Biologia de los microorganismos (1399)

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durante la respuesta inmunitaria adaptativa: las inmunoglobuli-
nas (Ig o anticuerpos) producidas por las células B que interac-
ciona con los antígeno; los receptores de las células T (TCR), 
presentes en la superficie de estas células, y las proteínas del com-
plejo principal de histocompatibilidad (MHC, del inglés major 
histocompatibility complex), que presentan antígenos que han 
sido procesados. Cada una de estas proteínas de unión al antí-
geno tiene diferente localización, estructura y función. Las Ig se 
encuentran en la superficie de los linfocitos B, en el suero y en las 
secreciones mucosas e interaccionan directamente con antíge-
nos extracelulares ( Sección 25.7). Los TCR, presentes exclu-
sivamente en las células T, se unen también al antígeno, pero solo 
cuando es presentado por las proteínas MHC ( Sección 25.4).
26.2 La inmunidad adaptativa 
y la superfamilia 
de las inmunoglobulinas
La superfamilia de genes de las inmunoglobulinas comprende 
genes y sus productos proteínicos que comparten característi-
cas estructurales, evolutivas y funcionales con las inmunoglo-
bulinas y sus genes. 
Las proteínas de unión al antígeno de la respuesta inmuni-
taria adaptativa forman parte de esta extensa familia genética.
Como se vio en los capítulos 24 y 25, tres tipos de proteínas 
de la superficie celular interaccionan directamente con antígenos 
EXPLORANDO EL 
MUNDO MICROBIANO
L
os organismos multicelulares, como 
los invertebrados y las plantas, care-
cen de inmunidad adaptativa, pero tie-
nen una respuesta innata bien desarrollada 
frente a una gran variedad de patógenos. 
Prácticamente todos ellos responden me-
diante el reconocimiento de moléculas que 
se encuentran en la superficie de la célula 
o virus patógenos. Dichas moléculas con-
tienen estructuras repetitivas conservadas,
llamadas patrones moleculares asociados a
patógenos (PAMP, del inglés pathogen as-
sociated molecular patterns). Entre esas
moléculas se encuentran los LPS y la flage-
lina de las bacterias gramnegativas, el pep-
tidoglicano de las bacterias grampositivas, o 
las moléculas de RNA de doble cadena ex-
clusivas de determinados virus. Al recono-
cer características compartidas por muchos 
patógenos, el mecanismo inmunitario inna-
to ha evolucionado para proporcionar pro-
tección contra la mayoría de los patógenos
comunes.
La respuesta a los patógenos por parte 
de la mosca del vinagre, Drosophila mela-
nogaster (Figura 1) han proporcionado una 
visión de los mecanismos de inmunidad in-
nata en muchos otros grupos de organis-
mos. Varias proteínas necesarias para el 
desarrollo de la mosca del vinagre son tam-
bién receptores importantes para el recono-
cimiento de bacterias invasoras, que funcio-
nan como receptores de reconocimiento de 
patrones (PRR del inglés pattern recognition 
receptor) e interaccionan con PAMP presen-
tes en las macromoléculas del patógeno. El 
mejor ejemplo de un PRR es el receptor Toll 
de Drosophila, una proteína transmembrana 
esencial para la formación del eje dorsoven-
tral, así como para la respuesta inmunitaria 
innata de este insecto.
mano proporciona inmunidad innata contra 
las bacterias gramnegativas mediante inte-
racciones indirectas con el LPS, iniciando 
una cascada de señalización mediada por 
cinasas y la activación del factor de trans-
cripción nuclear NF
B. Este último activa la 
transcripción de citocinas y de otras proteí-
nas de fagocitos que intervienen en las res-
puestas del hospedador (Figura 26.1).
La proteína Toll de Drosophila está rela-
cionada, desde el punto de vista evolutivo, 
estructural y funcional, con los receptores 
TLR de los vertebrados superiores, entre 
ellos los humanos. Desde el punto de vista 
evolutivo, Toll y sus homólogos son antiguos 
componentes muy conservados del sistema 
inmunitario innato de los animales e incluso 
se han encontrado en las plantas.
Figura 1 Drosophila melanogaster, la mosca
del vinagre común. La proteína Toll, un homólogo 
de los receptores de tipo Toll de los vertebrados 
superiores se descubrió en la mosca del vinagre.
La señalización inmunitaria mediada por 
Toll se inicia por la interacción de un pató-
geno o de sus componentes con la proteí-
na Toll de la superficie de los fagocitos. Sin 
embargo, el receptor Toll de Drosophila no 
interacciona directamente con el patógeno. 
La transducción de señales comienza con 
la unión de un PAMP, por ejemplo el lipopo-
lisacárido (LPS) de bacterias gramnegativas 
( Sección 2.11) con una o más proteínas 
accesorias (la Figura 26.1 muestra el siste-
ma TLR-4, un análogo de Toll en seres hu-
manos). El complejo LPS-proteína accesoria 
se une a continuación a Toll. La proteína Toll 
integrada en la membrana inicia una casca-
da de transducción de señales, mediante la 
activación de un factor de transcripción nu-
clear e induciendo la transcripción de varios 
genes que codifican péptidos antimicrobia-
nos. Los factores de transcripción asocia-
dos a Toll inducen la expresión de péptidos 
antimicrobianos como la drosomicina, acti-
va contra hongos; la diptericina, activa con-
tra bacterias gramnegativas y una defensi-
va, activa contra bacterias grampositivas. 
Los péptidos de Drosophila se producen en 
un órgano graso semejante al hígado y se li-
beran después al sistema circulatorio del in-
secto donde interaccionan con el patógeno 
diana y causan su lisis celular.
Estructuralmente, las proteínas Toll están 
relacionadas con las lectinas, un grupo de 
proteínas que se encuentran en todos los 
organismos pluricelulares, invertebrados y 
plantas incluidos. Las lectinas interaccio-
nan específicamente con ciertos monóme-
ros de oligosacáridos. En los seres huma-
nos, los receptores tipo Toll (TLR, del inglés 
Toll-like receptors) reaccionan con una gran 
variedad de PAMP. Como ocurre con los re-
ceptores Toll de Drosophila, el TLR-4 hu-
Los receptores Toll de 
Drosophila. Una antigua 
respuesta a las infecciones
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