, se pudo determinar que en la mayoría de los cultivos se encontraba la mayor población fúngica en la profundidad de 30 cm, a diferencia de los muestreos a 70 cm de profundidad. Los microorganismos identificados fueron Penicillium spp. y Fusarium spp. en mayor población, principalmente en palmas, malla sombra, cítricos y maíz. Asimismo, se determinó la presencia de Rhizopus spp., Morteriella spp., Cladosporium spp. y Helmintosporium spp. El análisis de este estudio muestra que, para cada cultivo, el tipo y la población microbiana es diferente. Esta información es de gran relevancia en el establecimiento de cultivos en los campos y la importancia de la relación de los microorganismos fúngicos que pueden estar asociados a dichas plantas. Los hongos encontrados en este estudio poseen la capacidad de ser parásitos facultativos. Pueden alimentarse tanto de materia orgánica viva como la materia muerta. De ahí la importancia en que este tipo de microorganismos pueden permanecer en el suelo con o sin la presencia de cultivos y una vez que se establecen plantas agrícolas hospederas para el patógeno, y se expresan condiciones ambientales favorables para el mismo, puede incrementar su severidad y patogenicidad, causando un daño significativo en la producción o rendimiento de cultivos. De igual forma es importante señalar que la riqueza de la microbiota en el suelo es indispensable en la degradación de materia orgánica y otro tipo de compuestos químicos que poseen un gran beneficio para las plantas. Introducción El suelo es un ecosistema que presenta una gran diversidad de microorganismos que cumplen un rol fundamental en el mantenimiento de sus características físicas y químicas, por lo que existe una relación interdependiente, mutua y vital entre ambas partes (Luna et al., 2002). La presencia y máxima actividad microbiana se concentra más en la zona de la rizosfera, debido a que las raíces secretan exudados que pueden llegar a contener entre 10 y 44% del carbono asimilado y otra serie de compuestos. Esto contribuye generalmente a la continuidad de los ciclos biológicos de los microorganismos y por ende al incremento de las densidades poblacionales de los mismos (Calvo et al., 2008). La microbiota saprofítica de la rizosfera incluye elementos benéficos y patógenos que tienen el potencial para influir positiva o negativamente en el crecimiento y rendimiento de las plantas. Esto es clave para la agricultura, pues los microorganismos benéficos, principalmente los del género Trichoderma spp., facilitan la disponibilidad de nutrientes para las plantas, mediante la mineralización de la materia orgánica vegetal y animal. Incluso por la supresión de fitopatógenos de raíz por competencia o antagonismo (Syanez, 2000). De esa forma, contribuyen al mantenimiento del equilibrio biológico en la interfase suelo/rizosfera. En el caso de los microorganismos patógenos (hongos, nematodos y bacterias), afectan el crecimiento de las plantas de manera negativa parasitando sus tejidos vegetales al alimentarse directamente de la zona radicular de las plantas, inhibiendo el desarrollo y buen funcionamiento de esta (Ulacio et al., 1997). Dentro de los principales hongos fitopatógenos radiculares, podemos encontrar a Fusarium, Sclerotium, Phytophthora, Pythium y Rhizoctonia, los cuales se caracterizan por dañar a una amplia variedad de cultivos. Además, pueden adaptarse rápidamente a diferentes tipos de condiciones ambientales tales como, humedad, temperatura y tipo de suelo. Uno de los principales aspectos a tomar en cuenta para implementar nuevas estrategias de control, dentro del manejo integrado de los cultivos, es conocer las especies de microorganismos fitopatógenos y las poblaciones que existen en el suelo. Así como identificar la presencia de algunos microorganismos antagonistas que ayudan a proteger la planta de los patógenos que las atacan. Esta información es básica y fundamental en la agricultura, ya que ayuda en la toma de decisiones sobre las estrategias de control a utilizar y a prevenir la diseminación excesiva de los microorganismos fitopatógenos. Objetivo general Identificar la microbiota fúngica asociada a suelos agrícolas. Objetivos específicos 1) Aislar la población de la microbiota fúngica en el suelo de 10 cultivos agrícolas a 30 y 70 cm de profundidad. 2) Identificar a nivel género, los principales hongos fitopatógenos y antagonistas presentes en los suelos evaluados. 3) Analizar la densidad poblacional de los hongos presentes en cada cultivo. Justificación En Baja California Sur existen zonas agrícolas que laboran tanto bajo sistemas de agricultura orgánica como de tipo convencional. En esta última, la aplicación de agroquímicos es única y excesiva, lo que acarrea un fuerte problema de contaminación, principalmente del suelo. La realización de estudios que ayuden a determinar y conocer la microbiota fúngica presente en el suelo de cultivos agrícolas de interés económico, puede ayudar a implementar estrategias de manejo que sean oportunas y que sean amigables con el ambiente. Los estudios sobre los microorganismos del suelo y su actividad son numerosos. Sin embargo, a la fecha no se ha encontrado reporte alguno en el que se haya determinado la presencia y población de las principales especies de hongos fitopatógenos y antagonistas en algunos suelos de cultivos agrícolas, en La Paz, Baja California Sur. Lo cual ayudaría en la toma de decisiones consciente y acertada en el método de control químico reduciendo sus aplicaciones. Debido a esta problemática se pretende llevar a cabo un estudio donde se determine a nivel de suelo, la presencia y población de microrganismos fúngicos asociados a suelos de cultivos agrícolas de La Paz, Baja California Sur. Hipótesis El suelo de los diferentes cultivos agrícolas presentará una población alta de microorganismos fúngicos de carácter fitopatógenos y una población baja en microorganismosantagonistas. Revisión de literatura Importancia de las características del suelo en la agricultura El suelo es considerado como uno de los hábitats más diversos de la tierra, el cual contiene billones de bacterias y hongos que comprenden miles de taxones. También posee la presencia de grandes organismos tales como nematodos, hormigas u otro tipo de insectos (Bardgett y van der Putten, 2014). Estas comunidades microbianas se basan en un gran número de individuos para cada especie, además pueden proliferar rápidamente y tienen altas tasas de mutación (Robbins et al., 2016). Estas características aumentan la diversificación de las comunidades microbianas, donde individuos de la misma especie podrían tener diferentes características genéticas y, por tanto, diferentes funciones biológicas (Bender et al., 2016). En la agricultura, la productividad de los cultivos está determinada en gran medida por la fertilidad del suelo, la cual es evaluada con base en sus características físicas, químicas y biológicas (Ferrera y Alarcón, 2001). Dentro de las características biológicas, se toma en cuenta las poblaciones y especies de microorganismos presentes. Estos microorganismos desempeñan un papel clave en el ciclo de nutrientes como el nitrógeno o el fósforo, además de brindar protección a las plantas contra el estrés biótico y abiótico (Lladó et al., 2017). Por ello, la importancia de mantener un microbioma diverso y bien equilibrado en la interfaz planta-suelo es vital en la producción de cultivos, y cualquier aplicación de microbioma debe centrarse en mejorar los determinantes clave de la producción de cultivos, como la disponibilidad de nutrientes, la fertilidad del suelo y la salud del suelo (Syed et al., 2018). La agricultura intensiva ha contribuido a aumentar los rendimientos de los cultivos, pero al mismo tiempo ha tenido efectos perjudiciales sobre las propiedades físicas y biológicas de los suelos (Bouwman et al., 2009). En sistemas agrícolas de manejo intensivo, la aplicación de fertilizantes puede compensar la pérdida de fertilidad del suelo, mientras que la labranza interrumpe las comunidades microbianas (Johnson et al., 1997). Esto es particularmente relevante a la luz de los sistemas actuales de producción de cultivos con la degradación de más de la mitad de las tierras agrícolas globales, mientras enfrentamos enormes desafíos asociados con la perturbación de los ciclos de nitrógeno y fósforo. Es muy probable que esta situación empeore ante la perspectiva del cambio climático (Yuan et al., 2018). Tipos de microorganismos presentes en el suelo Es particularmente difícil asignar una función a los grupos de microbiomas y tendemos a considerar cada grupo microbiano como un grupo funcional (figura 1). Sin embargo, incluso las especies dentro de un género en particular pueden tener estilos de vida completamente diferentes, desde patógenos hasta mutualistas según el ambiente donde se desarrollan (Hiruma et al., 2016). Algunos de esos microorganismos pueden actuar como patógenos de plantas y en un momento dado incrementar sus poblaciones y causar daños económicos en los cultivos (Villegas y Ramírez, 2002). Esta variabilidad puede llevar a cambios dramáticos en los fenotipos microbianos de los rasgos deseados, como la movilización de fósforo (Lidbury et al., 2016). Figura 1 El microbioma de la planta que habitan en los tejidos superficiales e integrales de los cultivos (Gopal y Gupta, 2016) La microbiota fúngica Las comunidades fúngicas del suelo son cruciales para el funcionamiento de los ecosistemas y el impulso fuerte de las condiciones abióticas del suelo (Cornejo et al., 2017). Y viceversa, los hongos dependen de las condiciones físicoquímicas del suelo, el estado nutricional de la planta y la composición de la comunidad de plantas. Se ha confirmado a nivel mundial, que el pH, P y Ca son los principales factores edáficos que estructuran las comunidades de hongos del suelo (Tedersoo et al., 2014). Adoptan diversas formas en respuesta a condiciones adversas o desfavorables. Producen una variedad de enzimas extracelulares para descomponer todo tipo de materia orgánica, convirtiéndola en biomasa, dióxido de carbono y ácidos orgánicos (Frac et al., 2018). Hongos fitopatógenos del suelo La relación entre biodiversidad del suelo y la productividad de las plantas se asocia a la división de recursos. Recientemente, se sugirió que la biota patógena del suelo juega un papel clave en la regulación de la relación entre la diversidad de plantas y la productividad (Mommer et al., 2018). Uno de los tipos de microorganismos del suelo que mayor daño causa en la agricultura son los hongos fitopatógenos. Éstos se encuentran en menor proporción que las bacterias, pero tienen la biomasa más significativa y representan de un 10 a 20% de la microbiota total. Estos organismos presentan mayor diversidad de especies, toleran diferentes grados de temperaturas, soportan humedades mínimas y son resistentes a algunos productos químicos, por lo tanto, su distribución es mayor (Olalde y Aguilera, 1998). Las enfermedades fúngicas son la causa de importantes pérdidas en la producción agrícola. Entre los agentes que las producen se destacan los que lesionan el sistema radicular, invadiendo hasta el cuello de la planta o actúan a distancia en forma indirecta segregando toxinas que alteran la permeabilidad de la membrana celular. Además, el suelo es el hábitat temporal de formas resistentes de muchos hongos que parasitan el sector aéreo del vegetal (Dal, 1987). Los fitopatógenos comunes del suelo que causan daños a las plantas son Fusarium spp, Phytophthora spp., Pythium spp., y Rhizoctonia ssp. Éstos, afectan gran cantidad de cultivos, al poseer amplio rango de hospederos y la severidad del daño varía de acuerdo con el lugar, cultivo y problema del que se trate. Sin embargo, hay reportes que los cuatro hongos tienen una incidencia de alrededor de 79.8%, y pueden llegar a causar pérdidas de un 40 a 70% cada año en los cultivos (Jiménez et al., 2004). Actualmente, las medidas utilizadas para el control de las enfermedades del suelo son el uso de productos químicos; sin embargo, su uso indiscriminado ha tenido grandes consecuencias y se han encontrado aislamientos de hongos resistentes a fungicidas. También provocan una grave contaminación a la flora y la fauna, así como a la calidad del aire, agua, suelos y alimentos (Osorio et al., 2009). Algunas propiedades antagónicas son debido a la producción de antibióticos, sideróforos y enzimas quitinolíticas, que rompen las paredes celulares y lisis del micelio de los patógenos fúngicos (Patkowska et al., 2019). Hongos antagonistas de fitopatógenos del suelo En el suelo también existe una gran diversidad de hongos antagonistas que actúan de manera benéfica para la planta, inhibiendo el desarrollo de los hongos fitopatógenos (Dibut y Martínez, 2006). Entre estos microorganismos se encuentran hongos del género Trichoderma. Este microorganismo se encuentra en suelos abundantes en materia orgánica; es aeróbico y puede estar en los suelos con pH neutro y hasta ácido. La versatilidad, adaptabilidad y fácil manipulación de los hongos del género Trichoderma ha permitido su uso en el control biológico (Osorio et al., 2009). Trchoderma spp. controlan a los patógenos mediante tres tipos de mecanismos: por competencia directa (por espacio o por los nutrientes), producción de metabólicos antibióticos y parasitismo directo (Harma, 2006). El parasitismo puede ocurrir mediante la penetración, engrosamiento de las hifas, producción de haustorios y desorganización del contenido celular. La competencia por el espacio y los nutrimentos es más favorable, principalmente para los hongos que se desarrollan en la superficie de las hojas antes de efectuar la penetración, no actuando sobre aquellos que penetran rápidamente (Harman, 2000). Una de las principales limitantes en la acción de estos microorganismos es que, en los sistemas de producción de tipo convencional, la aplicaciónde plaguicidas y las prácticas que se realizan en el suelo pueden afectar la estructura y el funcionamiento de dicha biodiversidad, mediante la interrupción de la interacción entre microorganismos y plantas, alterando la densidad así como la actividad de las poblaciones rizosféricas (Bressiano, 2004). El muestreo de suelo como parte de una protección fitosanitaria Si bien es cierto que los fungicidas químicos ayudan a reducir en gran medida la presencia de enfermedades, también es cierto que traen como consecuencia mayores riesgos, entre los cuales está la eliminación de microorganismos benéficos presentes en el suelo (Harman, 2000). Uno de los principales puntos a tomar en cuenta para implementar nuevas estrategias de control, dentro del manejo integrado de los cultivos, es conocer las especies de microorganismos fúngicos (fitopatógenos y benéficos), así como las poblaciones que existen en el suelo. Esta información es básica y fundamental en la agricultura, ya que ayuda en la toma de decisiones sobre las estrategias de control a utilizar y a prevenir la diseminación excesiva de los microorganismos fitopatógenos (Stefanis et al., 2013). Las diferentes poblaciones microbianas presentes en el suelo pueden ser determinadas mediante muestreos y análisis de laboratorio, donde se llevan a cabo las identificaciones de especies encontradas. Este mecanismo es muy importante, ya que la información que se obtiene de este tipo de análisis es fundamental en la toma de decisiones respecto al tipo de estrategias a utilizar dentro de un manejo integral de los cultivos (García, 2009). Metodología Localización del experimento El proyecto se llevó a cabo en las instalaciones de la Universidad Autónoma de Baja California Sur, en el campo experimental y el laboratorio de fitopatología perteneciente al Departamento Académico de Agronomía. Trabajo de campo Características del campo experimental El campo agrícola experimental, comprende una superficie total de 24 hectáreas, en las cuales existen diferentes cultivos sembrados a campo abierto y bajo malla sombra, con diferentes dimensiones cada lote de cultivo. Muestreos de suelo en campo Los muestreos de suelo se realizaron en nueve cultivos diferentes tales como sandía (malla sombra), palmas datileras, cítricos, maíz, avena, alfalfa, calabaza, melón, sábila y un suelo sin desnudo. La mayoría de los cultivos presentan riego por goteo y un manejo agronómico diferente, debido a la diferencia fenológica de los mismos (tabla 1). Tabla 1 Manejo agronómico de los cultivos Tipo de manejo Fertilización Sandía Convencional Constante Palmas datileras Convencional Baja Cítricos Convencional Baja Maíz Convencional Constante Avena Convencional Baja Alfalfa Convencional Baja Calabaza Convencional Constante Melón Convencional Constante Sábila Convencional Nula Suelo desnudo Convencional Nula Se tomaron muestras de suelo a dos profundidades 0-30 cm y de 30-70 cm cercano a la rizósfera de los cultivos antes mencionados. La medición de la profundidad del muestreo se realizó con una cinta métrica común. El método de muestreo de suelo utilizado fue en zig-zag, tratando de cubrir toda el área de cultivo (figura 2). Durante el muestreo, se tomaron 10 submuestras por cultivo en cada una de las profundidades antes mencionadas, tomando 200 gr aproximadamente por submuestra. Posteriormente éstas se mezclaron en una bolsa de plástico, para obtener una muestra madre de 2 kg (figura 3B) y fueron llevadas al laboratorio de fitopatología del Departamento de Agronomía para realizar los análisis correspondientes. Figura 2 Áreas de muestreo de suelo, dentro del campo experimental de la UABCS En el caso de los cítricos y palmas, se hicieron excavaciones a una distancia de un metro alejado de la base del tronco, debido a que a esa distancia se encuentra la zona de mayor presencia de microorganismos, además de que no se lastima el sistema radicular del árbol (figura 3). Figura 3 Muestreo en frutales. A) Medición de la profundidad a muestrear, B) muestras depositadas en bolsas plásticas Trabajo de laboratorio Las muestras obtenidas, fueron llevadas al laboratorio de fitopatología. Cada una de las muestras colectadas, se homogeneizaron perfectamente antes de iniciar el proceso de aislamiento. Aislamiento y siembra de la micoflora presente en las muestras de suelo Para el proceso de aislamiento se utilizó el método de dilución seriada y para la siembra se seleccionó el medio de cultivo generalizado Papa-Dextrosa-Agar con ácido láctico, donde se desarrollan la mayoría de los hongos (French y Hebert, 1980). Para la dilución inicial de cada muestra en estudio, se pesaron 50 gr de suelo y se depositó en un matraz de 1 lt con 450 ml de agua destilada esterilizada, la solución se agitó por 10 minutos aproximadamente. Posteriormente en tubos con 9 ml de agua destilada esterilizada se agregó 1 ml de la solución inicial, se puso en agitación sobre un minishaker y se prosiguió a transferir otro mililitro de la solución a un nuevo tubo, con esto se consiguieron las diluciones seriadas, 10-1, 10-2 y 10-3 (figura 4). De cada dilución se agregaron 200 microlitros a cajas Petri con PDA para el aislamiento de los hongos. Posteriormente, la alícuota de cada dilución fue distribuida uniformemente, al depositar aproximadamente 20 perlas de cristal esterilizadas, realizando movimientos en zig-zag u ondulatorios, las que posteriormente fueron retiradas de cada una de las cajas e inmediatamente se incubaron a temperatura de 28°C, durante 24-120 horas, observándose diariamente, para realizar el conteo y la purificación una vez desarrolladas las cepas de microorganismos habitantes del suelo. Figura 4 Aislamiento, siembra y conteo de colonias fúngicas Las diluciones y siembras fueron realizadas en el área de la campana de flujo laminar para evitar contaminar las muestras. De cada dilución, se hicieron 3 repeticiones, una repetición, una caja Petri, teniendo en total para cada muestreo 9 repeticiones. Cuantificación de poblaciones fúngicas del suelo Para la cuantificación de poblaciones fúngicas, se contaron las unidades formadoras de colonias (UFC) por gr de suelo seco, presentes en las cajas sembradas y se multiplicaron por el factor de dilución. Purificación de hongos Después de cinco o siete días, se llevó a cabo la purificación de los hongos presentes en las cajas Petri. Estos fueron seleccionados al mostrar un desarrollo de morfología diferente y posteriormente fueron transferidos de manera individual a otra caja Petri, para su desarrollo en forma pura. Para ello, se tomó un disco de 0.5 ml de diámetro de punta de hifa, procurando que no se contaminara con el resto de los hongos presentes en la misma caja Petri, posteriormente el disco fue sembrado a una caja Petri con medio de PDA con AL, colocándose en el centro de esta, donde posteriormente se incubó a una temperatura de 28°C por 8 días. Dicho trabajo se realizó en la campana de flujo laminar para evitar contaminación de las cajas Petri. Identificación de los hongos a nivel género La identificación de la microbiota fúngica presente en las muestras de suelo, se llevó a cabo mediante la determinación de las características de la morfología colonial, tomando en cuenta los caracteres de pigmentación, tipo de crecimiento y textura. Asimismo se determinaron las características estructurales de cada microorganismo, mediante la preparación de montajes fúngicos en portaobjetos con agua y azul de metileno de cada una de las cepas fungosas, las cuales fueron observadas bajo el microscopio óptico, donde se determinó el tipo de micelio, forma de la espora y presencia del cuerpo fructífero para posteriormente hacer comparaciones con las claves fitopatológicas de hongos de Barnett y Hunter (1972) para su identificación (figura 5). Figura 5 Observación de muestras fúngicas en el microscopio óptico para la identificación de géneros Resultados Población de la microbiota fúngica a 30 y 70 cm de profundidaden zonas evaluadas En los resultados obtenidos del análisis de suelo en los diferentes cultivos, para evaluar la presencia de hongos fitopatógenos y antagonistas, se determinó que a las 24 hrs. después de haber sembrado en cajas Petri, se observó el inicio de crecimiento micelial de los hongos presentes, y a las 72 hrs, se pudieron determinar con mayor claridad las características de algunos de los hongos presentes en cada muestra, tales como color, textura, tipo de crecimiento y esporulación. La aparición total de los mismos, fue hasta después de los siete días después de la siembra, ya que se observó la presencia de microorgnismos de crecimiento lento, los cuales tardaron en aparecer (figura 6). Figura 6 Crecimiento micelial de los hongos a las 24 hrs. (izquierda) y 72 hrs. (derecha) después de la siembra en PDA (AL) En las poblaciones de hongos encontrados generalmente aparecieron microorganismos saprofitos, los cuales son muy comunes en la mayoría de todo tipo de sustratos, y su función es alimentarse y degradar materia orgánica en descomposición. Las poblaciones de este tipo de hongos, son de gran ayuda en la fertilidad de los suelos e indican de alguna forma la calidad del mismo. Se puede observar que las poblaciones y tipos de géneros, son muy variadas en las dos produndidades a las que fueron obtenidas las muestras. Para tener un referente de las poblaciones en ambos muestreos, se presenta la siguiente gráfica, donde se establece de forma general la cantidad de población, presente a los 30 y 70 cm de profundidad en todo el campo agrícola experimental. Los datos obtenidos presentan que a los 30 cm se expresó una población fúngica de 90,500 UFC en 50 gr de suelo, es decir más de 1,800 UFC por gr de suelo muestreado. Mientras que en el caso de las muestras a 70 cm, la población fue menor al mostrar tan sólo 75,500 UFC ó 1,520 UFC presente en cada gr de suelo analizado. Mediante esta información, se corrobora lo que diversas investigaciones reportan, donde se menciona que la zona de mayor presencia de microorganismos, es la zona de la rizosfera, la cual, está caracterizada por la producción y/o “desechos” orgánicos que la planta ya no necesita para sus funciones principales, pero que sirve de alimento para otros microorganismos presentes a su alrededor (figura 7). Figura 7 Poblacion de microorganismos a dos profundidades de suelo Principales hongos fitopatógenos y antagonistas presentes en los suelos evaluados Dentro de los microorganismos fúngicos que se desarrollaron en PDA, se logró aislar a siete hongos diferentes. Dentro de estos, sólo se encontró la presencia de un fitopatógeno causante de daño radicular, como lo fue el caso de Fusarium spp. Asimismo, se determinó la presencia de dos hongos foliares; Cladosporium spp. y Helminthosporium spp. los cuales tambien son considerados patógenos de importancia en campo, ya que en el caso de Helminthosporium, existen especies que provocan daños en monocotiledóneas y en el caso de Cladosporium, son patógenos de solanáceas, principalmente tomate. Rhizopus spp., Aspergillus y Penicillium spp. fueron también identificados. Estos microorganismos son considerados patógenos severos durante la etapa postcosecha de frutos. Y por último se identificó al hongo Morteriella spp., el cual generalmente se ha detectado en suelos comportandose como organismo saprofito. En el caso de los microorganismos antagonistas como Trichoderma, no se observó la presencia de poblaciones en ninguno de los campos muestreados. Este tipo de información nos indica que aunque el suelo de los diferentes cultivos no presenta densidades poblacionales altas de hongos fitopatógenos que sean un riesgo para el cultivo en un momento determinado, tampoco se ve favorecido con la presencia de hongos antagonistas que en un momento dado pudieran inhibir o contrarrestar el inicio de algún daño provocado por algún patógeno introducido. Además, la ausencia de antagonistas en el suelo indica baja concentración de nutrientes y/o una baja fertilidad de este, lo cual se observa en la apariencia y crecimiento de algunas plantas o árboles frutales. La tabla 2, presenta la densidad poblacional. Tabla 2 Densidad poblacional de cada hongo presente en las muestras analizadas Microorganismos identificados Profundidad (UFC/50 gr de suelo) 0 – 30 cm 30 – 70 cm Penicillium spp. 43,000 40,550 Aspergillus spp. 10,500 7,000 Rhizopus spp. 16,500 20,300 Mortierella spp. 500 0 Fusarium spp. 12,000 5,000 Cladosporium spp. 7,500 3,000 Helminthosporium spp. 500 0 La tabla anterior indica que en los dos muestreos realizados (30-70 cm) se encontró el mismo género de hongos a ambas profundidades, sin embargo, la densidad poblacional varía en cada uno de ellos, lo que nos demuestra que, al ser hongos saprófitos, la mayoría se presenta en la parte más superficial del suelo alimentándose de materia orgánica en descomposición y no de los tejidos de las plantas cultivadas. La mayoría de los hongos que son aislados del suelo están dentro de la clase hongos imperfectos en virtud del hecho de que producen abundantes esporas asexuales y carecen del estado sexual. Los miembros de esta clase se distinguen por su micelio septado y el conidióforo, del cual se forman continuamente conidios o esporas. Según Arias y Piñedo 2008, los géneros de hongos más comunes en los suelos, son los siguientes: Acrostalagmus, Aspergillus, Acremonium, Botryitis, Cephalosporium, Gliocladium, Monilia, Penicillium, Scopulariopsis, Spicaria, Trichoderma, Trichotecium, Verticillium, Alternaria, Cladosporium, Pillularia, Cylindrocarpon, Fusarium, Absidia, Mortierella, Mucor, Rhizopus, Zygorinchus, Pythium, Chaetomium y Rhizoctonia. Dicho dato concuerda con el tipo de microorganismos encontrados en nuestro experimento, ya que los géneros que coinciden con los que marca la literatura son; Rhizopus, Aspergillus, Penicillium, Mortierella, Cladosporium y Fusarium. A continuación, se presentan las imágenes de cada uno de los microorganismos encontrados y su descripción. Penicillium spp. El hongo Penicillium spp. presentó una colonia de coloración blanca al inicio, pero posteriormente se tornó a una pigmentación verde olivo. Su crecimiento fue rápido, donde al cabo de las 24 hrs., ya presentaba un desarrollo micelial consistente y cercano a los 2 cm. El tipo de crecimiento fue plano y radial con suaves formas circulares. La base o reverso de la colonia no mostró pigmentación y sólo se observó un color blanquecino del micelio. Al cabo de 5 días, la esporulación se mostraba profusa y constante. En el caso de la observación bajo el microscopio, se pudo determinar formas claras de su cuerpo fructífero, el cual mostraba una morfología alargada con ápices ramificados de los cuales se observaban de cuatro a cinco fiálides en la base con presencia de esporas dispuestas en forma de cadenas. La morfología de las esporas era de tipo circular, hialinas y en algunos casos se mostraban con tendencias ovoides (figura 8). Figura 8 Crecimiento micelial en PDA-AL y cuerpo fructífero de Penicilliun spp. Aspergillus spp. Aspergillus spp., presentó en su colonia una colocación de intensidad oscura. Su crecimiento fue rápido y de tipo radial con anillos de crecimiento cercano uno del otro a diferencia de Penicillium spp. donde éstos aparecieron más alejados. Al cabo de pocas horas su esporulación se mostró intensa. La morfología estructural del hongo observada bajo el microscopio fue consistente con la presencia de hifas o talos alargados de un grosor mayor al del hongo anterior, los cuales consistían en el cuerpo fructífero. Figura 9 Crecimiento micelial en PDA-AL y cuerpo fructífero de Aspergillus spp. En el ápice de éste se mostró la presencia de una base de forma redondeada a partir de la cual surgían las esporas. Estas últimas eran de color negro o café marrón oscuro. De forma circular dispuestas alrededor de la base del cuerpo fructífero (figura 9). Rhizopus spp. El hongo Rhizopus spp., mostró una coloración de tonalidadgrisácea con puntos negros en la parte superficial de la colonia. El crecimiento de este microorganismo fue rápido e irregular con textura algodonosa y producción de esporas en la parte aérea del mismo. Al reverso de la caja Petri la pigmentación fue la misma. La estructura fúngica del mismo bajo el microscopio fue con presencia de un talo alargado, donde el ápice de este mostró una estructura redondeada de coloración café marrón. Dentro de la misma se encontraba inmersas las esporas. Estas últimas presentaban morfología circular de coloración marrón y pared gruesa. El micelio o hifas de este patógeno fue hialino con septos no continuos (figura 10). Figura 10 Crecimiento micelial y cuerpo fructífero de Rhizopus spp. Fusarium spp. Fusarium spp., presentó en su morfología colonial, una pigmentación de color púrpura al inicio, la cual posteriormente se tornó rosa intenso debido a la madurez del organismo. En la parte reversa de la caja Petri se mostró una coloración intensa. Su crecimiento fue lento, donde al cabo de las 24 hrs., presentaba un crecimiento micelial de tan sólo 0.5 cm de diámetro comparado con los hongos anteriores. La colonia mostraba un crecimiento de tipo plano y radial. Bajo el microscopio se observaron cuerpos fructíferos que consistían en fiálides largas de las cuales surgían esporas hialinas con morfología alargada y extremos agudos. Dichas esporas se presentaban de tamaño pequeño con forma bacilar con extremos agudos, mostrando de cero a un septo, mientras que las esporas de mayor tamaño mostraban de cuatro a siete divisiones en su parte interior (figura 11). Figura 11 Cuerpo fructífero y crecimiento micelial de Fusarium spp. Mortierella spp. El hongo Mortieriella spp., presentó en su morfología colonial una pigmentación blanca con ciertas tonalidades grisáceas. La parte del reverso de la colonia mostró la misma tonalidad. El crecimiento del hongo fue irregular al mostrar en el borde de punta de hifas, desarrollo no homogéneo. Además, se observó la presencia de crecimiento plano y/o algodonoso. Figura 12 Crecimiento micelial y cuerpo fructífero de Mortierella spp. Este microorganismo fue uno de los que tardó más tiempo en crecer al presentarse su crecimiento hasta los tres días posteriores a la siembra. La observación bajo el microscopio mostro hifas hialinas, septadas con presencia de cuerpo fructífero con morfología alargada donde la parte del ápice mostraba una base circular de donde surgen las esporas. Las esporas presentaron forma circular, hialina y unida entre sí (figura 12). Helminthosporium spp. Helminthosporium spp., presentó caracteres morfológicos coloniales diferenciados. La pigmentación de su colonia fue café marrón oscura, visto de ambos lados de la caja Petri. El crecimiento de este hongo fue de tipo plano y radial sin presentar la producción de anillos concéntricos. La velocidad de crecimiento fue media, al crecer en el mismo intervalo que Rhizopus spp.; la morfología bajo el microscopio mostró un micelio septado de color café. Se observó, además, la presencia de esporas adheridas al micelio o hifas. Estas esporas presentaban una morfología de tipo bacilar con extremos que iban de redondos a ligeramente agudos. Cada espora contenía de uno a tres divisiones (figura 13). Figura 13 Crecimiento micelial y cuerpo fructífero de Helminthosporium spp. Cladosporium spp. Cladosporium spp., es un microorganismo que presenta en su colonia una pigmentación que va del café oscuro a verde olivo en ambos lados de la caja Petri. Su crecimiento es circular o radial, sin la presencia de anillos concéntricos. Su morfología colonial muestra un desarrollo micelial de tipo plano. Bajo la observación microscópica, muestra la presencia de hifas o micelio septado de coloración café. El cuerpo fructífero del mismo consta de un talo alargado el cual posee ramificaciones similares a una cruz, donde en la parte de sus extremos apicales se encuentran adheridas las esporas. Estas últimas son de tipo redondeadas al inicio y posteriormente se vuelven fusiforme, elongadas con extremos ligeramente agudos (figura 14). Figura 14 Crecimiento micelial y cuerpo fructífero de Cladosporium spp. Densidad poblacional de la microbiota fúngica en cada cultivo La figura 15, muestra los tipos de hongos encontrados, así como sus poblaciones presentes por mililitro o gramo de muestra obtenida. En ella se observa que el único hongo encontrado de mayor interés agronómico es Fusarium spp., presentando 240 Unidades Formadoras de Colonias por mililitro (240 UFC/ml) en la profundidad de 0-30 cm. Este microorganismo es uno de los hongos fitopatógenos más severos en la agricultura, el cual generalmente ataca una gran diversidad de cultivos y puede estar presentes bajo diferentes condiciones ambientales. En ocasiones puede estar actuando como saprofito en el suelo, mientras aparecen condiciones climáticas favorables y cultivos susceptibles para iniciar su infección. La misma gráfica nos revela que no se observó la presencia de hongos antagonistas como Trichoderma spp. lo cual es muy extraño, debido a que este tipo de hongos, por lo general, están presentes en todo tipo de suelos y climas. Además, pueden desarrollarse en sustratos muy variados y lo que los caracteriza es su rápido crecimiento sobre medios de cultivos. Sin embargo, una causa pudiera ser que el pH y/o salinidad de los suelos muestreados esté afectando su desarrollo en los mismos. Figura 15 Poblaciones de hongos aislados por gr de suelo en todo el campo agricola experimental en dos tipos de profundidades En el caso de Helminthosporium spp. y Mortierella spp., fueron los patógenos que presentaron una menor densidad poblacional en el suelo. Mientras que Clasoporium spp., le siguió en orden de los de menor población, pero aun considerable dentro de posibles umbrales de daño. En el caso de Fusarium, a los 30 cm, se observa que generalmente esta presente en palmas (170 UFC/ml), sábila (10 UFC/ml), cítricos (40 UFC/ml) y alfalfa (20 UFC/ml) (figura 16). Durante el muestreo se pudo observar que este tipo de plantas presentaban un deterioro de decaimiento vegetal en sus tejidos, dentro de los que cabe destacar amarillamiento y muerte de tejidos. Al mismo tiempo se puede observar que en el caso de cítricos y sábila se muestra una mayor cantidad de varibilidad de microbiota, dado que en los cultivos restantes sólo se puede observar la presencia de uno o dos microorganismos a diferencia de los cultivos antes señalados. Figura 16 Población de microorganismos en los diferentes cultivos muestreados a los 30 cm de profundidad En la figura 17 se muestran las poblaciones a los 70 cm de profundidad, y se puede observar que los cultivos con presencia de Fusarium son los mismos, sin embargo, con poblaciones diferentes, por lo general, menores. En malla sombra o invernadero se puede apreciar la aparicion de este hongo, lo cual nos indica que existen esporas latentes, comunmente clamidosporas que se encuentran en forma de estructuras de resistencia cuando no existen condiciones favorables de desarrollo y que inicia la producción de conidios al cambiar dichas condiciones para entrar en etapa infectiva. De manera inversa, a la profundidad de 70 cm, se pudo observar mayor cantidad de microorganismos en el caso de la sandía en la malla sombra o invernadero, así como en el caso del melón. Figura 17 Población de microorganismos en los diferentes cultivos muestreados a los 70 cm de profundidad Discusión La microbiota presente en un suelo, ha sido de gran interés para diversos tipos de estudios (Lockwood, 1988). El ‘microbioma’ es la comunidad de microorganismos asociados con una diversidad de ambientes únicos (Gilbert et al., 2014). Todos los microorganismos cumplen un rol fundamental en el mantenimiento del suelo como ecosistema (Loynachan, 2001). La identificación y la comprensión de microbiomas tienen el potencial de contribuir al mejoramiento de las prácticas agrícolas y al desarrollo de nuevos enfoques biotecnológicoscon fines diagnósticos y terapéuticos (Rosier et al., 2016). En este estudio, se observó que la mayor población microbiana de tipo fúngica fue mayor a los 30 cm de profundidad independientemente del cultivo establecido. Se ha comprobado que la respuesta de la densidad de población microbiana puede estar asociada a la presencia de una mayor cantidad de nutrientes en la zona de la rizosfera. Como lo señala Primavesi (1984), al determinar que los exudados rizosféricos pueden llegar a contener entre 10 y 44% del carbono asimilado y otra serie de compuestos, lo que contribuye generalmente a un incremento de las densidades poblacionales de los microorganismos. Aunque la interacción que se establece entre los microorganismos y las plantas puede ser de tipo beneficiosa o negativa, su respuesta está relacionada con los factores externos o de tipo fisiológicos tales como hospedero, fertilidad del suelo, ambiente y tipo de microbiota (Calvo et al., 2008). Al respecto, Olalde y Aguilera (1998), mencionan que los procesos agrícolas, así como el manejo de los recursos vegetales inciden sobre este componente afectando tanto a su biodiversidad como a la densidad de las poblaciones microbianas implicadas; los resultados a mediano y largo plazo pueden ser la pérdida de fertilidad de los suelos y su progresiva depauperación. Como ya se ha señalado, las plantas crecen en estrecha asociación con grandes comunidades de microbios, sin embargo, se sabe relativamente poco sobre estas relaciones y el impacto de las interacciones hacia los tipos de estrés biótico y abiótico que, en última instancia, afectan el vigor, la protección y el rendimiento de los cultivos. Dentro de ésta microbiota, los hongos son uno de los microorganismos más comunes que conforman dicho grupo (Rosier et al., 2016). En el presente trabajo de investigación, se pudo determinar la presencia de una variabilidad considerable de este tipo de organismos, donde principalmente sobresalieron el género en mayor población; Penicillium spp., Fusarium spp. y Rhizopus spp. En el caso de estos microorganismos se ha documentado a través de los años que son unos de los más comunes en el suelo, o establecidos en los tejidos externos de las raíces de sus hospederos. Tal es el caso de lo reportado por Burges (1960), quien encontró una variabilidad de especies de hongos aislados del suelo, cifrándolas en un total de 617, de las cuales, ordenados según su contenido de mayor a menor número de especies, más del 50% estaba relacionada con los géneros Penicillium spp., Fusarium spp., Mucor spp., Aspergillus spp., Achlya spp., Mortierella spp., Pythium spp., Saprolegnia spp., Monosporium spp. y Chaetomiun spp. Muchos de estos organismos, pueden actuar como mutualistas, patogénicos o simbiontes o estar asociados a la planta en forma de organismos saprofitos, los cuales no dañan los tejidos vegetales, sino que se alimentan de materia muerta, o los exudados de las raíces del hospedero (Philippot et al., 2013). Su acción puede provocar un beneficio en el desarrollo de la planta y actuar como un organismo benéfico, ya que, aunque no son esenciales para la reproducción o supervivencia de la planta, pueden tener efectos considerables en los rasgos asociados con el crecimiento, la utilización de nutrientes y la protección contra enemigos naturales (Oliver et al., 2010; Harris et al., 2015). Este tipo de respuestas es de gran interés en el ámbito agronómico, donde los cultivos agrícolas están generalmente establecidos en el suelo y constantemente expuestos a microorganismos que suelen alimentarse de sus compuestos. En los cultivos evaluados se observó que el caso de sandía, palmas, cítricos y melón, la población fue mayor. Esto pudo ser debido al tipo de compuestos que esto cultivos secretan en el suelo, así como su nutrición, etapa fenológica y desarrollo radicular. Tal como lo reporta Lakshmanan et al., (2014), al mencionar que la estructura y la comunidad rizosférica está determinada por varios factores de las plantas tales como, el genoma del hospedero, el estado de desarrollo, la arquitectura de las raíces, el pH, la temperatura, la variación estacional, la humedad y los tratamientos con agroquímicos. Los hongos identificados en esta investigación podrían ser de especial interés en diversos estudios biológicos-agronómicos, sobre todo en el aspecto de conocer su asociación con los cultivos establecidos y resistencia a factores ambientales que se presentan en zonas áridas, tales como el aspecto de salinidad en el suelo, baja humedad y las altas temperaturas. A pesar de que la población de la microbiota encontrada fue baja, debido a la baja fertilidad del suelo, con este estudio se tiene información relevante respecto al tipo de hongos presentes, así como sus poblaciones y la diversidad en cada área de cultivo. Además, con ello, se podría establecer la aplicación de enmiendas o abonos orgánicos para aumentar la microbiota y volver dicho suelo, un suelo supresivo, donde se vea favorecida la riqueza microbiana, la cual ayudara a la rápida descomposición y asimilación de la materia orgánica útil para las plantas. Estudios similares y que confirman este hecho de supresividad, son los reportados por Chialva et al., (2018), quienes comprobaron que las plantas de tomate cultivadas en suelos nativos con su complejo de microbiota, responden de manera diferente al cultivo de tomate en un sustrato estéril. Ellos evaluaron dos suelos supresivos a Fusarium oxysporum, un genotipo susceptible y otro resistente al mismo patógeno. El trabajo destacó que la microbiota de los dos suelos, independientemente de su composición taxonómica, activaron rápidamente la ruta de inmunidad como primer nivel de defensa de la planta, así como un aumento de la síntesis de lignina, lo que lleva a una protección activa cuando Fusarium oxysporum está presente en el suelo. Conclusiones Con los resultados obtenidos, se puede concluir que, en el caso de los microorganismos encontrados, sólo se pudo observar la presencia de una población microbiana baja a diferencia de otros reportes. Los siete géneros de hongos identificados correspondieron a agentes fitopatógenos, los cuales, al tener las condiciones favorables, pueden causar daños en diferentes etapas de crecimiento de la planta. Dentro de estos organismos encontrados, Fusarium spp. se considera una de las problemáticas más comunes en campo, al causar daño de pudrición radicular. Asimismo, en las áreas de cultivo evaluadas, no se presentaron poblaciones de hongos antagonistas del género Trichoderma spp., el cual se estimaba que sí estuviera presente, debido a que es un microorganismo que se adapta fácilmente a diferentes ambientes y sustratos. Un factor determinante pudiera ser la fertilidad y/o concentración de materia orgánica de este tipo de suelos, es probable que sea muy pobre, por lo tanto, no tiene la posibilidad de mantenerse en los sustratos. Por lo anterior, se establece que, en dicho estudio, la población de hongos fitopatógenos fue mayor comparada con la de los antagonistas fúngicos. Bibliografía citada Arias, C. E. L. y Piñedo E. P. A. (2008). Aislamiento e identificación de hongos filamentosos de muestras de suelo de los Paramos de Guasca y Cruz Verde. Universidad Javeriana, Bogotá. Tesis. Recuperado de: https://repository.javeriana.edu.cc Barnett, L. H. y Hunter, B. B. (1972). Illustred genera of imperfect fungi. 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Cover Page Identificación de hongos asociados a suelos agrícolas Resumen Introducción Objetivo general Objetivos específicos Justificación Hipótesis Revisión de literatura Importancia de las características del suelo en la agricultura Tipos de microorganismos presentes en el suelo La microbiota fúngica Hongos fitopatógenos del suelo Hongos antagonistas de fitopatógenos del suelo El muestreo de suelo como parte de una protección fitosanitaria Metodología Localización del experimento Trabajo de campo Cuantificación de poblaciones fúngicas del suelo Purificación de hongos Identificación de los hongos a nivel género Resultados Población de la microbiota fúngica a 30 y 70 cm de profundidad en zonas evaluadas Principales hongos fitopatógenos y antagonistas presentes en los suelos evaluados Densidad poblacional de la microbiota fúngica en cada cultivo Discusión Conclusiones Bibliografía citada Acerca de la autora
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