Biologia de los microorganismos (1383)

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834 P A T O G E N I C I D A D E I N M U N O L O G Í A
de una célula. Los anticuerpos que tienen esta capacidad se 
dice que fijan las proteínas del complemento, que están siem-
pre presentes. Dichas proteínas reaccionan siguiendo una 
secuencia definida en cascada, de forma que la activación de 
una de ellos conduce a la activación de la siguiente y así suce-
sivamente. Las etapas clave, que se muestran en la Figura 25.22, 
comienzan con la unión del anticuerpo al antígeno (inicia-
ción) y la unión de los constituyentes de C1 (C1q, C1r y C1s) 
al complejo antígeno-anticuerpo, lo que conduce al depósito 
de C4-C2 en un sitio contiguo de la membrana. Este complejo 
C4-C2 es la llamada convertasa de C3, y es una enzima que 
escinde C3 en dos fragmentos: C3a y C3b. El segundo, C3b, 
se une a la propia convertasa formando un complejo que ini-
cia la interacción con C5-C6-C7 en un segundo sitio de la 
membrana, lo que a su vez conduce al depósito de C8 y C9. El 
grupo resultante comprende a todos estos componentes (de 
C5 a C9) y se conoce como complejo de ataque a la membrana 
(MAC, del inglés membrane attack complex), pues se inserta 
en la misma y forma poros a través de los cuales se escapa el 
contenido citoplasmático, causando la lisis de la célula diana 
(Figura 25.23).
Entre los fragmentos proteicos liberados durante la activación 
del complemento hay quimioatrayentes denominados anafi-
lotoxinas; son moléculas que provocan reacciones inflamato-
rias en el sitio donde se deposita el complemento. Por ejemplo, 
cuando C3 se escinde en C3a y C3b. Mientras esta última se fija 
a la célula diana, como se ha indicado antes, C3a permanece en 
solución y atrae y activa a los fagocitos, aumentando la fagoci-
tosis. Las reacciones en las que intervienen los producto de la 
escisión de C5 resulta en dos fragmentos, C5a y C5b ocasionan 
la atracción de las células T, la liberación de citocinas y la res-
puesta inflamatoria.
Cuando se activa por el antígeno específico, el complemento 
es capaz de lisar muchas bacterias gramnegativas. Aunque las 
grampositivas son en general resistentes a la lisis por el comple-
mento y por anticuerpos específicos, pueden ser destruidas por 
medio de opsonización.
mantiene altos los niveles de células B de memoria y 
de anticuerpos circulantes específicos contra un deter-
minado antígeno, proporcionando así una protección 
activa y duradera al individuo frente a una enfermedad 
infecciosa determinada.
MINIRREVISIÓN
 Explique cómo puede redistribuirse un número limitado de 
genes de inmunoglobulinas para formar un número casi 
ilimitado de anticuerpos.
 Explique las bases de la revacunación periódica de niños y 
adultos.
25.9 Anticuerpos, complemento 
y destrucción de patógenos
El sistema del complemento o, simplemente complemento, es 
un grupo de proteínas que interaccionan secuencialmente y son 
importantes tanto en la inmunidad innata como en la adapta-
tiva, pues ambas disponen de mecanismos para activarlas. 
Activación del complemento por la vía clásica 
y daño celular
Las proteínas del complemento reaccionan secuencialmente 
tras la exposición al complejo antígeno-anticuerpo en una 
célula diana. La activación del complemento puede ocasionar 
daño en la membrana de la célula diana o su lisis o bien favo-
recer su fagocitosis, proceso este último que se conoce como 
opsonización. El complemento está presente en el suero san-
guíneo y la mayoría de las IgG y de las IgM pueden unirse a él 
(Tabla 25.3).
Las proteínas que forman parte del complemento se desig-
nan con la letra C y un número (C1, C2, C3, etc.). La activa-
ción clásica del complemento se desencadena por la unión de 
IgG o IgM a un antígeno, especialmente a los de la superficie 
Figura 25.21 Respuestas primaria y secundaria de anticuerpos en el suero. El antígeno inyectado en los días 0 y 100 debe ser el mismo para inducir una
respuesta secundaria. Esta última, también llamada respuesta de recuerdo, puede ser más de 10 veces más intensa que la primera y se da con cambio de clase 
desde IgM, en la respuesta primaria, a IgG, en la respuesta secundaria.
Contacto con el antígeno Contacto con el antígeno
0 100 200
T
ít
u
lo
 d
e
 a
n
ti
c
u
e
rp
o
s
 s
é
ri
c
o
s
Tiempo (días)
Respuesta secundariaRespuesta primaria
Mayoritariamente IgM
Mayoritariamente IgG
El contacto inicial 
con el antígeno 
(día 0) inicia una 
respuesta 
primaria
Tras varios días, se 
produce IgM a 
títulos 
detectables, pero 
bajos
En ausencia del 
antígeno, el título 
disminuye con el 
tiempo
Otro contacto con 
el mismo antígeno 
(día 100) inicia la 
respuesta 
inmunitaria 
secundaria
Se produce el 
cambio de clase 
rápidamente hacia 
la producción de 
IgG en títulos 
altos
En ausencia del 
antígeno, el título 
disminuye otra 
vez con el tiempo
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