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GENÉTICA DE LA CONSERVACIÓN APLICADA A DELFINES DE RÍO DE 
SURAMERICA 
María Catalina López Arévalo 
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes 
Biología 
Director: Susana Caballero, Ph. D. 
 
ENERO 2021 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Contenido 
 
RESUMEN ................................................................................................................................ 1 
ABSTRACT ............................................................................................................................... 1 
INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................... 2 
METODOLOGIA ...................................................................................................................... 7 
GENERALIDADES .................................................................................................................. 8 
Genética de la conservación ................................................................................................... 8 
Conservación en delfines de río ............................................................................................. 9 
ANTENCEDENTES................................................................................................................ 11 
Genética de poblaciones ....................................................................................................... 11 
Muestreo basado en complejo principal de histocompatibilidad (MHC) ............................ 19 
Genética Forense .................................................................................................................. 21 
ADN Ambiental ................................................................................................................... 22 
CONCLUSIONES ................................................................................................................... 23 
REFERENCIAS ....................................................................................................................... 24 
 
1 
 
 
 
GENÉTICA DE LA CONSERVACIÓN APLICADA A DELFINES DE RÍO DE 
SURAMERICA 
RESUMEN 
Los delfines de río son de interés para la conservación puesto que son predadores topes, 
especies sombrilla e indicadoras del estado de salud del ecosistema. Debido a lo anterior, este 
trabajo busca hacer una recopilación sobre los diferentes tipos de estudios de genética de la 
conservación de estas especies en Suramérica, ya que esta área de investigación está en 
constante evolución, buscando así mostrar los avances que se han tenido hasta el momento. 
Para esto, se hablará, en primer lugar, sobre la caracterización de la genética de la conservación 
y planes de preservación en delfines de río. Y, en segundo lugar, se describirán los diferentes 
estudios que se pueden implementar sobre estas especies mediante las distintas áreas: la 
genética de poblaciones, el muestreo basado en complejo principal de histocompatibilidad 
(MHC), genética forense y ADN ambiental (eDNA por sus siglas en ingles). 
ABSTRACT 
River dolphins are of conservation interest since they are top predators, umbrella species and 
indicators of the health of the ecosystem. Due to the above, this work seeks to compile the 
different types of genetic studies of the conservation of these species in South America, since 
this area of research is constantly evolving, thus seeking to show the advances that have been 
made up to moment. For this, it will be discussed, in the first place, about the characterization 
of the conservation genetics and preservation plans in river dolphins. And, secondly, the 
different studies that can be implemented on these species through the different areas will be 
described: population genetics, sampling based on main histocompatibility complex (MHC), 
forensic genetics and environmental DNA (eDNA). 
2 
 
 
 
INTRODUCCIÓN 
Los delfines de río son mamíferos acuáticos considerados un grupo polifilético perteneciente 
al orden de cetáceos odontocetos, los cuales se caracterizan por vivir en agua dulce. Sin 
embargo, hay delfines contemplados en este grupo que viven en estuarios. Estos delfines, 
restringidos a sistemas dulceacuícolas, pertenecen a cinco géneros de odontocetos en cinco 
familias. En estas familias tenemos a Iniidae con el género Inia, a Lipotidae con el género 
Lipotes (declarado extinto en 2006), a Pontoporidae con el género Pontoporia, a Platanistidae 
con el género Plantanista y a Delphinidae con los géneros Sotalia y Orcaella (Trujillo, Crespo, 
Van Damme, & Usma, 2011; Flores et al 2018; Hamilton et al, 2001; Caballero et al, 2007; 
Minton et al, 2017). 
El delfín Lipotes vexillifer o comúnmente conocido como baiji o río Yangtze se consideraba 
endémico en los tramos medio e inferior del río Yangtze en China, era una especie relicta 
(Zhou, 2009). Chen y Hua (1989) citados en Zhou (2009) estimaron la población de 300 
individuos aproximadamente, pero cayó dramáticamente en la década de 1990, y se extinguió 
funcionalmente en 2006 (Turvey et al, 2007). Sin embargo, fue declarado probablemente 
extinto en 2007, debido a que se hizo una investigación intensiva que cubrió el rango histórico 
total y no se encontró evidencia de sobrevivencia de la especie (Turvey et al, 2007). Esta 
especie se extinguió debido a la mortalidad incidental resultante de impactos ambientales 
humanos a gran escala (Chen et al, 2019). 
El delfín Orcaella brevirostris o comúnmente conocido como delfín del Irrawaddy está en el 
sur y sureste de Asia. Limitado en tres sistemas fluviales (el Ayeyarwady (previamente 
Irrawaddy) de Myanmar, el Mahakam de Indonesia, y el Mekong de Camboya, RDP de Laos 
y Vietnam ) y dos lagos salobres o de agua dulce parcialmente aislados (el Chilika en India y 
Songkhla en Tailandia ) (Smith et al., 2007). Actualmente es una especie en peligro de 
extinción según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN por sus 
3 
 
 
 
siglas en inglés). Donde las principales amenazas son la mortalidad incidental en las pesquerías 
(captura incidental) y la degradación del hábitat (Minton et al, 2017). 
Por otra parte, Platanista gangetica es el único miembro vivo de la familia Platanistidae. Esta 
especie tiene dos subespecies que se distinguen entre ellas por su distribución, diferenciándose 
en el cráneo y en las morfologías de las vértebras (Smith & Braulik, 2009). El delfín del río 
Ganges o Susu (Platanista gangetica gangetica), según Jones citado en Kolipakam (2020) esta 
restringida a partes de los sistemas fluviales Ganges- Brahmaputra-Meghana y Karnaphuli de 
la India, Nepal y Bangladesh. Por otro lado, el Platanista gangetica minor conocido como 
delfín del Indo o Bhulan, es endémico del sistema del Indo, distribuido en los territorios 
actuales de India y Pakistán. A principios de la década de 1990, los delfines del Indo habían 
sufrido una reducción del 80% en el rango, habiendo sido extirpado de los tramos superior e 
inferior del Indo y de cuatro de los afluentes más grandes. Esto debido a barreras como 
construcción de presas y remoción de agua, haciendo que se restrinjan a cinco secciones 
fluviales actualmente (Braulik et al,2014). 
Conjuntamente, la franciscana o Pontoporia blainvillei, es un pequeño cetáceo endémico del 
Atlántico suroeste, que se distribuye desde Itaúnas (Brasil) hasta Golfo Nuevo (Argentina) 
(Denuncio et al, 2011). Esta especie costera se puede encontrar en Argentina, Uruguay y 
sureste de Brasil (Monteiro et al 2020). Además, según Zerbini citado en Monteiro (2020) esta 
especie está en peligro crítico de extinción y presenta una tendencia descendente de la 
población, con una disminución continua de individuos maduros y según Zerbini et al citado 
por Monteiro (2020) clasificaesta especie como vulnerable según la IUCN. Donde se califica 
así bajo el criterio A3d de la lista roja, debido a la disminución proyectada en todo el rango de 
más del 30% durante tres generaciones (undefined, 2017). 
4 
 
 
 
En el caso específico de Suramérica se presentan dos delfines de agua dulce, el Boto o delfín 
rosado (Inia geoffrensis) y el Tucuxi (Sotalia fluviatilis). Dentro de las amenazas principales 
a los cuales se encuentran expuestos los delfines de agua dulce en Sudamérica esta la 
construcción de represas, creación de vías fluviales, la contaminación del agua, aumento de 
mercurio debido a extracción de oro, explotación y producción de petróleo, tránsito de barcos 
y malas prácticas turísticas. A lo anterior, se le suman los conflictos con las actividades 
pesqueras relacionado al uso de redes de pesca largas a lo largo de ríos, arroyos y lagos, 
haciendo que los delfines se enreden y se asfixien. Añadiéndole a esto, se encuentra la pesca 
directa, donde se hacen matanzas deliberadas de los delfines que usan como carnada para el 
pez mota. (Trujillo et al, 2011; Flores et al 2018). Adicionalmente, las especies de delfines de 
río presentan unos patrones de distribución marcados como que los machos son el medio de 
flujo genético entre grupos, mientras que las hembras no cambian de grupo 
(Hollatz et al, 2011). 
Por otro lado, estos delfines son testigos de la evolución y transformación de los ríos Amazonas 
y Orinoco convirtiéndose en los predadores tope de los ecosistemas acuáticos, siendo asi 
especies indicadoras del estado de salud del ecosistema (Trujillo et al, 2019). Esto ultimo 
debido a que conquistaron la mayor diversidad de hábitats que incluyen, no solo los canales 
principales y tributarios, sino algunas lagunas y bosques inundados (Trujillo & Diazgranados, 
2012). Cabe aclarar que en la cuenca del Amazonas se puede encontrar tanto a Inia geoffrensis 
como a Sotalia fluviatilis, mientras que en el río Orinoco se encuentra la subespecie Inia 
geoffrensis humboldtiana y solo en la parte baja a Sotalia guianensis, especie hermana de S. 
fluviatilis (Caballero et al 2007 ; Caballero et al 2018; Banguera-Hinestroza et al, 2002), pero 
más adelante ampliaremos este tema. 
 
5 
 
 
 
La especie comúnmente conocida como delfín rosado del Amazonas o Boto (Inia geoffrensis), 
tiene un estado de conservación global en Peligro, esto según la Lista roja de las especies 
emitida en el año 2018 por la IUCN. Esta clasificación se realiza bajo los criterios 
A2acd+3cd+4acd, los cuales indican que la especie se ve amenazada por reducción del tamaño 
poblacional observada y proyectada (IUCN, 2012). 
 
Figura 1 Distribución de Inia geoffrensis, basado en registros disponibles en GBIF sobre observaciones humanas, muestras 
de salidas de campo y colecciones biológicas. 
 
 
En la figura anterior, se puede evidenciar un modelo de distribución de la especie Inia 
geoffrensis, el cual está basado en registros disponibles en GBIF, con las fuentes hidrográficas 
de Colombia. Al ver este modelo, se evidencia que la especie Inia geoffrensis se distribuye en 
los ríos Amazonas y Orinoco, pasando por los siguientes países Brasil, Perú, Venezuela, 
Colombia, Ecuador, Guyana y Bolivia. Siendo su hábitat canales principales, canales laterales, 
lagos, planicies inundadas, bosques inundados y ríos con rápidos fuertes. Es importante 
6 
 
 
 
recalcar, que esta especie, es endémica de Sur América y se encuentra específicamente en las 
cuencas hidrológicas al norte de este continente (Banguera-Hinestroza et al, 2002). 
El delfín Sotalia fluviatilis también conocido como Tucuxi, tiene una taxonomía que ha sido 
controvertida donde se catalogaba en dos subespecies o ecotipos siendo Sotalia fluviatilis 
guianensis (ecotipos marinos) y Sotalia fluviatilis fluviatilis (ecotipos fluviales). Estudios 
morfométricos y de ADN mitocondrial los sugirieron como especies separadas (Monteiro-
Filho et al, 2002; Cunha et al, 2005). Finalmente, en un estudio del 2007 se presenta evidencia 
genética (diez intrones nucleares y tres genes mitocondriales), donde se concluyó que cada 
subespecie debía ser elevada a nivel de especie basándose en el concepto de especie GCC (de 
sus siglas en ingles Genealogical/ Lineage Concordance Species Concept), dejando la especie 
Sotalia fluviatilis como la especie ribereña, mientras que a la especie costera se le denominó 
Sotalia guianensis (Caballero et al, 2007; Flores et al, 2018). Cabe aclarar que según IUCN 
declaro en el 2020 a Sotalia fluviatilis en peligro de extinción y en el 2018 a Sotalia guianensis 
en estado casi amenazado. 
 
Figura 2 Distribución del género Sotalia, basado en registros disponibles en GBIF. 
 
Como se puede apreciar en la figura 2 se puede evidenciar un modelo de distribución del género 
Sotalia, el cual está basado en registros disponibles en GBIF, donde se puede ver en las costas 
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1748-7692.2007.00110.x#b66
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1748-7692.2007.00110.x#b66
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1748-7692.2007.00110.x#b28
7 
 
 
 
de Suramérica, los ríos Amazona y Orinoco. El tucuxi se distribuye principalmente de la cuenca 
del río Amazonas en Brasil, hasta el interior del sudeste de Colombia, el este de Ecuador y el 
noreste de Perú. Además, se puede evidenciar como la especie costera se encuentra en aguas 
costeras del Atlántico occidental de América del sur y central, es decir desde Brasil hasta 
Nicaragua (Flores et al, 2018). Cabe aclara que los especímenes del río Orinoco fueron 
agrupados en Sotalia guianensis (Caballero et al, 2017). 
El presente trabajo tiene el propósito de recopilar información sobre los avances en genética 
de la conservación en delfines de río. Lo anterior, con el interés de contribuir en la recopilación 
de información, dado que existe una constante actualización de metodologías en el área de la 
genética de la conservación. Así mismo, se plantea como pregunta de investigación la siguiente 
¿Cómo se han estudiado los delfines ribereños de las especies Inia geoffrensis y Sotalia 
fluviatilis en los ríos Amazonas y Orinoco bajo el área de la genética de la conservación? A la 
hora de responder a esta pregunta, se hace una selección de las diferentes metodologías para 
esta área de investigación, se define la genética de la conservación y los planes de conservación 
en delfines de río. 
METODOLOGIA 
Para hacer la selección de los documentos me centre en tres tipos de estudios principales 
genética de población, MHC, genética forense y ADN ambiental. Principalmente en estudios 
de delfines de río, idealmente de Sur América publicados desde el 2000 en adelante, sin 
embargo, se citaron unos estudios en Asia de delfines de río. Adicionalmente, como criterio de 
exclusión no se tiene en cuenta los estudios hechos en delfines marinos. Dentro de la base de 
datos consultadas esta Springer Link, Marine Mammal Science, Latin American Journal of 
Aquatic Mammals entre otras. Se hace una selección de los artículos más relevantes, 
agrupándolos por los criterios mencionados anteriormente (genética de poblaciones, MHC, 
8 
 
 
 
genética forense y ADNamb) y organizándolos cronológicamente. Finalmente se realiza un 
resumen de lo que era el artículo, aspectos relevantes si los tiene y sus respectivas conclusiones. 
GENERALIDADES 
Genética de la conservación 
La genética de la conservación es el uso de las técnicas y teorías genéticas que ayuda a la 
preservación de poblaciones u organismos, para reducir el riesgo de extinción de especies 
amenazadas. Las especies en peligro de extinción generalmente disminuyen sus poblaciones 
debido a la pérdida de hábitat y a la sobreexplotación de diferentes factores aleatorios 
adicionales como los demográficos, ambientales, genéticos y catastróficos (Frankham, 2004).Además, la genética de la conservación, según Mortiz (2002), permite estudiar el efecto de la 
fragmentación, la reducción del flujo genético y el efecto de la acumulación y perdida de 
mutaciones deletéreas. Esta también le da solución a problemas tanto taxonómicos, cómo 
definir unidades evolutivamente significativas y unidades de manejo. Asimismo, puede 
proteger los procesos evolutivos que mantienen la diversidad biológica. 
 
Se puede decir que la genética de la conservación se hizo mas relevante cuando se detectaron 
problemas genéticos asociados con las especies en peligro de extinción, su disminución 
poblacional, la consecuente pérdida de diversidad genética y fragmentación de los hábitats, 
haciendo necesario entender los procesos de extinción de las especies. Sin embargo, ya venían 
desarrollándose estudios que combinaban la genética y la conservación, como es el caso de 
Genetic conservation: our evolutionary responsibility donde Frankel habla de la importancia 
de la conservación de variedades de cultivos agrícolas tradicionales, donde el punto central es 
la diversidad genética y esta le puede proporcionar el mejoramiento de las plantas. Además, se 
desarrollaron metodologías para la conservación genética que son efectivas y económicas, 
9 
 
 
 
acotando la necesidad de una acción urgente para recolectar y preservar recursos genéticos 
irremplazables (Rocha y Gasca, 2007; Frankel, 1974). 
Entrando más a fondo en la historia de esta área interdisciplinaria llamada genética de la 
conservación, se necesitó de eventos principales para surgir. Empezando por los años 70, desde 
el desarrollo de la teoría de la biogeografía de islas, se comenzó los análisis sistemáticos 
genéticos de especies en cautiverio. En esta década la genética tiene avances importantes como 
el primer ADN recombinante in vitro en el año 1972, y en el año 1977 se publican las técnicas 
de secuenciación del ADN, a su vez, la secuencia completa de 5387 nucleótidos del fago f 
X171, y descubren que los genes eucariotas se encuentran interrumpidos (intrones) (Portugal, 
& Cohen,1977). En los años 80, a principio de esta década Kary Mullis presentó de la reacción 
en cadena de la polimerasa o PCR, además, se avanzó en los estudios de metapoblaciones 
enfocadas en la variación genética y los tamaños poblacionales, asimismo, de los avances en 
el uso de marcadores moleculares permitiendo recopilación de datos genéticos de poblaciones 
naturales de especies amenazadas o en peligro, revelando la importancia del factor genético en 
depresión por endogamia (Landi y Quiroz, 2011; Rocha y Gasca, 2007). En seguida, en los 
años 90, se avanzó en métodos moleculares y computacionales que permitieron mejoramiento 
de análisis y predicciones. Finalmente, en los años 2000, se evidencia el avance de la genética 
de la conservación con las publicaciones de la revista Conservation Genetics y otras 
publicaciones. Esto lleva a la relación que guarda la genética y la conservación, donde el 
objetivo clave es ayudar a minimizar las extinciones al evitar problemas relacionados con la 
perdida de diversidad y la habilidad para evolucionar en respuesta a los cambios ambientales 
(Rocha y Gasca, 2007). 
Conservación en delfines de río 
Según Trujillo & Diazgranados (2012) los delfines de río se han posicionado como especies 
emblemáticas en Sudamérica y alrededor de ellos se están tejiendo diversas iniciativas de 
10 
 
 
 
conservación que no sólo los incluye a ellos, sino también a toda la estructura trófica de los 
ecosistemas acuáticos. Además, Bermúdez, Trujillo, Solano, Alonso & Ceballos (2010) citados 
de Trujillo & Diazgranados (2012) habla de programas como Fauna Acuática Amenazada en 
la Amazonía (FACUAM) desarrollada por Corpoamazonía, el Instituto Sinchi, la Fundación 
Omacha y Fundación Natura, donde se revisaron e implementaron acciones de conservación 
para delfines de río, manatíes, nutrias, tortugas y caimanes. También, existe un plan de acción 
para la conservación de delfines de río en Sudamérica que se llevó a cabo en el taller 
internacional en Santa Cruz de la Sierra (Bolivia 2008) donde se reunieron investigadores y 
representantes de los gobiernos de 9 países, y se realizaron acciones que se convertirán en 
herramientas de gestión a nivel regional y en los países donde se presentan las especies (Trujillo 
et al, 2011). 
Cabe resaltar que el delfín franciscana (Pontoporia blainvillei) , debido a que tiene un estado 
de conservación vulnerable dicho por IUCN, la Comisión Ballenera internacional (IWC de sus 
siglas en inglés) respaldado por la Comisión en su reunión de 2016 creando el primer Plan de 
Manejo de Conservación (CMP por sus siglas en inglés). Donde en los últimos años su comité 
científico ha estado trabajando para comprender mejor el alcance y el impacto de las capturas 
de pequeños cetáceos para alimentos, carnada, comercio y usos tradicionales. Esto incluye 
una nueva serie de talleres cuyo objetivo es crear capacidad entre los grupos locales para 
recopilar, compartir y analizar datos que ayudarán a establecer una imagen más clara de la 
situación local y global. Mas aún, las acciones prioritarias para el CMP durante el período entre 
sesiones 2018 incluyen: Continuar investigando la estructura de la población, monitoreo de 
abundancia, tendencias y captura incidental, mitigar la captura incidental, desarrollo o 
implementación de áreas protegidas, fomentar la implementación del Plan de Acción Nacional 
para reducir las interacciones de los mamíferos marinos con la pesca en Argentina, desarrollar 
https://iwc.int/index.php?cID=html_323
https://iwc.int/index.php?cID=html_323
https://iwc.int/index.php?cID=html_323
https://iwc.int/index.php?cID=html_605
11 
 
 
 
una estrategia para aumentar la conciencia pública de la Franciscana e incluir la Franciscana 
en las discusiones bilaterales y multilaterales. (IWC, 2013; IWC, 2018) 
ANTENCEDENTES 
Genética de poblaciones 
El primer estudio de genética de poblaciones de delfines de río que incluía un género de 
Suramérica fue Evolution of river dolphins publicado en el 2001. Este estudio habla de los 
cetáceos, como son los menos conocidos y en más peligro de extinción. Dentro de los géneros 
que fueron estudiados están Inia, Pontoporia, Lipotes y Platanista. Además, este estudio 
clarifica la taxonomía entre estos géneros debido a que anteriormente se contemplaban en un 
solo grupo desafiando la biogeografía y evolución. Entre los resultados más relevantes de este 
trabajo sugieren una distinción entre los especímenes del género Inia recolectados en Bolivia 
y Amazonas (Hamilton et al, 2001). 
El primer estudio de genética de poblaciones solo en Suramérica en delfines de río se centró 
en la estructura génica del género Inia, donde se observa la variación genética de las tres 
subespecies de I. geoffrensis donde se usaron 96 muestras de ADN que fueron recolectadas en 
cuencas del Orinoco, el río Putumayo, un afluente del Amazonas Colombiano y ríos Tijamuchí 
e Ipurupuru del Amazonas Boliviano. En este estudio se amplifica un fragmento de 400pb con 
una región de control del ADN mitocondrial (ADNmt) y 36 de estas se usaron para secuenciar 
600pb citocromo b (cyt b) (Banguera-Hinestroza et al, 2002). Rosel y Wang citados en 
Banguera-Hinestroza (2002) dicen que el ADNmt es una porción que evoluciona rápido y por 
esto permite la resolución a una delicada escala sobre la estructura de la población y las 
divisiones microevolutivas. Retomando el estudio, las estadísticas calculadas a partir de las 
secuencias obtenidas fueron el número medio de diferencias por pares, la diversidad de 
nucleótidos y la divergencia genética neta dentro y entre las diferentes poblaciones, el ϕ𝑆𝑇 y 
12 
 
 
 
𝐹𝑆𝑇 entre pares de población (Tamura y Nei (1993) genetic distances among the same pairs 
citado en Banguera-Hinestroza (2002)), y un análisis de varianza molecular(AMOVA), 
además, mediante matrices de distancia y procedimientos de parsimonia máxima hicieron las 
relaciones filogenéticas y los resultados respaldaron la propuesta de subdividir el género Inia 
en al menos dos unidades evolutivamente significativas, la confinada a la cuenca del río 
Boliviano y la otra distribuida en las cuencas del Amazonas y el Orinoco (Banguera-Hinestroza 
et al, 2002). 
En otro estudio, Ruiz (2007) en su artículo, Genética de Poblaciones: Teoría y aplicación a la 
conservación de mamíferos neotropicales (Oso andino y delfín rosado), encuentra que dentro 
de los organismos que estudia está el delfín Inia geoffrensis, donde recalca que el conocimiento 
de esos parámetros de la historia natural de la especie puede ser estimados a partir de los 
métodos genético poblacionales, los cuales deberían incorporarse a cualquier programa de 
conservación biológica de las especies referidas y potencialmente de otras. En este estudio, se 
muestra como la genética de poblaciones es trascendente desde la perspectiva de la 
conservación biológica aplicada al estudio. En el cual incluían tres aspectos: (a) Estimación de 
números efectivos mediante el análisis del cambio temporal de las frecuencias génicas y 
mediante procedimientos generados por la teoría de la coalescencia, (b) Determinación del 
grado de influencia de diferentes modelos de extinción y recolonización en el grado de 
heterogeneidad genética entre poblaciones y (c) ¿Cómo se puede cuantificar la existencia de 
cuellos de botella, expansiones poblacionales, eventos de deriva y flujo génico en un taxón 
dado mediante técnicas de coalescencia?. 
En el 2007 en el artículo Taxonomic status of the genus sotalia: species level ranking for 
“tucuxi” (sotalia fluviatilis) and “costero” (sotalia guianensis) dolphins se hace una revisión 
histórica y se presenta nuevas evidencias genéticas (diez genes nucleares y tres mitocondriales) 
que apoyan la elevación a especie a los dos tipos de delfines. El total de individuos estudiados 
13 
 
 
 
es n=76 recolectados en ubicaciones como Nicaragua, Caribe Colombiano, Guyana Francesa, 
Costa Brasilera y el Amazonas Ecuatoriano, Brasileño, Colombiano y Peruano. Dentro de los 
estudios se construyó un reloj molecular usando las secuencias de CR de ADNmt de Sotalia 
costero, Sotalia ribereño y una secuencia de marsopa común, esto con el fin de estimar el 
tiempo de divergencia entre Sotalia costero y Sotalia ribereño. Dentro de los resultados más 
relevantes esta que la divergencia neta entre los costeros y los rivereños fue de un 2,2% para el 
conjunto de datos de ADNmt y usando el “Genealogical/Lineage Concordance Species 
Concept” estas se proponen deben catalogarse como especies diferentes (Caballero et al, 2007). 
En el 2008 en el artículo Molecular Differentiation among Inia geoffrensis and Inia boliviensis 
(Iniidae, Cetacea) by means of nuclear intro sequences, buscan proporcionar nueva evidencia 
(mediante la secuenciación de diez intrones autosómicos y del cromosoma Y) para diferencias 
las especies del género Inia, además de determinar si la evolución molecular de cromosomas 
nucleares y Y son tan sustanciales como los genes mitocondriales reportados en Banguera et 
al (2002). Para el muestreo se hicieron expediciones entre el 2002 y 2005, realizando biopsia 
de aleta caudal para cada uno de los 220 delfines capturados. Secuenciando cuatro intrones Y 
cromosómicos (UBEIY7, SMY7, DBY7 y DBY8; Hellborg y Ellegren (2003) citado por Ruiz-
Garcia et al. (2008) y para seis intrones autosómicos (gen de lactoalbúmina, actina, CAT, IFN, 
GBA y CHRNA1; Palumbi y Baker (1994), Milinkovitch et al. (1998), Lyons et al. (1997) que 
fueron citaron por Ruiz-Garcia et al (2008)). En la extracción de ADN se utilizó el 
procedimiento de Fenol-Cloroformo de Sambrock et al (1989) citado en Ruiz-Garcia et al 
(2008), y dependiendo del marcador molecular que se usaba se tenía un perfil de PCR diferente. 
En el análisis estadístico alinearon las secuencias mediante los programas ClustalX y 
Phredv.020425, además de inspeccionar visualmente. Obteniendo como resultados eventos de 
inserción-deleción (indel) en diferentes secuencias como DBY8, el cual presento los indel 
diferentes posiciones, el DY8S en la posición 146, UBEY7 en las posiciones 32 y 33, el CAT 
14 
 
 
 
mostro una secuencia de 12pb presente en los delfines peruanos pero inexistente en los delfines 
bolivianos y finalmente en el intrón nuclear Actina se presentó una secuencia (posiciones 22,23 
y 24) y una gran deleción en los delfines bolivianos ausente en los peruanos. Dentro de la 
discusión obtuvieron que la evolución molecular extremadamente baja para los intrones 
autosómicos y del cromosoma Y en comparación con la diferenciación genética absoluta 
encontrada en la región de control y en las secuencias cyt-b del mtDNA. No obstante, este 
estudio sirvió como refuerzo a la afirmación de Banguera et al (2002) presentando evidencia 
molecular adicional que favorece la evolución independiente. 
En el 2010 en el estudio Population structure and phylogeography of tucuxi dolphins (Sotalia 
fluviatilis) se usó una muestra total de 26 especímenes recolectados en el Amazona Peruano, 
colombiano y brasileño. Analizaron 577 pb del gen CR y 425pb del gen Cyt b, donde en la 
primera fueron definidos 14 haplotipos en once sitios variables y donde en el Cty b se definieron 
2 haplotipos. Como resultados se compartieron muy pocos haplotipos entre diferentes regiones 
geográficas, lo que indica cierto grado de filopatría femenina para esta especie. Solo dos 
haplotipos (S y X) fueron compartida entre las regiones geográficas de la Amazonia 
colombiana y la Amazonia brasileña. Concluyendo la necesidad de mantener la conectividad 
entre las poblaciones a lo largo del río Amazonas y sus afluentes como principal objetivo de 
los programas de manejo y conservación de Sotalia fluviatilis (Caballero et al, 2010b). 
 
En el 2014 en el artículo Looking to the past and the future: were the Madeira River rapids a 
geographical barrier to the boto (Cetacea: Iniidae)? hablaba de Inia boliviensis donde 
buscaban diferenciar la población de delfines del río Madeira. Siendo las mayores amenazas 
en la región de rápidos del río Madeira la modificación del hábitat acuática, resultado de 
construcciones hidroeléctricas. En el estudio hipotetizaron que los delfines río arriba serian I. 
boliviensis y río abajo I. geoffrensis, además de querer conocer a que especie eran perteneciente 
15 
 
 
 
los delfines que se encontraban viviendo en los rápidos. Esta hipótesis se debía que 
consideraban que los 18 rápidos representaban barreras efectivas para el flujo de genes. Cabe 
aclarar al ser dos especies morfológicamente similares usan caracteres moleculares para el 
análisis. Utilizaron a 125 individuos del río Madeira, tomando muestra en 19 lugares diferentes. 
Las muestras tomadas eran de los márgenes de los lóbulos caudales de los animales según el 
procedimiento Silva y Martin (2000) citado por Gravena et al (2014). Conservando las 
muestras en etanol al 95% depositándose en la colección oficial de tejidos (CTGA), cabe 
aclarar que se usar 14 donde estaba confirmado que son de la especie I. geoffrensis y otras 14 
más donde se sabía que eran I. boliviensis. Usan tres marcadores mitocondriales, región control 
(CR), region cyt b y la región citocromo c oxidasa I (COI). Donde para amplificar para las dos 
primeras regiones usaron cebadores HDH6 y LTRO citados de Banguera-Hinestroza et al 
(2002). Para el estudio se diseñaron el cebador IniaGluF1 y IniaProR1 para las dos primeras 
regiones y para el caso de la región COI se diseñan COIF_Inia y COIR_Inia. Teniendo como 
resultado que en los ríos Guaporé, Mamoré y la mayoría del río Madeira hasta Guajará 
pertenecen a I. boliviensis, desde Borba (Guajará) y la desembocadura del río Madeira estaban 
tres I. geoffrensis y 6I. boliviensis. Además, se concluyó la serie de rápidos no actúa como una 
barrera completa para el flujo de genes. 
 
En el mismo 2014 fue publicado A new species of river Dolphin from Brazil or: How Little do 
we know our biodiversity un artículo que buscaba diferenciar la especies de I. geoffrensis de 
Inia araguaiaensis, debido a que la cuenca del río Araguaia-Tocantins no forman parte de la 
cuenca Amazonas además de estar restringidos por una serie de rápidos en la parte baja de 
Tocantins, creyendo que se delimitan por una serie de cascadas y rápidos como en caso del alto 
de río Madeira descrito anteriormente. Para analizar la hipótesis (los individuos Inia aguas 
arriba o incluso todo el sistema representen una entidad biológica evolutiva independiente a I. 
16 
 
 
 
geoffrensis en las cuencas del Amazonas) utilizan una serio de ADNmt, ADN nuclear y 
caracteres morfológicos de las dos especies conocidas de Inia (I. geoffrensis e I. boliviensis) 
así como los individuos de la cuenca del río Araguaia. En la toma de datos se utilizo 
procedimientos de muestreo mínimamente invasivos de Da Silva & Martin (2000) citados por 
Hrbek et al (2014), las muestras se mantuvieron en 95% etanol depositándolo en CGTA y la 
colección de tejidos del Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia. Teniendo un n=121 
(45 I. boliviensis de la subcuenca boliviana, 44 I. geoffrensis de la cuenca Amazonas-Solimões 
y 32 Inia sp. individuos del río Araguaia.). 
Debido a el tema de este trabajo no se va a profundizar en el proceso morfológico. En 
consecuencia, para el estudio de Hrbek et al (2014) se hablará primero de la amplificación del 
ADN mediante microsatélites nucleares utilizaron Kit de tejido y sangre Quiaquick (Hilsden, 
Alemania). Para los individuos de Inia, usaron 7 pares de microsatélites (Ig2B1, Ig11B1, 
Ig8H1, Ig10E, Ig11D2, Ig3A1, Ig7F2) desarrollados por Gravena et al (2009) citado por Hrbek 
et al (2014) para I. geoffrensis. Adicionalmente, 3 pares de microsatélites (Ttr11, Ttr48, 
TtruAAT40) desarrollados por Caldwell et al (2002) y Rosel et al (2005) citados en Hrbek et 
al (2014) para Tursiops truncatus . La genotipificación se realizó según Gravena et 
al (2009) citado en Hrbek et al (2014) en el secuenciador automático ABI 3130XL (Life 
Technologies). Gracias al uso del programa GeneMapper (Life Technologies) se extraen datos 
de fragmentos sin procesar e inferir tamaños de fragmentos, se caracterizan en el programa 
ARLEQUIN. Ahora se hablará de la segunda amplificación de ADN mitocondrial (ADN mt) 
se amplifica el cyt b usando condiciones de PCR estándar con los cebadores IniaGluF.1 e 
IniaProR.1 diseñados para el estudio, además, usan COI que se amplifico usando un coctel de 
cebadores C_VF1LFt1-C_VRLRt1 de Ivanova et al (2007) citado en Hrbek et al (2014). 
Teniendo como resultado de los microsatélites se encuentran tres grupos diferentes I. 
17 
 
 
 
geoffrensis, I. boliviensis y los individuos Inia del río Araguaia. Estos resultados fueron 
apoyados por el estudio de ADNmt. 
En el 2015 en el artículo de Gravena y colaboradores, muestrean a 18 individuos de los rápidos 
del río Madeira, ya que suponían que en realidad los delfines que habitaban estos rápidos 
después de la construcción de la represa hidroeléctrica eran de la especie I. boliviensis. Para 
probar esto, recolectaron ADNmt (región control, cty b y COI ) y ADN nuclear (10 loci 
microsatélites). Buscando probar si existe alguna conectividad entre los delfines dentro de los 
rápidos y los de río arriba y río debajo de los rápidos. Obteniendo como resultados, que los 
delfines de río arriba de la cascada Teotônio (cascada principal y más alta) tenían una señal 
genética de I. boliviensis, mientras que la mayoría de delfines de río abajo tenían una señal 
genética de I. geoffrensis. Además, como resultado de la unidad de manejo (UM) obtuvieron 
que los I. boliviensis recolectados de rápidos sobre la cascada presentaba UM diferente a UM 
I. boliviensis que ocupa el río boliviano. Finalmente encontraron que río abajo la mayoría de 
delfines eran híbridos I. boliviensis/ I. geoffrensis. 
En el 2017 en el estudio de Caballero et al Genetic identity of Sotalia dolphins from the Orinoco 
River, buscaba clarificar la taxonomía de los Sotalia que habitaban el río Orinoco. Siendo 
interesante que este delfín solo ubicaba en el Orinoco Venezolano y se ausentaba en el 
Amazonas Colombiano, lo que proponía que era una nueva especie o de la especie S. 
guianensis. Para la toma de muestras de piel fueron obtenidos de animales vivos siguiendo el 
protocolo de Silva y Matin (2000) citados en Caballero et al (2017). Todas las secuencias se 
editaron manualmente, se alinearon y concatenaron utilizando el software Geneious 
3.6.1. Haplotipos (en el caso de mtDNA) o genotipos (en el caso de ADN nuclear) se definieron 
utilizando MacClade 4.0 de Maddison y Maddison (2000) citado en Caballero et al (2017). 
Teniendo en cuenta la información genética obtenida en este estudio (único mitocondrial 
haplotipo y genotipo compartido por todas las muestras recolectadas), plantean la hipótesis de 
18 
 
 
 
que S. guianensis que habita en el Orinoco probablemente representa una unidad de población 
independiente, aislado de otras poblaciones costeras y, como tal, merecedor de una 
conservación separada y esfuerzos de gestión. 
 
En el 2018 se publicó un artículo sobre la estructura de la población de Sotalia de Caballero y 
colaboradores, que buscaba patrones de diversidad nuclear y mitocondrial e implicaciones para 
la conservación. Investigando sobre la diversidad genética, la estructura de la población y los 
niveles de flujo y conectividad de S. guianensis y S. fluviatilis mediante el análisis de 8-10 loci 
de microsatélites descritos para en genero de Cunha y Watts (2007) citado por Caballero et al 
(2018), adicionando un tamaño de muestreo a estudios anteriores al secuenciar la región de 
control de ADNmt. El estudio cuenta con un total de 146 muestras con 36 diferentes puntos de 
muestreos. Se hizo la amplificación de un fragmento de 700pb de la región control de ADNmt 
y para las muestras que no se pudieron amplificar ya sea por degradación de ADN o inhibidores 
de PCR presentes se obtuvo una amplificación exitosa más pequeña (500pb). Un conjunto de 
muestras de referencia ( n= 8) se utilizaron para realizar una calibración cruzada de las 
puntuaciones entre las plataformas de análisis y los laboratorios. El mismo conjunto de 
muestras se utilizó tanto para la amplificación por PCR como para la llamada al tamaño del 
alelo como control interno para detectar posibles abandonos alélicos o diferencias en la llamada 
alélica. El resultado para el ADNmt fue que se definieron 27 haplotipos para S. guianensis, 
siendo 11 de estos nuevos; en el caso de S. fluviatilis se definieron 16 haplotipos siendo seis 
nuevos. En los resultados de diversidad y diferenciación de microsatélites obtuvieron diez loci 
para S. guianensis y ocho para S. fluviatilis. Conjuntamente, se reportaron que los haplotipos 
de ADNmt encontrado no se comparten entre las especies, además confirmando estudios 
posteriores como un bajo nivel de flujo de genes mediado por hembras entre estas regiones 
19 
 
 
 
hablado en Caballero et al (2010) y los haplotipos de las muestras recolectadas en el río Orinoco 
y el estuario del Amazonas fueron agrupados en S. guianensis hablado en Caballero et al 
(2017); para el caso de S. fluviatilis se encontraron haplotipos con diferenciación poblacional 
entre Amazonia Colombiana/Peruana y Brasileña. Finalmente, los resultados sugieren la 
existencia de varias poblaciones costeras y ribereñas distintas de Sotalia con distribuciones 
localizadas. Así se ve necesario desarrollar al menos 2 estrategias de conservación diferentes 
para ambas especies. 
Muestreo basado en complejo principal de histocompatibilidad (MHC) 
El complejo principalde histocompatibilidad (MHC) es una parte fundamental del sistema 
inmune de los vertebrados, se cree que la alta variabilidad en muchos genes MHC participa 
en la respuesta a antígeno, y si el complejo cambia, se relaciona a rasgos de aptitud 
física, como factores importantes para viabilidad de la población (resistencia a parásitos, 
supervivencia y éxito reproductivo) (Yang et al 2005; Ahmad et al, 2002). Además, Yuhki y 
O'Brien citados por Yang, Yan, Zhou y Wei (2005), afirman que los genes del MHC son los 
loci más polimórficos de todos los genes que codifican proteínas del sistema complemento en 
el genoma de los vertebrados (López-Martínez et al, 2005), también sugieren que las especies 
y/o poblaciones con un bajo nivel de diversidad de MHC podrían ser particularmente 
vulnerables a enfermedades infecciosas. Por esto se considera que el examen de la variabilidad 
del MHC debe ser utilizado en estudios genéticos de especies en peligro de extinción (Yang et 
al 2005) como lo es el caso de algunos delfines de río. Adicionalmente según Klein (1986) 
citado en Caballero et al (2010) se conocen dos tipos de moléculas Clase I y Clase II, donde en 
la primera presenta péptido proteínas de células malignas o infectadas por virus y las segundas 
presentan péptidos que se originan de material extraño como bacterias o parásitos. 
20 
 
 
 
En un estudio relacionado en China, caracterizaron la variación genética en el exón 2 
del locus baiji MHC DQB a través de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), la 
clonación y la secuenciación directa de nucleótidos. Este estudio lo hicieron con el objetivo de 
investigar el potencial evolutivo y adaptativo de las especies de cetáceos más amenazadas en 
base al análisis de una región genómica funcional (Yang et al 2005). En este caso, para la 
amplificación se utilizan cebadores en el exón 2 del gen MHC DQB, que describe Murray, 
Malik y White citados en Yang, Yan, Zhou y Wei (2005): 5′-
CTGGTAGTTGTGTCTGCACAC-3 ′ (adelante) y 5′-CATGTGCTACTTCACCAACGG-3 ′ 
(reverso). Además, Yang, Yan, Zhou y Wei (2005) determinaron los sitios de nucleótidos 
variables y los alelos únicos, donde las secuencias resultantes se alinearon mediante el software 
informático ClustalX 1.8 (corrigiendo a mano) y finalmente se hicieron análisis filogenéticos 
utilizando el programa informático Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) 
versión 2.0 (Yang et al 2005). 
En el primer estudio en Suramérica, reportan la primera secuencia MHC (DQB I) para las dos 
especies I. geoffrensis y I. boliviensis. En este estudio se hicieron captura de dos especímenes 
en los afluentes del Amazonas peruano y boliviano. Se pueden sacar dos conclusiones 
principales de este estudio, las secuencias MHC DQB I parecen evolucionar más rápidamente 
que otras secuencias nucleares en cetáceos y diferencial presiones selectivas positivas que 
actúan sobre estos genes causan concomitantes históricas evolutivas divergentes que derivan 
reconstrucciones filogenéticas que podría ser inconsistente con intertaxa evolutiva 
ampliamente aceptada relaciones dilucidadas con otros marcadores moleculares sometidos a 
una neutralidad dinámica (Martinez-Aguero et al. 2006). 
En otro estudio del 2010 se hizo el primer estudio de MHC en el exón 2 de dos loci de clase II 
(DQA y DQB) en los delfines neotropicales S. fluviatilis y S. guianensis de Caballero et al 
(2010 a). En este estudio se usó una población de 36 muestras de piel tomadas de 12 localidades 
21 
 
 
 
diferentes más una muestra de ADN. Donde en el caso de los delfines cautivos se tomó una 
muestra de tejido de cola, mientras que para el caso de delfines en libertad se tomó mediante 
el uso de un dardo desplegado lanzado desde un rifle de captura veterinaria. Las muestras se 
almacenaron en 70% etanol al -20°C. Para la extracción de ADN usaron el protocolo Sambrook 
et al (1989) modificado para pequeñas muestras por Banker et al (1994) citado en Caballero et 
al (2010a). Sindo el perfil de muy simila para DQA y DQB con algunas diferencias. En el caso 
de que fueran exitosas 3 amplificaciones independientes pasaban a ser secuenciadas 
directamente en ambas direcciones usando BigDye TM en un secuenciador capilar 
automatizado ABI 3100 (Perkin Elmer), eliminado los productos de la PCR usando fosfatasa 
alcalina de camaron (SAP) y ExoI (exonucleasa I). Para el análisis de alelos utilizaron MEGA3 
donde se hicieron las estimaciones entre los alelos DQA y DQB, utilizando modelos de Kimura 
y comparando con otras especies de cetáceos. Como resultado identificaron cuatro alelos para 
DQA y cuatro para DQB, obteniendo así alta diversidad nucleotídica en estos alelos. Además, 
de que se evidencio selección positiva dm/ds en la región de unión de péptidos del locus DQB 
en Sotalia. 
Genética Forense 
En el 2008 sale el articulo Amazon River Dolphin love fetishes: From folklore to molecular 
forensics de Gravena y colaboradores, donde investigan la procedencia de los supuestos 
amuletos (partes de delfines). Debido a una herencia cultural fuerte de África Occidental se 
considera el delfín como un ser mitológico con connotaciones sexuales. Donde en el folklor 
poseer ciertas partes de este como los ojos o genitales, otorga a las personas verse mas 
atractivas a los ojos de otro o aumentar la satisfacción sexual. Debido a lo anterior en el 
mercado del Amazonas se comercializa supuestamente partes de estos animales, donde este 
estudio busco saber el verdadero origen. Para esto recolectaron un total de 43 muestras de 
fetiches boto vendidos en diferentes mercados. Extrajeron tejido no expuesto al ambiente de 
22 
 
 
 
los globos oculares salados y se aplicó una amplificación de región control mitocondrial, estos 
fueron comparados con secuencias de Inia geoffrensis, Sotalia fluviatilis y Sotalia guianensis. 
Donde se obtuvo como resultado que las muestras de los mercados de Belém y Manaus 
probablemente pertenecían a Sotalia spp, mientras que en Porto Velho solo se identificio una 
muestra de Sotalia spp, otros cuatro eran muestra de cerdo y una de oveja; especificando la 
ausencia de Inia en la muestras (Gravena et al, 2008). 
Para el 2015 se publica el artículo When you get what you haven’t paid for: Molecular 
identification of “Douradinha” fish fillets can help end the illegal use of river dolphins as bait 
in Brazil donde el principal objetivo era identificar la especie procedente de 62 filetes de 
“dourdinha” (un pez) y otros peces con nombres dudosos de los mercados de Manaus. Esto 
debido a que la investigación genética forense de la pesca y la vida silvestre, aporta dando 
sustento científico para los planes de control de la explotación de este caso delfines y caimanes 
de rio. Lo que sucede en este caso es que se ven evidenciados etiquetados incorrectos y 
fraudulentos de los filetes que se venden, debido a que es un delito contra los consumidores la 
venta de Calophysus macropterus que es pescado con carnada de delfines y caimanes de río ( 
ley brasileña : artículo 66 de la Ley Federal N ° 8.078 / 90). Los resultados fueron que un 60% 
de los filetes etiquetados con otros nombres eran C. macropterus y para el contenido del 
estómago se ve la presencia Inia geoffrensis. 
 
ADN Ambiental 
El ADN ambiental (sus siglas en ingles eDNA) es una técnica que analiza el material genético 
liberado por individuos que han transitado, o habitan, en el medio muestreado con el objetivo 
de identificar las especies a las que pertenece dicho material. Esta técnica tiene como ventajas 
el ser un muestreo no invasivo y permite analizar varios taxones simultáneamente de una 
23 
 
 
 
misma muestra (Huerta, 2020). Además, el ADN ambiental es una herramienta que se pude 
aplicar en el seguimiento de calidad de aguas fluviales (Fernández, 2019). Hasta el momento 
no se han encontrado estudios publicados ADN Ambiental en delfines de río, sin embargo, 
WWFPerú (por sus siglas en ingles World Wildlife Fund For Nature) reportó que, en una 
expedición realizada en el 2017, se buscó censar delfines de río mediante la técnica de ADN 
ambiental, siendo esta metodología usada por primera vez en ecosistemas acuáticos que 
permitirá identificar con exactitud las especies de vertebrados que cohabitan con los bufeos 
amazónicos. 
En un estudio no publicado de Martinelli y Caballero sobre la Biodiversidad acuática de 
vertebrados en la Amazonia y Orinoquia Colombiana por medio de ADN ambiental, 
encontraron datos de secuencias de alta calidad de vertebrados acuáticos de 30 filtros usados. 
Con un total de 728 Unidades Taxonomicas Operativas, donde se hicieron analisis de 
diversidad tanto beta como alfa. Se compararon entre las diferentes localidades. Dentro de estos 
resultados de ADN ambiental reportaron especies riesgo como la nutria gigante y Inia 
geoffrensis, entre otros. Este estudio demuestra lo eficaz que es la implementación de estudios 
con ADN ambiental, ya que dentro de los resultados que se dieron se podían comprobar con 
reportes de otros métodos tradicionales exhaustivos (Matinelli y Caballero, 2021). 
CONCLUSIONES 
Se encontró que los delfines de río son importantes en los ecosistemas acuáticos, 
convirtiéndose en organismos de interés para la conservación y los estudios planteados están 
dirigidas al área de genética de poblaciones. Es decir, que el tipo de estudios que más se 
emplean en genética de la conservación aplicada a los delfines de río en Suramérica es la 
genética de poblaciones con la metodología de ADNmt, seguidos por estudios de MHC en 
ambos géneros y genética forense. 
24 
 
 
 
Al obtener una categoría muy grande como lo fue genética de poblaciones es necesario 
desglosarla. Donde se puede evidenciar que hay más estudios enfocados en el género de Inia 
que en el género Sotalia, adicional a que se ven más estudios en el río Amazonas que en el río 
Orinoco. Adicionalmente hablare sobre un área que se hizo evidente e importante: la 
biogeografía ya que esta estaba ligada a los estudios, ayudo a replantear hipótesis y 
confirma/rechazar nuevos especímenes o su evolución. Esto se ve ejemplificado en diferentes 
estudios como: en el estudio de Evolution of river dolphins del 2001 donde la evolución que se 
creía inicialmente desafiaba la biogeografía, o en el 2014 con el estudio Looking to the past 
and the future: were the Madeira River rapids a geographical barrier to the boto (Cetacea: 
Iniidae)? de barreras geográficas, en la aparición de un nuevo espécimen del género Inia en el 
estudio A new species of river dolphin from Brazil or: how little do we know our biodiversity 
también en el 2014 y en Genetic identity of Sotalia dolphins from the Orinoco River donde la 
ausencia de este género en paso del Amazonas al Orinoco generan la duda de si estos son S. 
fluviatilis teniendo como respuesta que estos delfines del río Orinoco pertenecen a S. 
guianensis. 
Esto trae una amplia posibilidad de aplicación de los estudios en los delfines de los genero Inia 
y Sotalia, como lo serian hacer una actualización de los estudios de MHC, el aplicar estrategias 
para la regulación de la pesca con la herramienta de genética forense, la implementación de la 
nueva tecnología como lo sería hacer estudios de eDNA y seguir conociendo más sobre la 
genética de las poblaciones para determinar el estado es estos delfines. Esto ya que se deben 
implementar que actualmente se encuentran catalogados como especies en riesgo. 
REFERENCIAS 
Ahmad, T., Marshall, SE, Mulcahy-Hawes, K., Orchard, T., Crawshaw, J. , Armuzzi, A. , ... 
Bruce, M. (2002). Genotipado MIC de alta resolución: diseño y aplicación para la 
investigación de la susceptibilidad a la enfermedad inflamatoria 
25 
 
 
 
intestinal. Tissue Antigens, 60, 164-179. https://doi.org/10.1034/j.1399-
0039.2002.600207.x. 
Banguera-Hinestroza, E., Cárdenas, M., Ruiz-García, M., Marmontel, M., Gaitán, E., Vázquez, 
R., García-Vallejo, F (2002) Molecular Identification of Evolutionarily Significant 
Unites in the Amazon River Dolphin Inia sp. (Cetacea: Iniidae). Universidad de los 
Andes: Bogotá Disponible 
Braulik, G. T., Arshad, M., Noureen, U., & Northridge, S. P. (2014). Habitat fragmentation 
and species extirpation in freshwater ecosystems; causes of range decline of the Indus 
River Dolphin (Platanista gangetica minor). PloS one, 9(7), e101657. 
Caballero, S., Heimeier, D., Trujillo, F., Vianna, J. A., Barríos-Garrido, H., Montiel, M. G., ... 
& Santos, F. R. (2010a). Initial description of Major Histocompatibility Complex 
variation at two Class II loci (DQA-DQB) in Sotalia fluviatilis and Sotalia 
guianensis. Latin American Journal of Aquatic Mammals, 8(1-2), 81-95. 
Caballero, S., Hollatz, C., Rodríguez, S., Trujillo, F., & Baker, C. S. (2018). Population 
Structure of Riverine and Coastal Dolphins Sotalia fluviatilis and Sotalia guianensis: 
Patterns of Nuclear and Mitochondrial Diversity and Implications for 
Conservation. Journal of Heredity, 109(7), 757-770. 
Caballero, S., Trujillo, F., del Risco, A., Herrera, O., & Ferrer, A. (2017). Genetic identity of 
Sotalia dolphins from the Orinoco River. Marine Mammal Science, 33(4), 1214-1223. 
Caballero, S., Trujillo, F., Ruiz-García, M., Vianna, J., Marmontel, M., Santos, F. R., & Baker, 
C. S. (2010b). Population structure and phylogeography of tucuxi dolphins (Sotalia 
fluviatilis). Biology, Evolution, and Conservation of River Dolphins Within South 
America and Asia, 285-299. 
26 
 
 
 
Caballero, S., Trujillo, F., Vianna, J. A., Barríos‐Garrido, H., Montiel, M. G., Beltrán‐Pedreros, 
S., ... & Baker, C. S. (2007). Taxonomic status of the genus Sotalia: species level 
ranking for “tucuxi” (Sotalia fluviatilis) and “costero”(Sotalia guianensis) 
dolphins. Marine mammal science, 23(2), 358-386. 
Chen, Y., Qu, X., Xiong, F., Lu, Y., Wang, L., & Hughes, R. M. (2019). Challenges to saving 
China’s freshwater biodiversity: Fishery exploitation and landscape 
pressures. Ambio, 49(4), 926-938. 
Cunha, HA, Da Silva, V.M., JJ Lailson-Brito, MCO Santos, PAC Flores, AR Martin, AF 
Azevedo, ABL Fragoso, RC Zanelatto y A. M. Solé-Cava. (2005). Los ecotipos 
fluviales y marinos de Sotalia fluviatilis son especies diferentes. Biología marina 148: 
149-457 
Cunha, H. A., da Silva, V. M., Santos, T. E., Moreira, S. M., Do Carmo, N. A., & Solé-Cava, 
A. M. (2015). When you get what you haven’t paid for: molecular identification of 
“Douradinha” fish fillets can help end the illegal use of river dolphins as bait in 
Brazil. Journal of Heredity, 106(S1), 565-572. 
Denuncio, P., Bastida, R., Dassis, M., Giardino, G., Gerpe, M., & Rodríguez, D. (2011). Plastic 
ingestion in Franciscana dolphins, Pontoporia blainvillei (Gervais and d’Orbigny, 
1844), from Argentina. Marine pollution bulletin, 62(8), 1836-1841. 
Fernández, S. F. (2019). Adn ambiental y sus aplicaciones en la evaluación de conectividad en 
ecosistemas acuáticos (Doctoral dissertation, Universidad de Oviedo). 
Flores, P. A., Da Silva, V. M., & Fettuccia, D. D. C. (2018). Tucuxi and Guiana Dolphins: 
Sotalia fluviatilis and S. guianensis. In Encyclopedia of marine mammals (pp. 1024-
1027). Academic Press. 
27 
 
 
 
Frankham, R., Ballou, J. D., & Briscoe, D. A. (2004). A primer of conservation genetics. 
Cambridge University Press. 
Frankel, O. H. (1974). Genetic conservation: our evolutionary responsibility. Genetics, 78(1), 
53-65. 
GBIF. Retrieved 08 June 2020, from https://www.gbif.org/ 
Gravena, W., Da Silva, V. M., Da Silva, M. N., Farias, I. P., & Hrbek, T. (2015). Living 
between rapids: genetic structure and hybridization in botos (Cetacea: Iniidae: Inia spp.) 
of the Madeira River, Brazil. Biological Journal of the Linnean Society, 114(4), 764-
777. 
Gravena, W., Farias, I. P., da Silva, M. N., da Silva, V. M., & Hrbek, T. (2014). Looking to the 
past and thefuture: were the Madeira River rapids a geographical barrier to the boto 
(Cetacea: Iniidae)?. Conservation Genetics, 15(3), 619-629. 
Gravena, W., Hrbek, T., dasilva, V. F., & Farias, I. (2008). Amazon River dolphin love fetishes: 
From folklore to molecular forensics. Marine Mammal Science, 24(4), 969. 
Hamilton, H., Caballero, S., Collins, A. y Brownel, R. (2001) Evolution of river Dolphins. 
Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 
Hrbek, T., da Silva, V. M. F., Dutra, N., Gravena, W., Martin, A. R., & Farias, I. P. (2014). A 
new species of river dolphin from Brazil or: how little do we know our 
biodiversity. PLoS one, 9(1), e83623. 
Hollatz, C., Vilaça, S.T., Redondo, R.A.F., Marmontel, M., Baker, C.S., and Santos, F.R. 
2011. The Amazon river system as an ecological barrier driving genetic differentiation
 of the pink dolphin (Inia geoffrensis). Biological Journal of the Linnean Society 102: 
812-827. 
https://www.gbif.org/
28 
 
 
 
Huerta Vela, A. (2020). Aplicaciones de las técnicas de ADN ambiental en Ciencias 
Ambientales. 
International Whaling Commission. (2013). IWC Conservation Management Plan for the 
Southern Right Whale Southwest Atlantic Population Workshop. International 
Whaling Commission document 
International Whaling Commission. (2018). IWC Conservation Management Plan for the 
Southern Right Whale Southwest Atlantic Population Workshop. 
IUCN. (2012). Categorías y Criteríos de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Segunda 
Edición. Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido: UICN. vi + 34pp. Originalmente 
publicado como IUCN. 
Kaiya, Z. (1982). Classification and phylogeny of the Superfamily Platanistoidea, with notes 
on evidence of the monophyly of the Cetacea. Sci. Rep. Whales Res. Inst.,(34), 93-108. 
Kolipakam, V., Singh, S., Ray, S., Prasad, L., Roy, K., Wakid, A., & Qureshi, Q. (2020). 
Evidence for the continued use of river dolphin oil for bait fishing and traditional 
medicine: implications for conservation. Heliyon, 6(8), e04690. 
Landi, V , Quiroz Valiente, J (2011). Los avances de las nuevas tecnologías genéticas y su 
aplicación en la selección animal. Actas Iberoamericanas de Conservación Animal 
AICA, 1, 33-43. 
López-Martínez, Alondra, Chávez-Muñoz, Claudia, & Granados, Julio. (2005). Función 
biológica del complejo principal de histocompatibilidad. Revista de investigación 
clínica, 57(2), 132-141. Recuperado en 13 de octubre de 2020, de 
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-
83762005000200005&lng=es&tlng=es. 
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-83762005000200005&lng=es&tlng=es
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-83762005000200005&lng=es&tlng=es
29 
 
 
 
Martinelli, D., Caballero, S. (2021) Estudio de la biodiversidad acuática de vertebrados en la 
Amazonia y Orinoquia Colombiana por medio de ADN ambiental 
Martinez-Agüero, M., Flores-Ramirez, S., Ruiz-Garcias, M. 
(2010) Amazon river dolphin polymorphism and population differentiation of MHC Cl
ass II peptides. Biology, Evolution and Conservation of River Dolphinswithin South 
America and Asia: Unknown Dolphins in Danger. Editorial 
NOVA Science, Hauppauge, 117. 
Martínez-Agüero, M., Flores-Ramírez, S., & Ruiz-García, M. (2006). First report of major 
histocompatibility complex class II loci from the Amazon pink river dolphin (genus 
Inia). Genetics and Molecular Research, 5(3), 421-431. 
Minton, G., Smith, B.D., Braulik, G.T., Kreb, D., Sutaria, D. & Reeves, R. (2017) . Orcaella 
brevirostris (errata version published in 2018). The IUCN Red List of Threatened 
Species 2017: e.T15419A123790805. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-
3.RLTS.T15419A50367860.en. Downloaded on 22 January 2021. 
Monteiro – Filho, ELDA, L. Rabello- Monteiro y S.FD Reis (2002) Divergencia de forma y 
tamaño de cráneo en delfines del género Sotalia: un análisis morfométrico 
tridimensional. Diario de Mastozoología 83: 125- 134. 
Monteiro, F., Lemos, L. S., de Moura, J. F., Rocha, R. C. C., Moreira, I., Di Beneditto, A. P. 
M., ... & Hauser-Davis, R. A. (2020). Total and subcellular Ti distribution and 
detoxification processes in Pontoporia blainvillei and Steno bredanensis dolphins from 
Southeastern Brazil. Marine Pollution Bulletin, 153, 110975. 
Mortiz C. (2002). Strategies to protect biological diversity and the evolutionary processes that 
sustain it. Syst. Biol. 51(2):238-254. 
https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T15419A50367860.en
https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T15419A50367860.en
30 
 
 
 
Portugal, F. H., & Cohen, J. S. (1977). A Century of DNA: A History of the Discovery of the 
Structure and Function of the Genetic Substance. Mit Press. 
Rocha, M., & Gasca, J. (2007). Ecología molecular de la conservación. Ecología Molecular, 
251-272. 
Ruiz-Garcia, M., Caballero, S., Martinez-Agüero, M., & Shostell, J. M. (2008). Molecular 
differentiation among Inia geoffrensis and Inia boliviensis (Iniidae, Cetacea) by means 
of nuclear intron sequences. Population genetics research progress, 177-223. 
Ruiz-García, M. (2007). Genética de Poblaciones: Teoría y aplicación a la conservación de 
mamíferos neotropicales (Oso andino y delfín rosado). Bol Real Soc Esp Hist 
Nat, 102(1-4), 99-126. 
Smith, B. D., & Braulik, G. T. (2009). Susu and Bhulan: Platanista gangetica gangetica and P. 
g. minor. In Encyclopedia of Marine Mammals (pp. 1135-1139). Academic Press. 
Smith, B. D., Shore, R. G., & Lopez, A. (2007). Report on the Workshop to Develop a 
Conservation Action Plan for Freshwater Populations of Irrawaddy Dolphins. Status 
and conservation of freshwater populations of Irrawaddy dolphins, 90-113. 
Trujillo, F. y Diazgranados M. C. (2012). Delfines de río. Embajadores de la conservación en 
la Amazonía y la Orinoquia. Fundación Omacha-CEPCOLSA. 
Trujillo-González, F., Mosquera-Guerra, F., & Franco, N. (2019). Delfines de río: especies 
indicadoras del estado de salud de los ecosistemas acuáticos de la Amazonia y la 
Orinoquia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y 
Naturales, 43(167), 199-211. 
31 
 
 
 
Trujillo, T., Crespo, E., Van Damme, P., & Usma, J. S. (2011). Plan de acción para la 
conservación de los delfines de río en Sudamérica, resumen ejecutivo y avances 2010-
2020. Bogotá, DC: wwf, Fundación Omacha, wdc, wdcs, Solamac. 
Turvey S.T., Pitman R.L. , Taylor B.L. , Barlow J. , Akamatsu T. , Barrett L.A. , Zhao X. , Re
eves R.R. , Stewart B.S. , Wang K. , Wei Z. , Zhang X. , Pusser L.T. , Richlen M. , Br
andon J.R. , Wang D. (2007). First human-caused extinction of a cetacean 
species?. Biology letters, 3(5), 537-540. 
undefined. 2017. Pontoporia blainvillei (errata version published in 2018). The IUCN Red List 
of Threatened Species 2017: 
e.T17978A123792204. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-
3.RLTS.T17978A50371075.en. Downloaded on 22 January 2021. 
Yang, G., Yan, J., Zhou, K., & Wei, F. (2005). Sequence variation and gene duplication at 
MHC DQB loci of baiji (Lipotes vexillifer), a Chinese river dolphin. Journal of 
Heredity, 96(4), 310-317. 
Zhou, K. (2009). Baiji: Lipotes vexillifer. In Encyclopedia of marine mammals (pp. 71-76). 
Academic Press. 
https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T17978A50371075.en
https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T17978A50371075.en
	RESUMEN
	ABSTRACT
	INTRODUCCIÓN
	METODOLOGIA
	GENERALIDADES
	Genética de la conservación
	Conservación en delfines de río
	ANTENCEDENTES
	Genética de poblaciones
	Muestreo basado en complejo principal de histocompatibilidad (MHC)
	Genética Forense
	ADN Ambiental
	CONCLUSIONES
	REFERENCIAS

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