gastrulacion

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GASTRULACION 
III UNIDAD ACADEMICA DE HISTOLOGIA EMBRIOLOGIA BIOLOGIA CELULAR Y GENETICA 
FACULTAD DE CIENCIAS MEDICAS * UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES * AÑO 2020
Gabriel A. Gurzi Dalena
Definición 
La gastrulación es la sumatoria de movimientos, de desplazamiento y migración celular, ordenados temporo-espacialmente, y comprendidos entre mediados de 2da semana y principios de 5ta semana del desarrollo para la obtención de un embrión trilaminar plano, a partir de los derivados del Epiblasto.
Estructuralmente la gastrulación ocurre desde la formación de la línea primitiva hasta la formación del ultimo somita
Por lo tanto podemos inferir que la gastrulación implica
el movimiento de las células, entre los cuales debemos
distinguir el desplazamiento, movimiento ocurrido en 
en un mismo disco embrionario, y la migración, que se
desarrolla al momento en que las células proceden a la 
Intercompartimentalización, abandonando su tejido 
original, para proceder a la formación de uno nuevo, 
es esto de hecho el fundamento conceptual de la
gastrulación, ya que durante la misma el epiblasto
desnaturaliza su estructura epitelial, para conformar 
mediante la contribución de sus células a la aparición 
de los tres tejidos germinativos, que darán origen a la
totalidad del embrión e incluso partes esenciales de 
los anexos extraembrinarios que vinculan al embrión
con la gestante.
Durante la gastrulación se utilizan todos los mecanismos biológicos del desarrollo, pero entre ellos debemos destacar a la migración celular, y el tipo que predomina será la haptotaxis
Haptotaxis
La haptotaxis es el desplazamiento de una célula dirigida a favor de un gradiente de concentración de un sustrato disuelto en un tejido o matriz extracelular.
Se diferencia de la quimiotaxis en que en esta el sustrato se encuentra disuelto en un espacio, habitualmente, liquido 
Y se diferencia de la quimiorepulsión en que este ultimo caso, las células se desplazaran en contra del gradiente 
1)
2)
Mediante la modificación del citoesqueleto, la célula reorganiza sus fibras de estrés, emitiendo lamelipodios sobre el tejido o matriz extracelular, en la que inicia su desplazamiento, de esta manera al ser incapaz de percibir el sustrato, los mismos se proyectan al azar, hasta que alguno logra realizar un contacto focal, donde aparece otro mecanismo biológico del desarrollo, la adhesión celular, los lamelipodios que no contactaron un sustrato se invaginan, mientras que el que si lo hizo se contrae traccionando la célula 
El proceso se repite, hasta que la célula llega al punto de mayor concentración de sustrato, donde encontrara su destino 
Los principales sustratos durante la gastrulación será: fibronectina, laminina y colageno tipo IV
Inicio de la gastrulación 
La gastrulación comienza a mediados de segunda semana del desarrollo con la aparición de la línea primitiva en el polo caudal del epiblasto
La línea primitiva no es una estructura embrionaria primitiva sino que es movimiento celular evidenciado
Su aparición establece el eje céfalo-caudal previamente determinado por la interacción de los genes cerberus y nodal
La presencia del eje céfalo-caudal junto con la definición en segunda semana del eje dorso-ventral nos permite inferir el eje izq-der
1)
2)
Movimientos Gastrulares
Desplazamiento vs Migración
 
Convergencia 
El primero de los desplazamientos gastrulares, ocurre cuando las células que ocupan la periferia del epiblasto comienzan a dirigirse hacia la línea media. 
Invaginación 
Luego de una intercalación dada por las células provenientes de los extremos laterales que se encontraban convergiendo en la línea media, las mismas comienzan a deprimir el tejido en este sector producto de la presión ejercida, esto provoca que la linea primitiva se transforme en un surco primitivo
Ingresión 
Este movimiento se diferencia de la invaginación el momento en que el fondo del surco primitivo rompe su membrana basal, las células desnaturalizan su uniones mesenquimáticas y comienzan el proceso migratorio intercompartimentalizandose, luego atravesar una interfaz epitelio-mesenquimática.
Divergencia 
Una vez iniciada la migración celular, luego de que las células abandonan el epiblasto y se posicionan debajo del mismo, comienzan a alejarse de la línea media lateralmente.
Elongación 
Las células que en migraron en sentido lateral, comienza a hacerlo ahora en sentido cefálico.
Cerberus
Reconvergencia 
En el extremo cefálico, las células vuelven a dirigirse a la línea media evitando la membrana bucofaríngea.
Epibolia
Este movimiento es realizado únicamente por las células que desarrollaran derivados ectodérmicos, esta compuesto no solo por migración celular, sino también por una proliferación mas acentuada, las células ya no se intercompartimentalizan, emigrando del epiblasto para formar nuevos discos embrionarios, sino que a partir de los restos del epiblasto que no migro por el surco primitivo, procederán a expandirse cefálicamente.
Territorios Presuntivos 
Los territorios presuntivos son cúmulos de células epiblasticas que por su ubicación presuponen un patron migratorio equivalente, lo cual nos permite inferir que derivaran en una misma estructura
Todos los territorios presuntivos tienen la misma potencialidad evolutiva
Se determinan durante la migración y se diferencian al llegar a destino 
El Nodo de Hensen es el inductor primario y el organizador de la migración
El único territorio presuntivo determinado antes de la migración es el de la Notocorda, es decir el propio nodo de Hensen 
Nodo de Hensen
El Nodo de Hensen o Nodo primitivo es el organizador primario e inductor de la gastrulación
Se encuentra en el epiblasto
Dirige los movimientos gastrulares y produce inducciones determinantes durante la migración de los otros territorios presuntivos
Es el único territorio presuntivo determinado previo a la gastrulación
Al momento de la invaginación se forma en su centro la fosita primitiva
Sus principales derivados serán la placa precordal y la notocorda
Derivados 
Como resultado de las migraciones ocurridas obtendremos un embrión trilaminar plano
Los tres discos que formaran al embrión son de dorsal a ventral: Ectodermo, Mesodermo, Endodermo
El ectodermo se relaciona dorsalmente con la Cavidad Amniotica
El mesodermo se relaciona ventralmente con el Saco Vitelino Definitivo
Ectodermo
Ectodermo
Ectodermo Neural
Crestas Neurales
Ectodermo General
Mesodermo
Mesodermo
Mesodermo
Formación de la Notocorda
Mesodermo
 Formación de la Notocorda
Endodermo
Endodermo
Endodermo
Neurulación Primaria
Proceso por el cual se inicia la formación del sistema nervioso central y periférico
Ocurre por una inducción epitelio-mesenquimática
El ectodermo aportara los tejidos competentes
La notocorda será la principal población inductora
Neurulación Primaria 
BMP4: gen que se expresa en el ectodermo general
Dorsalizante 
Induce a la expresión de moléculas de adhesión celular
La inducción notocordal lo inihibe, generando una inducción indirecta
Los factores inhibidores que provienen de la notocorda difunden su gradiente en el espacio, produciendo cambios morfológicos graduales 
BMP-4
FI: Nogina, Cordina
Ectodermo General
Ectodermo Neural
Crestas
Neurales
1)
2)
3)
Neurulación Primaria
1)
2)
Neurulación Primaria
NEUROPORO ANTERIOR
NEUROPORO POSTERIOR
Completa su fusión el día 24/25
Completa su fusión el día 26/27
CIERRE EN DOBLE CREMAYERA
Ser ubica dorsalmente y progresa hacia cefálico y caudal
Neurulación Primaria
E-CAM
N-CAM
Bibliografia
T.W Sadler, Ph. D. (2016) “Langman’s Medical Embryology 13th edition” Ed Wolters Kluwer, Philadelphia 
Flores, Vladimir (2015) “Embriología Humana” Editorial Panamericana, Buenos Aires
Arteaga Martínez,Sebastián Manuel; García Peláez, María Isabel (2013) “Embriología Humana y Biología del Desarrollo” Editorial Panamericana, México DF
MUCHAS GRACIAS POR SU ATENCIÓN